Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы,
транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к
аборальному полюсу отходит акрогастрический канал, он на
своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что
эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка отходят два мезогастрических канала. Оба они дважды
делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений.
Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые
восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок.
Функция этих каналов – снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой кольцевой канал,
у других видов такой канал отсутствует. От проксимальных
участков мезогастрических каналов берут начало два канала,
которые направлены к влагалищам щупалец и называются
щупальцевыми. Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных канала, направляющиеся к оральному полюсу,
эти каналы называются метагастрическими. Все разветвления
каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток – высокими питающими клетками
и плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных
каналов перемежаются с клетками гонад.
Меридиональные, щупальцевые и метагастрические каналы
располагаются у поверхности тела, в непосредственной близости от органов, которые они снабжают питательными веществами: меридиональные – под рядами гребных пластинок и
нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупалец, метагастрические – со стенками глотки. Точно
так же апикальная часть акрогастрического канала прилежит
ко дну аборального органа. Питающие клетки гастродермиса расположены на той стороне канала, которой он прилежит
к соответствующему органу. На противоположной стороне канала гастродермис представлен плоскими ресничными клетка-
221
ми. Здесь расположены поры, окруженные двумя венчиками
ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи.
Гребневики – хищники, питаются они ракообразными
и другими мелкими планктонными животными, медузами, другими гребневиками. Гребневики, питающиеся мелкими планктонными организмами, ловят добычу с помощью коллоцитов,
расположенных на щупальцах. Когда добыча приклеилась
к коллоцитам, происходят совместные движения щупальца
(оно сокращается и подтягивается к ротовому отверстию) и всего тела (оно разворачивается), так что ротовое отверстие оказывается вплотную к добыче.
Гребневики, питающиеся медузами и гребневиками, имеют
просто устроенные щупальца или щупалец не имеют и ловят
добычу прямо ртом, активно ее преследуя.
Обработка добычи начинается уже в глотке: это механическая обработка – за счет сокращения мышц глотки и химическая – за счет действия ферментов. В глотке пища доходит
до состояния мелкодисперсной смеси. Крупные фрагменты
пищи, не поддающиеся обработке, выбрасываются через ротовое отверстие. Мелкодисперсная взвесь работой ресничек
направляется в систему каналов. Здесь пищевые частички захватываются питающими клетками, которые переваривают их
внутриклеточно и передают питательные вещества клеткам
гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур. Перемещение пищевых частиц по каналам совершается
в двух противоположных направлениях. Непереваренные фрагменты отчасти удаляются через поры двух разветвлений акрогастера, но большая часть их выбрасывается через рот.
Газообмен и выделение осуществля-
ются путем диффузии. Удаление продуктов обмена веществ может проходить через поверхность тела или через гастродерму.
Гребневики – гермафродиты (раздельнополость характерна только для двух видов).
Гонады расположены в гастродерме меридиональных каналов.
С одной стороны каждого меридионального канала расположен
222
яичник, с другой – семенник. Как уже указывалось, созревающие яйцеклетки окружены группой питающих клеток, «клеток-нянек», которые снабжают их питательными веществами.
Зрелые половые клетки через разрыв стенки поступают в канал,
а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.
Для гребневиков характерно полное детерминированное
дробление. Развитие у гребневиков прямое. Однако ювенильная стадия – цидиппида – некоторыми авторами оценивается
как личиночная.
Бесполое размножение в форме фрагментации известно только для ползающих гребневиков.
В свете представ-
лений гипотезы фагоцителлы гребневики оцениваются как
потомки фагоцителл, достигших третьего эволюционного этапа, главным отличием которого является эпителизация периферического фагоцитобласта. Эпителизованный периферический фагоцитобласт соответствует каналам гастроваскулярной
системы гребневиков. Эволюция пелагических гребневиков не
была связана с оседанием на субстрат, в течение всего развития
гребневики сохраняли пелагический образ жизни. Исключением явились немногочисленные ползающие гребневики, которые
в какой-то момент исторического развития перешли к жизни
на субстрате, причем осели они на оральный полюс (современные ползающие гребневики ползают ртом вниз).
В свете представлений той же гипотезы гребневикам придается очень большое значение как группе, которая была организована по тому же плану, что и предки вторичноротых.
Это предположение основано на том, что расположение энтодермальных карманов, которые в ходе онтогенеза вторичноротых дают начало мезодерме и полости тела, соответствует
расположению главных каналов гастроваскулярной системы
гребневиков.
