Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
с гастральными нитями сцифоидных медуз), а краевые лопасти – ресничные клетки. У однолопастных мезентериальных
нитей в средней зоне расположены стрекательные и железистые клетки, а на краях – ресничные. Стрекательные клетки
гастродермы обеспечивают умерщвление еще живой добычи,
попавшей в гастральную полость, железистые – выделяют
ферменты. Что касается ресничных клеток, то они обеспечивают движение жидкости в гастральной полости, которое, в
свою очередь, обеспечивает транспортировку пищевых субстанций. У многих актиний от краев септ отходят длинные
нити – аконции, свободно лежащие в гастральной полости.
Аконция представляет собой продолжение нижнего конца
средней лопасти трехлопастной септы. Аконции несут многочисленные стрекательные клетки. (Питание коралловых
полипов охарактеризовано в разделе, посвященном общей характеристике кишечнополостных.)
Мускулатура у коралловых полипов развита сильно, наиболее сильно развитая мускулатура характерна для представителей отряда Актиний. Большая часть мышечных элементов
представлена мышечной частью эпителиально-мускульных
клеток, но в ряде случаев имеются и миоциты, т. е. самостоятельные мышечные клетки, не несущие эпителиальной части
(это состояние, например, характерно для кольцевого сфинктера актиний). Мускулатура щупалец и орального диска принадлежит эпидерме. Вся остальная мускулатура – гастродерме.
В септах залегают мощные мышцы, которые образуют на септах
характерные мышечные валики. Расположение мускульных
валиков в септах специфично для различных групп коралловых полипов. При сокращении этих мышц тело полипа сокращается, в гастральную полость втягиваются оральный диск со
щупальцами, такая реакция происходит при неблагоприятных
условиях или при опасности. При сокращении тела наружу выбрасываются свободные края септ с мезентериальными нитями
(а у тех видов, которые имеют аконции, выбрасываются аконции), это действие используется для защиты, захвата добычи
и внеорганизменного пищеварения. Выбрасывание может происходить через рот, а у актиний – еще и через особые отверстия
201
в стенке тела и отверстия на вершинах щупалец. Расправление
тела полипа осуществляется (при расслаблении мышц) за счет
поступления в гастральную полость воды по сифоноглифам:
эффективный удар ресничек сифоноглифов всегда направлен
в сторону гастральной полости. Щелевидная глотка играет роль
клапана, не допускающего выход воды наружу. За счет этого
у коралловых полипов, особенно у бесскелетных форм, выражена опорная функция временного гидроскелета: гастральная
полость заполнена водой под давлением. За счет этого животное поддерживает свое тело в расправленном состоянии, сохраняя подвижность. (Различные формы движения коралловых
полипов охарактеризованы в разделе, посвященном общей характеристике кишечнополостных.) Необычный способ передвижения демонстрирует актиния Paranthus rapiformis: она накачивает воду внутрь тела, приобретает шарообразную форму
и в таком состоянии перемещается под действием течений.
Колониальные виды коралловых полипов имеют скелет. Он
может быть представлен совокупностью отдельных скелетных
элементов, которые у ряда видов срастаются, или монолитным
образованием. Скелет представлен либо углекислым кальцием,
либо роговым веществом, либо включает оба компонента.
Нервная система коралловых полипов состоит из двух
нервных сетей – эпидермальной и гастродермальной. Сети
соединяются в районе глотки, а также в других местах посредством нервных тяжей, пронизывающих мезоглею. Большая плотность нервных элементов характерна для эпидермы, в которой, в частности, выделяется сгущение вокруг рта.
У колониальных видов нервные системы отдельных особей
могут быть связаны в общую систему (степень выраженности
этого признака у различных видов неодинакова), что обеспечивает синхронность некоторых процессов, в том числе и возможность перемещения колонии как целого (отряд Морские перья).
Органы чувств отсутствуют, рецепция осуществляется отдельными сенсорными клетками.
Бесполое размножение коралловых полипов осуществляется путем почкования, причем почки могут возникать на теле
полипа, на подошве, на ценосарке, они могут возникать и на
202
оральном диске, в этом случае почкование происходит в одной
из плоскостей симметрии и может быть названо делением надвое. Почкование или деление надвое у колониальных полипов
приводит не к образованию новых колоний, а к увеличению
числа особей колонии. При почковании одиночных полипов
формируются новые одиночные особи.
