Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
и мигрировали в полость колонии, где оставались до окончания процесса переваривания. Затем эти клетки вновь занимали место на поверхности сферы, восстанавливая жгутик. Постепенно произошла дифференцировка клеток на совокупность
наружных клеток (кинобласт) и совокупность внутренних клеток (фагоцитобласт). Для кинобласта характерно эпителиальное расположение клеток и наличие жгутиков. Главной функцией кинобласта было обеспечение передвижения колонии.
Для фагоцитобласта было характерно аморфное, не эпителизованное расположение клеток. Эти клетки за счет фагозитоза
обеспечивали захват пищевых частиц (ложноножки этих клеток протягивались на поверхность между клетками кинобласта), их переваривание и передачу питательных веществ другим клеткам колонии. Кроме основных функций, и кинобласт,
и фагоцитобласт выполняли также и другие. Модельной группой для обоснования такого пути становления многоклеточности являются личинки паренхимулы, характерные для ряда губок и кишечнополостных. Паренхимула обычно возникает из
бластулы, клетки которой одинаковы и снабжены жгутиками.
На определенном этапе развития отдельные клетки из стенки
бластулы заползают в ее полость (мультиполярная или униполярная иммиграция), так что полость бластулы постепенно заполняется рыхло расположенными клетками. Гипотетический
предок многоклеточных животных такой организации получает название «фагоцителла».
Возможные пути эволюции фагоцителл разработаны в трудах А. В. Иванова и В. Н. Беклемишева. Предполагается, что
на раннем этапе эволюции многоклеточных фагоцителлы, не
имеющие рта и питающиеся только за счет фагоцитоза, оседали на дно. Подчеркнем, что на этом этапе фагоцителлы имели
сформированные кинобласт и фагоцитобласт. Формы, перешедшие к неподвижному образу жизни, дали начало губкам. Другие формы фагоцителл, осевшие на дно, освоили ползающий
образ жизни, приобрели способность к внеорганизменному пищеварению и дали начало пластинчатым.
Многоклеточные, возникшие от фагоцителл на этом этапе
их эволюции, отличаются от других многоклеточных. Для них
131
характерно наличие кинобласта – исходно наружного жгутикового слоя клеток, и фагоцитобласта, внутреннего слоя, содержащего амебоидные, опорные, сократимые, скелетогенные
и генеративные элементы. Также для них характерно отсутствие рта и кишечника, нервной системы и мускулатуры.
К таким многоклеточным относят тип Пластинчатые (Placozoa)
и тип Губки (Spongia). Для типа Пластинчатых обоснован особый надраздел многоклеточных, которому присвоено название
Phagocytellozoa, для типа Губок – особый надраздел многоклеточных – Parazoa. Не так давно В. В. Малахов (1990) предложил объединить два эти типа в подцарство Prometazoa (к этому
подцарству он также отнес типы Ортонектид и Дециемид), этот
вариант системы многоклеточных не получил широкого распространения.
Фагоцителлы продолжали прогрессивную эволюцию в толще воды, в ходе этой эволюции были достигнуты три основных
этапа:
– для первого этапа было характерно появление переднезадней полярности, формирование рта, появление нервной
и мышечной ткани, разделение фагоцитобласта на центральный, выполняющий пищеварительную функцию, и периферический, выполняющий опорную и транспортную функцию, при
этом как центральный, так и периферический фагоцитобласт
остаются неэпителизованными;
– для второго этапа характерна эпителизация центрального
фагоцитобласта, за счет чего формируется кишечник, имеющий полость;
– для третьего этапа характерна эпителизация периферического фагоцитобласта.
На каждом из трех основных этапов животные, обитавшие
в толще воды, могли перейти к жизни на дне, при этом оседание могло произойти на оральный полюс, на аборальный
полюс и на одну из антимер. Многоклеточные, возникшие от
фагоцителл, достигших в ходе эволюции первого, второго и
третьего этапов, объединяются под названием Eumetazoa (систематический статус – надраздел) и противопоставляются надразделам Phagocytellozoa и Parazoa. Для Eumetazoa характерно
132
наличие рта, нервной системы и мускулатуры. Тем не менее
у некоторых настоящих многоклеточных кишечник отсутствует. Такое отсутствие может быть первичным (бескишечные турбеллярии) или вторичным. Вторичное отсутствие кишечника
в ходе эволюции возникало неоднократно и обычно представлено у паразитических групп. С наличием кишечника связана,
как уже указывалось ранее, и дифференцировка зародышевых
листков.