Как уже указывалось,
среди гребневиков представлены пелагические (таких гребневиков большинство), ползающие формы и сидячие гребневики.
Пелагические гребневики чаще всего имеют яйцевидную или
близкую к ней форму, но несколько видов характериются силь-
223
но вытянутым телом и имеют лентовидную форму. Приведенное выше описание гребневиков базировалось на гребневиках
с типовой формой тела. Отметим, что у гребневиков с уклоняющейся формой тела молодь (личинки) устроены по типовому
плану строения.
Для лентовидных гребневиков (2 вида в тропических и
субтропических морях, в том числе «пояс Венеры» – Cestum
veneris) характерна ремневидная форма тела. Главная ось этих
животных короткая, зато в глоточной плоскости они сильно
вытянуты. Движения генерируются при ундуляции тела. Развито только 4 ряда гребных пластинок аборальной половины
тела. Щупальца рудиментарны. На оральной стороне тела расположены 4 бороздки (по 2 с каждой стороны), которые тянутся от краев тела к ротовому отверстию. Эти бороздки несут
выросты, усаженные коллоцитами.
Ползающие гребневики очень сильно сплющены по главной
оси. Форма их тела в общем овальная, оно вытянуто в щупальцевой плоскости (до 25 мм). Оральный полюс их обращен
к субстрату. Рот находится в центре оральной стороны. Два
щупальца расположены по краям тела. Ряды гребных пластинок отсутствуют (но имеются у личинок). Каналы гастроваскулярной системы образуют сложную сеть за счет анастомозов
меридиональных каналов. Глотка развита очень мощно, выворачивается наружу и формирует ползательную подошву. Часть
видов способна не только ползать, но и плавать в тропических
и субтропических морях.
Сидячие гребневики имеют форму толстого усеченного конуса, основание которого овально. Высота этого конуса соответствует главной оси. Тело несколько вытянуто в щупальцевой
плоскости. Оральная поверхность обращена к субстрату и превращена в прикорептильный диск. Средняя часть рта зарастает, концы его вытягиваются вверх в виде трубок. Из этих
трубок выступают щупальца.
224
Название происходит от двух латинских слов:
– двойной, двоякий и – боковой.
Большинство билатерий представлены одиночными
подвижными формами с активным типом питания. Все билатерии – по крайней мере на личиночной стадии организации –
билатерально-симметричны. Через тело билатерально-симметричных животных можно провести только одну плоскость
симметрии, которая разделит тело на правую и левую зеркально одинаковые половины. Эта плоскость именуется сагиттальной или медианной и проходит сверху вниз через передний и задний концы тела. Направление движения животных
в большинстве случаев совпадает с этой плоскостью.
Вероятно, билатеральная симметрия сформировалась тогда,
когда животные стали перемещаться по плотной поверхности.
Переход к такому перемещению объясняется тем, что именно
на границе двух сред значительно больше шансов найти добычу. При перемещении по плотной поверхности для животных
наиболее важными являются два градиента, ориентированные
перпендикулярно друг к другу: 1) горизонтальный градиент,
возникающий в процессе движения; 2) вертикальный градиент
«вода–субстрат».
Билатерально-симметричное животное передвигается одним – передним – концом тела вперед. Передний конец стал
специализироваться на восприятии информации из внешней
среды и передавать ее в направлении заднего конца. Вентральная поверхность тела специализировалась на взаимодействии с субстратом, а дорсальная – на взаимодействие с водой,
омывающей тело. Иначе говоря, неодинаковость свойств строения тела у билатерально-симметричных животных выражена в переднезаднем направлении, а также в дорсовентральном
направлении. Каждой половине билатерально-симметричного
тела характерна неодинаковость свойств еще в одном направ-
225
лении – проксимально-дистальном, отсчет в этом случае идет
от сагиттальной плоскости.
Часть билатерально-симметричных животных переходят к
сидячему образу жизни и питанию взвешенными в воде частицами. У таких билатерий исходная симметрия обычно нарушается, примером могут служить иглокожие. Некоторые сидячие
билатерии характеризуются колониальной организацией.