Гонады коралловых полипов имеют энтодермальное происхождение и расположены на септах: на краю септ при отсутствии мезентериальных нитей или непосредственно за мезентериальными нитями. Гонады могут быть расположены на
всех септах или только на части септ. Имеются раздельнополые и гермафродитные виды. Созревшие гаметы поступают
в гастральную полость. В большинстве случаев оплодотворение наружное, значительно реже – наружно-внутреннее (в этом
случае личинки могут развиваться в гастральной полости материнского организма). Для обитателей коралловых рифов весьма характерна синхронизация формирования и выхода половых продуктов, что увеличивает эффективность размножения.
Развитие коралловых полипов протекает обычным для кишечнополостных образом.
Представители класса Коралловые полипы распространены во всех полносоленых морских водоемах. В определенных
условиях (температура воды не ниже 20 0С, высокая прозрачность, соленость около 35 ‰) полипы, главным образом из
отряда Мадрепоровые кораллы, образуют специфические биоценозы – коралловые рифы. Эти биоценозы служат местом
обитания и развития других организмов: как растений, так
и животных.
203
Все восьмилучевые кораллы исключительно колониальные
организмы, имеющие скелет. К этому подклассу относятся отряды Альционарии (Alcyonaria), Горгонарии, или Роговые кораллы (Gorgonaria), и Морские перья (Pennatularia). При этом
строение колоний видов, принадлежащих к разным отрядам,
разнообразно, наоборот, строение отдельных особей, относящихся к разным отрядам, довольно единообразно.
Отдельные особи восьмилучевых кораллов полипов невелики, их диаметр составляет 0,5–20 мм. В глотке характерно
наличие одного сифоноглифа. Щупалец у восьмилучевых кораллов 8, они перистые, т. е. на боковых поверхностях несут
небольшие выросты – пиннулы. У восьмилучевых кораллов
септ всегда 8, новообразования септ в течение жизни не происходит. Расположение мышечных валиков септ характеризуется следующим. Мышечные валики в правой и левой половинах
тела направлены навстречу друг другу и лежат на обращенной
к сифоноглифу стороне каждой септы, вследствие этого одна
из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается
лишенной мышечных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки,
несет 2 мышечных валика, и называется вентральной. Все остальные камеры имеют по одному мышечному валику и называются боковыми.
Единственный сифоноглиф находится в той части глотки,
которая примыкает к вентральной камере. Реснички сифоноглифа направляют воду к аборальному полюсу полипа. Антагонистами их выступают сильно развитые реснички однолопастных мезентериальных нитей септ дорзальной камеры (другие
септы часто вообще не несут мезентериальных нитей). Совместная работа ресничек сифоноглифа и их антагонистов обеспечивает циркуляцию воды в гастральной полости.
204
Ценосарк части видов восьмилучевых кораллов тонкий (например, у коралла-органчика). В большинстве случаев для восьмилучевых кораллов характерно мощное развитие ценосарка,
с очень толстым слоем мезоглеи. Мезоглея ценосарка заселена
амебоидными клетками и клетками-склероцитами. В колониях
такого типа отдельные зооиды глубоко погружены в ценосарк,
так что из ценосарка выступают только оральные концы полипов. Ценосарк пронизан гастродермальными каналами, связывающими гастральные полости отдельных полипов.
В колониях с массивным ценосарком иногда выражен диморфизм полипов: колония состоит из аутозооидов и сифонозооидов. Аутозооиды – это полипы типичного устройства. Сифонозооиды лишены щупалец, у них практически полностью
редуцированы септы, но очень сильно развиты сифоноглифы.
Реснички сифоноглифов сифонозооидов создают ток воды в системе гастральных каналов, что улучшает продвижение по этой
системе воды и питательных веществ. Сифонозооиды получают
пищу от аутозооидов по гастродермальным каналам.
Основу скелета восьмилучевых кораллов составляют отдельные известковые скелетные элементы – склериты, расположенные в мезоглее (цененхиме). У представителей отряда Горгонарий в состав скелета входит также органическое (роговое) вещество. Склериты восьмилучевых кораллов образуются внутри
особых клеток-склеробластов. Сами эти клетки по происхождению принадлежат эпидерме, но выселяются в мезоглею, где
и формируют склериты. Сформированные склериты освобождаются из склеробластов, они имеют форму толстой палочки
и покрыты бугорками. У восьмилучевых кораллов представлены три типа строения скелета: 1) скелет представляет собой
совокупность склеритов, разбросанных в мезоглее (большинство представителей отряда Альционарии); 2) сплошной трубчатый скелет, возникший за счет срастания подобных склеритов (коралл-органчик, род Tubipora); 3) общий осевой скелет,
возникающий за счет срастания склеритов (отряды Горгонарии
и Морские перья).
Почкование восьмилучевых полипов происходит только на
ценосарке.