В ходе дальнейшего обсуждения происхождения различных
групп будут приведены сведения о вероятном происхождении
некоторых групп в соответствии с излагаемой концепцией.
В более позднее время свою интерпретацию эволюции многоклеточных предложил С. И. Левушкин, который несколько иным
образом трактует происхождение губок и вторичноротых.
133
В зоологии произошло важное событие –
установлен новый тип Пластинчатых для
одного из наиболее удивительных животных – Trichoplax adhaerens. Строение и образ жизни этого крошечного ползающего
морского существа поражают примитивностью и заставляют видеть в нем реликт
первобытных, давно вымерших многоклеточных животных.
А. В. Иванов
Название происходит от двух греческих слов:
плоский и животное.
В состав типа Пластинчатые входит только один вид –
Trichoplax adhaerens (название «трихоплакс» происходит от
двух греческих слов: , род. падеж – волос и –
пластинка; название «» происходит от латинского
слова – прилипать). Некоторые авторы указывают
на существование еще одного вида – T. reptans.
Трихоплаксы впервые были обнаружены в 1883 г. в морском
аквариуме г. Граца (Австрия). Хотя практически во всех руководствах указывается, что эти животные обитают в различных
морях, имеются также и сведения, что все их находки были
сделаны только в морских аквариумах, в которых содержались
объекты, доставлены из разных морей.
Тело трихоплакса уплощено, имеет 2–3 мм в диаметре и толщину 25 мкм. Форма тела амебоидная. Животное медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания (в некоторых условиях животное
принимает нитевидную форму тела). При движении тело трихоплакса плотно сцеплено с субстратом (эта особенность определила видовое название животного, сравни с термином «адгезия» – приклеивание, прилипание). Передне-задняя полярность
у трихоплакса не выражена.
134
Наружный слой клеток трихоплакса эпи-
телизован, (т. е. клетки расположены сомкнуто, их базальные
и апикальные концы находятся на одинаковом уровне, между
соседними клетками имеются типичные клеточные контакты),
однако такой важный признак настоящего эпителия, как базальная пластинка, отсутствует.
Клетки верхней стороны тела уплощенные и несут по одному жгутику. Каждая из клеток верхней стороны тела состоит
из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки
и погруженного клеточного тела с ядром. В связи с тем, что цитоплазматические пластинки клеток верхней стороны довольно крупные (имеют сравнительно большую площадь), жгутиковый покров верхней стороны оказывается редким.
Нижняя сторона образована также одножгутиковыми клетками, для этих клеток характерно наличие микроворсинок. Эти
ворсинки обеспечивают упомянутое выше плотное сцепление
трихоплакса с субстратом. Клетки нижней стороны тела высокие и узкие (высокопризматические, площадь их наружной поверхности мала), поэтому жгутики здесь расположены близко
друг к другу и образуют плотный жгутиковый покров, за счет
которого осуществляется локомоция. Кроме жгутиковых клеток, в состав нижнего слоя клеток входят также железистые
клетки, которые возникают из жгутиковых. Таким образом,
у трихоплакса ясно выражена дифференцировка верхней и
нижней сторон наружного эпителиального слоя.
Пространство между верхним и нижним слоями заполнено
жидкостью, близкой по составу к морской воде. В этом пространстве находятся клетки, имеющие амебоидную звездчатую
форму. Эти клетки образуют во внутреннем пространстве трихоплакса сложную трехмерную сеть. Интересно отметить, что
эти клетки – тетраплоидны, в то время как остальные клетки,
кроме, конечно, половых, диплоидны. Здесь же можно отметить, что диплоидные клетки трихоплакса содержат наибольшее количество ДНК из всех многоклеточных. Амебоидные
клетки способны сокращаться, они содержит актиновые и, вероятно, миозиновые элементы.
135
Трихоплакс чаще всего питается путем внеорга-
низменного пищеварения. Животное наползает телом на пищевой субстрат (обычно водоросли), изгибается, приподнимая
над субстратом центральную часть своего тела. Таким образом
формируется временная полость, куда выделяются пищеварительные ферменты, синтезированные железистыми клетками
нижнего слоя. Продукты пищеварения всасываются жгутиковыми клетками нижнего слоя. Обнаружен и другой способ
питания. Трихоплакс резкими движениями краевых жгутиков
тела забрасывает на верхнюю сторону тела мелкие пищевые
частицы (в экспериментах – дрожжевые клетки и эритроциты), пищевые частицы фагоцитируются амеобоидными клетками, расположенными во внутреннем пространстве: эти клетки
высовывают ложноножки наружу, раздвигая клетки верхнего
слоя. Переваривание пищевых объектов осуществляется внутри амебоидных клеток.