В исходном для билатерий варианте нервная система представлена нервным сплетением. Главным направлением эволюции нервной системы является ее концентрация, сопровождающаяся погружением нервных элементов
под покровы. У части взрослых билатерий и у личинок многих
билатерий нервная система остается на уровне базиэпителиального нервного плексуса, для которого характерно частичное
пространственное разделение тел нейронов и скоплений отростков. Такой уровень организации нервной системы встречается
у взрослых бескишечных турбеллярий, щупальцевых и некоторых других животных. От нервной системы данного уровня
организации берет начало нервная трубка хордовых. В других
группах билатерий осуществляются иные направления концентрации нервной системы: ортогон, тетраневральная нервная
система, брюшная нервная лестница. Почти у всех билатерий
на переднем конце тела располагается более или менее крупное
скопление нервных клеток. Общая эволюционная тенденция
такова, что подобные передние скопления нервных клеток становятся главным нервным центром, мозгом. За счет скоплений на переднем конце сенсорных клеток здесь формируются
органы чувств, которые часто (но не всегда) парные. Парность
органов чувств обеспечивает возможность определения направления на цель путем триангуляции. Необходимо, однако,
помнить, что наиболее низко организованные билатерии имеет
диффузную нервную систему и что становление концентрированной нервной системы шло независимо в разных группах.
Активное движение, свойственное огромному
большинству билатерально-симметричных животных, требует прогрессивного развития мускулатуры. Для билатерий характерно наличие самостоятельных мышечных элементов, не
226
связанных с эпителиальными клетками, лишь у отдельных
групп в определенных случаях присутствуют миоэпителиальные клетки. Для билатерий с мягким телом (черви) характерно
наличие двух слоев мускулатуры: наружного слоя кольцевой
мускулатуры и внутреннего слоя продольной мускулатуры.
При сокращении кольцевой мускулатуры тело вытягивается,
при сокращении продольной – укорачивается. В основе локомоции лежит попеременное сокращение продольных и кольцевых мышц. Для билатерий с развитым скелетом представлены
специализированные мышцы, у которых характерны фиксированные точки прикрепления и которые своим сокращением
обеспечивают какую-либо специализированную реакцию. Примером таких мышц являются дорсовентральные мышцы. Их сокращение приводит к сплющиванию тела (увеличение поверхности сцепления с субстратом или увеличение плавательной
поверхности).
Плезиоморфные билатерии, а
именно бескишечные плоские черви, характеризуются отсутствием полости кишечника и только внутриклеточным пищеварением. Другие свободноживущие плоские черви имеют полость кишечника, но анальное отверстие у них отсутствует.
Весьма симптоматично, что у ресничных плоских червей рот
может находиться не только на переднем конце тела, но в его
задней половине или даже терминально на заднем конце тела.
Все эти признаки чрезвычайно важны для решения вопроса
о происхождении плоских червей, об эволюции низших многоклеточных и более подробно будут обсуждены далее.
Для остальных билатерий характерно наличие сквозного
кишечного тракта с положением рта на переднем конце тела
и анального отверстия на заднем конце тела. Редкие случаи
отсутствия ануса и более-менее полной редукции пищеварительной системы всегда обусловлены какими-либо специфическими особенностями образа жизни (паразитизм, мутуалистические отношения с автотрофными организмами и др.) и пока
не будут приниматься во внимание. Передний и задний отделы
пищеварительного тракта имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное. Функционально кишечный
227
тракт билатерий делится на передний, средний и задний отделы, при этом передний отдел специализирован на приеме
пищи, средний – на ее переваривании и всасывании, задний –
на формировании и выбрасывании непереваренных остатков.
Наиболее вариативно строение передней кишки, которое определяется качеством пищи. Передняя часть кишечника, как
правило, разделена на ротовую полость и глотку. В ротовой
полости часто возникают различные структуры, обеспечивающие захватывание добычи, ее измельчение и т. п., эти
структуры могут быть дериватами пищеварительной системы,
но могут возникать и из других источников, например, быть
видоизменением конечностей. При питании мелкодисперсной
пищей формируются особые механизмы извлечения пищевых
частиц из воды с использованием ресничек, специфических
мышечных движений (прокачка воды), выделения слизи.
Глотка обычно представлена мускулистой трубкой. Она может служить только для перемещения пищи в средний отдел кишки, но может принимать активное участие в захвате
пищи и/или в других сторонах жизнедеятельности животного. Средняя часть кишки может быть представлена простой
трубкой (в которой, однако, имеет место функциональная специализация), может быть дифференцирована на желудок и
кишечник, могут иметь место один или несколько слепых выростов и/или расширений. Если такие выросты (расширения)
имеются, то в них происходят какие-либо специфические пищеварительные процессы.