205
Одной из особенностей восьмилучевых кораллов является
способность защищаться, выделяя ядовитые или отпугивающие вещества (помимо действия стрекательных клеток).
Многие виды восьмилучевых кораллов входят в состав поселений коралловых рифов, другие виды не связаны с этими
биоценозами и распространены более широко.
Колонии альционарий подразделяются на колонии с тонкой
и с мощно развитой цененхимой (тонкий ценосарк и мощный
ценосарк). Колонии с тонким ценосарком имеют стелющийся столон, на котором выпочковываются отдельные полипы.
Склериты расположены в мезоглее полипов и ценосарка, так
что скелет у таких животных представлен совокупностью склеритов, разбросанных в тонкой мезоглее. Представители рода
Органчики (Tubipora) от описанной схемы отличаются в двух
отношениях: 1) их склериты сливаются друг с другом; 2) полипы расположены в несколько ярусов, при этом особи каждого
яруса соединены между собой горизонтальными пластинками.
За счет этого скелет органчиков приобретает очень специфический вид многочисленных трубочек, связанных между собой
поперечными пластинками. Подчеркнем еще раз: и трубочки, и пластинки формируются за счет срастания склеритов,
расположенных в мезоглее (ценосарке). У живых органчиков
в трубочках заключены гастральные полости полипов, а в поперечных платформах – гастродермальные каналы, связывающие гастральные полости отдельных особей.
Для большинства альционарий характерны колонии с мощным ценосарком. Форма таких колоний или древовидно разветвленная, или грибовидная. Колония снаружи одета эпидермой, внутри толстого тела расположены гастральные полости отдельных полипов (они часто пронизывают всю толщу
колонии), соединенные гастродермальными каналами. Из общего тела колонии высовываются только оральные концы полипов, несущие щупальца. Остальное пространство заполнено
цененхимой с многочисленными беспорядочно разбросанными склеритами.
206
Виды рода Anthomastus характеризуются грибовидной формой, при этом полипы расположены только в шляпке, в ножке
находится только ценосарк. Количество аутозооидов ограничено
(15–30), и все они размещаются по краю шляпки гриба, остальное пространство занимают сифонозоиды, мелкие сифонозоиды.
Для колоний альционарий характерно синхронное сокращение и расправление полипов, которое происходит в определенном суточном ритме.
Колонии имеют разную форму: древовидную, бичевидную,
вееровидную и другую – и образуются за счет разрастания ценосарка и почкования на нем отдельных особей. Главной особенностью горгонарий является то, что по оси всех разветвлений колонии проходит скелетный стержень. Этот осевой скелет
по периферии сопровождают несколько гастродермальных каналов (главные каналы). От них берут начало более узкие извитые каналы, которые в конечном итоге связываются с гастральными полостями отдельных полипов. Кнаружи от этого
стержня располагается цененхима, в которой находятся свободные известковые склериты. Основания отдельных полипов
погружены в цененхиму, наружу в ходе жизнедеятельности
выступает только оральная часть зооидов.
Скелетный стержень низших горгонарий (подотряд Склераксонии, Scleraxonia) состоит из известковых склеритов,
склеенных между собой известковым цементом или роговым
веществом. Формирование известкового стержня у этих горгонарий происходит следующим образом. У только что сформировавшегося одиночного полипа склериты мезоглеи сливаются
в вертикальную подковообразную пластинку. Далее происходит почкование, формируются две новые особи, расположенные
параллельно первой. Вследствие этого скелет колонии сначала
слагается из трех подкововидных пластинок, обращенных друг
к другу выпуклостями и сливающихся ими. Получается трехгранный стержень. В дальнейшем новые склериты и цементирующее вещество откладываются преимущественно на вогнутых
поверхностях стержня, который постепенно приобретает цилин-
207
дрическую форму. Красный цвет скелета благородного коралла
и родственных ему видов объясняется примесью солей железа.
У видов другого подотряда (Голаксонии, Holaxonia) скелетный стержень представлен роговым веществом, в той или иной
степени пропитанным углекислым кальцием. Такой стержень
снаружи окружен тонким футляром эпителия. У части видов
ствол состоит из чередующихся черных и белых участков (черные участки соответствуют роговому веществу, белые – роговоизвестковому).
Склериты горгонарий формируются так же, как и всех восьмилучевых кораллов – в склеробластах мезоглеи. Что касается
рогового вещества, то у представителей подотряда Голаксоний
оно формируется клетками упомянутого выше футляра, которые, вероятно, имеют мезодермальное происхождение.