Трихоплакс размножается преимуществен-
но бесполым путем: либо фрагментацией, либо почкованием.
Почки (бродяжки) образуются на верхней поверхности. В ходе
почкования размножаются три типа клеток: клетки верхнего
слоя, жгутиковые клетки нижнего слоя, амебоидные клетки.
Бродяжки получают все эти типы клеточных элементов. Тело
бродяжек покрыто жгутиками. Бродяжки отделяются от материнского организма и уплывают, осуществляя расселительную
функцию.
Половое размножение трихоплакса было обнаружено только
в 1971 г., и только тогда был окончательно установлен статус трихоплакса как самостоятельного вида (длительное время
трихоплаксов считали аберрантными личинками кишечнополостных). Яйцеклетки образуются из жгутиковых клеток нижнего слоя. В ходе своего формирования будущие яйцеклетки
фагоцитируют части амебоидных клеток. Что касается сперматозоидов трихоплакса, то чаще всего считается, что они еще
не обнаружены, однако в руководстве В. Вестхайде и Р. Ригера
указывается, что для трихоплакса характерны безжгутиковые
сперматозоиды, по сведениям этих же авторов и яйцеклетки
и сперматозоиды формируются в одной особи животного. Ход
136
онтогенеза трихоплаксов прослежен только до стадии 4 бластомеров, надо полагать, что для них не характерны гаструляция,
гаструла и зародышевые листки.
Трихоплаксы по
уровню организации соответствуют паренхимулам, которые,
как мы предполагаем, рекапитулируют основные черты фагоцителлы: наличие наружного эпителиального слоя – кинобласта (характерно наличие жгутиков и двигательная функция)
и внутреннего аморфного пласта клеток – фагоцитобласта (характерно осуществление функции питания). Показательна способность трихоплаксов к питанию за счет фагоцитоза. Можно
думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков
фагоцителл, перешедших от первоначально свободноплавающего образа жизни к ползанию с одновременным освоением
внеорганизменного способа питания и дифференцировкой верхних и нижних клеток эпителия.
нарисуйте схему ор-
ганизации трихоплакса, обозначив разными цветами производные кинобласта и фагоцитобласта.
Примечания. Макросистема многоклеточных, конечно, разли-
чается у разных авторов, однако два новейших руководства (Вестхайде и Ригер, 2008; Рупперт и др., 2008) в целом придерживаются той же системы, что приведена в руководстве В. А. Догеля.
А именно: эти руководства выделяют группы Placozoa, Spongia
и Eumetazoa, правда, в соответствии с общей концепцией, этим
группам не присвоен систематический статус. Первые из названных
авторов к этим группам добавляют еще группу Mesozoa, включающую ортонектид и дециемид. Согласно В. А. Догелю такая группа
имеет место, но данный автор считает этих животных упрощенными плоскими червями. Как вторично упрощенных их рассматривают и Рупперт с соавторами, считая ортонектид и дециемид самостоятельными типами.
В вопросе о происхождении многоклеточных оба названных руководства также единодушны: ими принимается происхождение
многоклеточных от колониальных жгутиконосцев.
137
Губки: примитивные, но не простые…
Ф. Гаррон
Название происходит от греческого
слова – губки, а название от двух греческих
слов: – пора и – нести.
Губки – сидячие многоклеточные, которые обитают только
в воде. Как и у большинства сидячих организмов, у губок выражена апикально-базальная полярность. Часть губок является одиночными, но большинство из них колониальны. Общая
численность типа оценивается в 8 тыс. видов, при этом только
около 150 видов обитают в пресных водах. В состав типа губок входят три класса: Известковые губки – Calcarea (около
500 видов), Стеклянные губки – Hyalospongia (около 400 видов) и обыкновенные губки – Demospongia (около 7000 видов).
Клетки губок дифференцирова-
ны, но не интегрированы в настоящие ткани. Тканевой уровень организации означает наличие в теле животного тканей,
т. е. систем клеток, одинаковых по происхождению, строению
и функциям. Дифференцировка клеток губок жестко не зафиксирована и, главное, обратима: клетки легко переходят из одной совокупности в другую, меняя характер специализации.
Эта лабильность клеточных элементов и не дает возможности
называть клеточные ассоциации губок тканями.