В средней части кишечника, как уже указывалось, происходит внеклеточное пищеварение и всасывание. Часть клеток
этой части пищеварительной системы являются железистыми.
Часто такие клетки расположены компактно, образуя более
или менее крупный, обособленный орган, в этом случае мы говорим о специальных пищеварительных железах. У некоторых
билатерий компактно располагаются клетки, осуществляющие
внутриклеточное пищеварение, при этом формируется крупный
орган (лучшим примером является так называемая «печень»
моллюсков). Возможно также формирование обособленного органа, выполняющего функции внутриклеточного пищеварения
228
и секретирования ферментов. Задняя кишка имеет вид простой
трубки. У некоторых билатерий в нее открываются протоки
выделительных органов и/или гонодукты, тогда соответствующий отдел кишечника получает название клоаки.
Большинство билатерально-симметричных жи-
вотных – аэробные организмы. Исключением является часть
паразитических видов и те немногочисленные животные, которые приспособились к обитанию в разлагающихся органических веществах, во всех этих случаях анаэробный тип обмена
веществ вторичен.
Мелкие билатерии обладают высоким отношением поверхности к объему, поглощают кислород покровными клетками
и лишены специализированных органов дыхания. У крупных
билатерий соотношение S/V невыгодно, поглощение кислорода
клетками поверхности тела не обеспечивает потребностей обмена веществ. У таких животных формируются специализированные дыхательные структуры с большой поверхностью.
Следует также напомнить, что поглощение кислорода может
идти только через влажную поверхность. Дело заключается в
том, что молекула кислорода должна перейти из газообразной
среды в жидкую, и только из жидкости она может диффундировать через клеточную мембрану. Для водных животных это
не существенно, так как поверхность тела их постоянно омывается водой. Для наземных животных необходимость наличия
влажного дыхательного субстрата становится крайне актуальной. Эта задача может быть решена по-разному. Во-первых,
поглощение кислорода наружными покровами тела возможно
при условии поддержания всей поверхности тела или какоголибо его участка во влажном состоянии. Однако с такой поверхности вода активно испаряется. Возникает конфликт между
потребностями дыхания и необходимостью экономии воды,
количество которой в условиях наземного существования лимитировано. Противоречие это решается разными морфологическими, физиологическими и поведенческими способами, из
которых наиболее частым оказывается обитание в условиях
повышенной влажности (обитание в почве или в различных
укрытиях). Во-вторых, дыхательный субстрат может быть пе-
229
ремещен вовнутрь организма, где испарение воды происходит
в значительно меньших объемах.
Сочетание названных проблем приводит к тому, что у крупных билатерий формируются, как правило, специализированные дыхательные структуры, характеризующиеся большой
площадью рабочей поверхности. Эти структуры у водных видов находятся на поверхности тела, а у многих наземных видов
погружены внутрь тела. Наружные органы дыхания водных
форм называют жабрами, а погруженные органы дыхания наземных форм – легкими.
Если органы дыхания представлены всей поверхностью тела,
частью поверхности тела, жабрами или легкими, то в этих органах происходит поглощение кислорода. Потребление же кислорода осуществляется всеми клетками организма. Таким образом, кислород должен быть доставлен к клеткам-потребителям.
Диффундирующий через эпителий дыхательных органов кислород может диффузно передаваться от клетки к клетке, может
просто растворяться в полостной жидкости, наконец, кислород может связываться с каким-либо дыхательным пигментом
и транспортироваться в таком состоянии. Все дыхательные пигменты связываются с кислородом обратимо: они присоединяют
кислород, когда его парциальное давление велико, и освобождают, когда оно снижается. Наличие дыхательного пигмента
увеличивает возможности жидкостей организма к поглощению
и переносу кислорода. Разные группы билатерий независимо
друг от друга приобрели дыхательные пигменты трех разновидностей: гемоглобин, гемоэритрин и гемоцианин. Органы дыхания обеспечивают также выведение наружу углекислого газа,
который формируется в клетках, транспортируется к органам
дыхания, а из них выводится в окружающую среду. Напомним,
что у трахейнодышащих членистоногих принцип организации
и работы дыхательной системы иной.
Экскрецией, или выделением, называется со-
вокупность процессов, направленных на регуляцию состава
внутренней среды организма путем удаления из нее вредных,
избыточных или ненужных веществ, поступивших в организм
или выделившихся в процессе метаболизма. К экскреции не
230
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]