Колонии горгонарий поселяются в основном на скальных
грунтах. Жизненный ритм отдельных особей колонии не синхронизирован. Колонии диморфны, включают аутозоидов
и сифонозоидов. Горгонарии могут достигать значительных
размеров (до 2 м). Скелеты их, особенно чисто роговые, упруги
и прочны.
Полиморфные, обычно двусторенне-симметричные колонии,
часто, действительно, похожи на перья. Обычно обитают на
мягких грунтах. Часть видов подвижна, т. е. передвигается вся
колония. Ствол колонии образован первичным полипом-основателем, возникающим из планулы. Первичный полип укреплен
в грунте ножкой. Гастральная полость первичного полипа разделена стенками на четыре продольных канала, между которыми лежит роговой осевой стержень, окруженный эпителием.
Клетки этого стержня и выделяют вещество осевого стержня.
На стебле первичного полипа расположены вторичные полипы,
имеющие 8 септ. Эти вторичные полипы представлены аутозооидами и сифонозооидами. В цененхиме присутствуют известковые спикулы. Для всех зооидов одной колонии характерны
синхронные изменения активности. Некоторые виды морских
перьев способны к свечению.
208
Полипы, относящиеся к этому подклассу, представлены
как одиночными, так и колониальными видами. Число септ
и щупалец равно или кратно шести. Щупальца имеют гладкую
поверхность, пиннулы отсутствуют. Скелет, если имеется, выделяется эпидермой, является наружным и состоит из углекислого кальция. Исключением являются представители отряда
Антипатарий, скелет которых состоит из рогового вещества.
В состав этого подкласса входит 5 отрядов: Актинии
Мадрепоровые кораллы ( Цери-
антарииЗоантарииАнтипатарии
Наиболее многочисленными и наиболее значимыми в природе являются актинии и мадрепоровые кораллы. Планы устройства актиний и мадрепоровых кораллов очень близки, несмотря на то, что к первому отряду относятся крупные одиночные
виды, а ко второму – преимущественно колониальные виды,
у которых каждая отдельная особь имеет небольшие размеры.
Общее число видов шестилучевых кораллов оценивается
в 4 тыс. видов.
Количество видов актиний составляет около 1350.От других шестилучевых коралловых полипов актинии отличаются
одиночным образом жизни, крупными размерами (обычная
размерная характеристика: длина от 1,5 до 10 см, диаметр
1–5 см, известны очень крупные виды с диаметром орального
диска до 1 м, известен очень высокий вид, высотой до 1 м).
Для представителей этого отряда характерно отсутствие скелета. Немногочисленные виды выделяют на своей поверхности
хитиновую перидерму. Опорную функцию выполняет плотная
мезоглея. Существенное значение в изменении и поддержании
формы тела имеет гидроскелет.
209
Как уже указывалось, актинии обладают наиболее развитой
и дифференцированной мускулатурой среди всех кишечнополостных. Наиболее мощно развиты мышечные валики в септах, и кольцевой сфинктер, расположенный на верхнем крае
тела. Мускулатура стенок тела развита слабее.
Расположение септ, промежутков между ними, расположение мускулов-ретракторов у представителей отряда Актиний (и Мадрепоровых кораллов) характеризуется следующим
образом. Септы закладываются парами. Ювенильный полип
обычно имеет шесть пар септ и двенадцать щупалец, по одному в каждом межсептальном промежутке. По мере роста
полипа появляются новые септы, также закладывающиеся
парами, и новые щупальца. Промежутки между септами одной пары (септами, закладывающимися одновременно) называются внутренними камерами, промежутки между септами
соседних пар называются промежуточными камерами. Новые
септы закладываются только в промежуточных камерах. Две
внутренние камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными. На септах направительных камер мышечные валики расположены снаружи.
На стенках внутренних камер мышечные валики расположены внутри и обращены друг к другу. У огромного большинства актиний сифоноглифов два, у части примитивных видов –
один.
Количество щупалец актиний равно или кратно шести, но
у примитивных видов иногда число щупалец равно или кратно восьми, очень редко десяти (на основании этого предполагается, что шестилучевые кораллы взяли начало от восьмилучевых). Щупальца актиний не несут боковых выростов, но
у некоторых видов щупальца ветвятся. Они располагаются на
ротовом диске в один, два или несколько концентрических
кругов. Щупальца одного круга всегда одинаковы, щупальца
разных кругов могут отличаться друг от друга. У многих видов
актиний на конце щупалец помещаются терминальные поры.
Также у многих видов актиний в стенке тела имеются поры,
через которые при сокращении тела выбрасываются аконции
(через поры стенки тела также выбрасывается при сокращении
210
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]