Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология беспозвоночных. Курс лекций

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
06.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать

из яйца в воду, совершает активные поисковые движения и на­ходит (если повезет) подходящего хозяина, в которого внедря­ется (активный путь заражения). Этого хозяина мы называем первым промежуточным хозяином. Таким хозяином практи­чески у всех трематод являются моллюски, чаще всего брю­хоногие. Мирацидий, внедрившись в хозяина,  в спороцисту. Превращение сопровождается морфологической перестройкой организации, таким образом, мирацидия мы должны оценить как личинку спороцисты. Еще в организме мирацидия находится группа рыхло расположенных клеток – зародышевых шаров, эти клетки в организме спороцисты на­чинают дробиться  За дроблением следует дифференцировка клеток, и формируется следующая стадия – редия. Процесс формирования редий происходит без оплодот­ворения и поэтому оценивается как , а споро­циста может быть оценена как партеногенетическая самка. Редия также способна к партеногенезу, в результате которого формируется следующая стадия жизненного цикла – церка­рия. Церкарии покидают организм первого промежуточного хозяина. Они активно плавают, а затем проникают в тело ка­кого-либо вида животного и инцистируются. Эта последняя категория хозяев получает название второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина осуществляется путем проглатывания инцистированной личинки. Для раз­ных трематод характерен разный набор вторых промежуточ­ных хозяев, но практически всегда эти хозяева являются ти­пичной пищей окончательных хозяев. После проглатывания церкарий в организме окончательного хозяина  в мариту, т. е. церкарий должен быть оценен как личинка мариты.
Для большей наглядности приведем общую схему жизнен-
ного цикла трематод (рис. 1).
Жизненные циклы конкретных видов трематод могут отли­чаться от этой общей схемы. Главнейшими из вариантов явля­ются следующие:
1. Яйцо из организма окончательного хозяина должно по-
пасть не в воду, а в наземную среду, первым промежуточным
271

ɦɚɪɢɬɚ
ɞɜɭɩɨɥɚɹ ɫɬɚɞɢɹ,
ɜ ɨɤɨɧɱɚɬɟɥɶɧɨɦ ɯɨɡɹɢɧɟ = ɩɨɡɜɨɧɨɱɧɨɦ
ɰɟɪɤɚɪɢɹ
ɥɢɱɢɧɤɚ, ɜɨ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɟ,
ɩɨɡɞɧɟɟ ɢɧɰɢɫɬɢɪɭɟɬɫɹ
«ɹɣɰɨ»
ɜɨ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɟ
ɪɟɞɢɹ ɦɢɪɚɰɢɞɢɣ
ɩɚɪɬɟɧɨɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɫɬɚɞɢɹ, ɥɢɱɢɧɤɚ, ɜɨ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɟ
ɜ ɩɟɪɜɨɦ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɦ
ɯɨɡɹɢɧɟ = ɦɨɥɥɸɫɤɟ
ɫɩɨɪɨɰɢɫɬɚ
ɩɚɪɬɟɧɨɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɫɬɚɞɢɹ, ɜ ɩɟɪɜɨɦ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɦ ɯɨɡɹɢɧɟ = ɦɨɥɥɸɫɤɟ
 Схема жизненного цикла трематод
хозяином являются наземные виды моллюсков, в этом случае вылупления мирацидиев не происходит, мирацидий как свобод­ная стадия отсутствует (пример – ланцетовидная двуустка).
2. И у тех видов трематод, развитие которых связано с водой, в некоторых случаях мирацидий не вылупляется, заражение первого промежуточного хозяина происходит путем проглаты­вания яйца, т. е. пассивным для трематоды путем (пример – кошачья двуустка, китайская двуустка).
3. В результате партеногенеза спороцисты формируется не редия, а стадия, которая называется дочерней спороцистой (пример – кровяная двуустка).
4. Церкарии могут не покидать первого промежуточно го хозяина, заражение окончательного хозяина происходит при поедании первого промежуточного хозяина (пример – Leucochloridium paradoxum). У этого вида трематод церкарии
272
-

скапливаются в щупальцах янтарки (наземная улитка). Зара­жение окончательного хозяина – певчих птиц – может про­изойти при проглатывании моллюска целиком, или в том слу­чае, если птица оторвет и проглотит только щупальце янтарки. Щупальца зараженного моллюска приобретают яркую окрас­ку, что представляет пример демаскировки хозяина, выгодной для паразита.
5. Церкарии не подвергаются инцистированию, они отыски­вают окончательного хозяина и внедряются в его тело перку­танно (пример – кровяная двуустка).
6. Церкарии могут инцистироваться на поверхности живот­ных или растений, а не в организме второго промежуточного хозяина. Заражение окончательного хозяина происходит путем проглатывания инцистированного церкария вместе с пищевым объектом или за счет случайного проглатывания (пример – пе­ченочная двуустка).
     