Тело губок построено из двух эпителиеподобных слоев клеток: пинакодермы и хоанодермы (в более старых руководствах –
дермальный и гастральный слой соответственно). Клетки пинакодермы – пинакоциты – уплощены и, как правило, жгутиков не несут. Пинакодерма располагается на поверхности тела
губок, также пинакодермой выстлана часть водоносной системы. Клетки хоанодермы – хоаноциты – снабжены жгутиками
и выстилают либо общую полость внутри тела губки (у губок
асконоидного типа), либо многочисленные жгутиковые каме-
138
ры, которые расположены в толще стенки тела. Между слоями
пинакодермы и хоанодермы находится мезохил, содержащий
неклеточный материал и клетки различных типов. Клетки
мезохила расположены неупорядоченно, аморфно. Нервной
и мышечной системы у губок нет (но имеются отдельные сократимые клетки).
Для губок характерно наличие особой водоносной (ирригационной) системы. Эта система не имеет аналогов среди других
многоклеточных. За счет ее работы реализуются питание, дыхание, выделение и размножение губок.
Отличительной особенностью губок является способность
клеток перемещаться в пределах тела. Постоянно перемещаются амебоидные клетки мезохила. Перемещаются пинакоциты,
выстилающие участки водоносной системы, перемещаются хоаноциты. За счет этих перемещений происходит реорганизация
водоносной системы, что выражается в образовании новых или
слиянии уже существующих жгутиковых камер и каналов. За
счет этого ток воды по водоносной системе оптимизируется по
мере роста губки или изменений в окружающей среде.
Водоносная система начинается многочисленными отверстиями, расположенными на поверхности тела губок. Эти отверстия
могут быть ограничены неизмененными пинакоцитами, в этом
случае они называются остиями. В других случаях отверстия
образованы видоизменными пинакоцитами – пороцитами, тогда отверстия именуются порами. На верхней части тела губки
находится выводное отверстие водоносной системы – оскулюм.
Губка может нести один или несколько оскулюмов. Обычно
считается, что однооскулюмная губка – одиночный организм,
а многооскулюмная – колониальный.
Водоносная система различных губок устроена по-разному,
различают три типа ее строения: асконоидная, сиконоидная
и лейконоидная.
Асконоидная водоносная система устроена наиболее просто
и характерна только для губок двух родов, а также ранней стадии развития губок других типов организации. Асконоидные
губки невелики, их диаметр не превышает 1 мм. На поверх-
139
ности тела животного находятся многочисленные поры. Они
пронизывают всю стенку тела и открываются во внутреннюю
полость, выстланную хоанодермой. Эта полость в разных руководствах носит разные названия: спонгоцель, спонгиоцель,
атриальная полость, парагастральная полость. (В дальнейшем
будет использоваться термин спонгоцель. На верхнем конце
губки располагается оскулюм.) Губки асконоидной организации имеют форму бокала, цилинда, конуса и т. п., для них
характерно, что апикально-базальная ось является осью симметрии, а для животного в целом характерна неопределеннорадиальная симметрия.
Асконоидный тип строения накладывает ограничения на
размер губок: при увеличении размера губки такого строения
объем увеличивается быстрее, чем площадь поверхности хоанодермы, поэтому объем тела начинает превышать функциональные возможности хоанодермы (сравни с материалом предыдущей темы). Достижение губками большего объема потребовало
отказа от асконоидного типа строения и замены его другим.
Одним из способов увеличения размера губок явилось формирование сиконоидного типа строения, который, впрочем, не
слишком широко распространен среди губок. Для сиконоидного типа строения характерно следующее. Наружная поверхность, как и губок асконоидной организации, покрыта пинакодермой. Поверхность тела несет многочисленные узкие глубокие впячивания, направленные вглубь. Эти образования называются приводящими каналами, которые также выстланы
пинакодермой. Приводящие каналы несут поры, открывающиеся в глубокие карманообразные жгутиковые камеры. Эти жгутиковые камеры выстланы хоанодермой. Жгутиковые камеры
широким отверстием открываются в спонгоцель, выстланную
пинакодермой. Спонгоцель оскулюмом связа с наружной средой. Подчеркнем, что у губок такого простого типа сиконоидной организации внешние покровы губок повторяют контуры
жгутиковых камер. Часть губок имеет усложненный тип сиконоидной организации: в этом случае наружные покровы выровнены, на их поверхности находятся многочисленные остии,
ведущие в выстланную пинакодермой систему лакун. Вода из
140
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]