   Одной из особенно-
стей трематод является наличие у них двух присосок, из кото­рых первая помещается терминально на переднем конце тела, в глубине этой ротовой присоски находится рот. Вторая присос­ка называется брюшной, она размещена, понятно, на брюш­ной стороне тела, но положение ее у разных видов варьирует. Чаще всего она размещается на границе первой четверти или трети тела, но может быть размещена в задней половине тела и даже, например, у рода Diplodiscus (паразитирует в задней кишке лягушек) – терминально на заднем конце тела. Ранее полагали, что ротовое отверстие имеется и в брюшной присос­ке, с чем и связано название «двуустки», в учебно-научной литературе все чаще вместо термина «двуустки» пользуются термином «сосальщики».
Для трематод (а также и для всех остальных паразитичес­ких плоских червей) характерно наличие покрова особого типа. В русскоязычной литературе обычно покров такого типа на­зывают тегументом, в аглоязычной – неодермисом. На опре­деленной стадии развития у паразитических плоских червей присутствует типичный ресничный эпителий. В какой-то мо-
273

мент жизненного цикла этот покров сбрасывается и замеща­ется выростами необластов (см. тему 20). При этом тела кле­ток, которые называются цитоны и в которых лежит ядро, остаются в паренхиме и непосредственно граничат с клетками паренхимы и мускульными клетками. Отростки необластов пронизывают базальную пластинку и разрастаются по ее вне­шней поверхности, причем отростки соседних необластов сли­ваются. В конечном итоге на поверхности тела формируется синцитиальный слой, лишенный ресничек. Этот слой может формировать шипики, которые полностью находятся внутри цитоплазмы, их основания прикрепляются к базальной плас­тинке, а вершины торчат наружу, выпячивая апикальную мем­брану тегумента. Как и покровы других животных, тегумент (неодермис) выполняет защитную и опорную функции. В числе других функций тегумента следует назвать экскрецию, осмо­регуляцию и функцию поглощения веществ (за счет пиноци­тоза). При интенсификации этой последней функции тегумент образует разнообразные выросты – микроворсинки. Специфи­ческими для паразитов являются функции защиты от воздей­ствия организма хозяина – иммунного воздействия и пищева­рительных ферментов. Для мышечной системы характерно – в сравнении с турбелляриями – отсутствие диагональных мышц и в целом более слабое развитие.
Пищеварительная система начинается ротовым отверсти­ем, которое расположено в ротовой присоске, далее следует сосательная глотка, устроенная по типу бульбовидной глотки прямокишечных турбеллярий. За глоткой находится короткий пищевод, разветвляющийся на две слепо замкнутые ветви ки­шечника. В типовом случае эти две ветви доходят почти до заднего конца тела червя и более не ветвятся. У мелких видов ветви могут быть более короткими, доходя примерно до сере­дины тела. Для крупных видов характерно, что две назван­ные ветви, в свою очередь, сильно ветвятся. Это решает про­блему транспортировки питательных веществ. Отметим, что у крупных видов ветвистую форму могут принимать гонады, а желточники представлены мелкими гроздевидными фолли­кулами практически у всех трематод. Это разветвление органов
274

увеличивает их поверхность, что опять-таки решает проблемы получения питательных веществ. Пищей трематодам служат разные субстанции тела хозяина: полупереваренное или полно­стью переваренное содержимое кишечника, клеточный детрит, тканевая жидкость, кровь. Переваривание пищи происходит в просвете кишечника. Все мариты трематод в той или иной степени поглощают растворенные питательные вещества по­верхностью тегумента. У представителей семейства Strigeidae имеется особый бокаловидный орган, специализированный на внекишечном поглощении пищи. В редчайших случаях пище­варительная система отсутствует (род Anenterontrema).
Часть трематод полностью анаэробна, другие способны ис­пользовать кислород, в этом, последнем, случае часть энергети­ческих потребностей организма удовлетворяется за счет аэроб­ных, часть – за счет анаэробных процессов.
Нервная система устроена по общему ортогональному типу, число продольных стволов – 6, причем вентральные стволы развиты заметно сильнее латеральных и дорзальных. На перед­нем конце тела имеется нервный центр, который имеет вид широкого пояска, от него отходят вперед и назад упомянутые выше 6 стволов. Таким образом, нервный центр трематод пред­ставлен ортогональным мозгом. Сравнительно сильно разви­тые нервные сплетения, как и следовало ожидать, находятся в стенке глотки и в присосках. Органы чувств отсутствуют, но на поверхности тела расположены сравнительно немногочис­ленные сенсиллы.
Выделительная система протонефридиального типа. Ка­нальцы протонефридиев сливаются в два главных канала, которые в свою очередь сливаются в непарный главный вы­делительный канал. В задней части этого канала находит­ся расширение – мочевой пузырь. Формирование непарного выделительного ствола наблюдается у марит и их личинок церкарий, у мирацидиев, спороцист и редий слияния выдели­тельных каналов не происходит.
Как уже указывалось, для трематод (кроме кровяных дву­усток) характерен гермафродитизм. Мужская половая система включает два семенника, два семяпровода, которые сливаются
275

в общий проток. Этот проток, расширяясь, образует наружный семенной пузырек. Последний открывается в сумку цирруса (так называется особый тип совокупительного органа), в сумке находится циррус, внутренний семянной пузырек и предста­тельная железа. Открывается сумка цирруса в половую клоа­ку. В ходе полового акта циррус выворачивается.
Женская часть половой системы начинается яичником, от него отходит яйцевод. Рядом с яичником лежит семяприем­ник, открывающийся в яйцевод. По бокам тела мариты распо­ложены гроздевидные желточники, их протоки также откры­ваются в яйцевод. Яйцевод расширяется в особую камеру – оотип. Яйцеклетка выходит в яйцевод, туда же поступает из семяприемника сперма партнера. Оплодотворение происходит или в яйцеводе, или в оотипе. В оотипе зигота получает со­провождение из желточных клеток, и этот комплекс одевается оболочкой, формируя сложное яйцо (в дальнейшем – «яйцо»). Таким образом, половая система трематод относится к неофор­ному типу, характерному и для части турбеллярий. Оболочка «яиц» формируется из веществ, выделяемых желточниками. От оотипа берет начало трубчатая матка, которая открывает­ся в половую клоаку. В оотип открываются также отверстия многочисленных одноклеточных желез, которые в совокупно­сти называются тельцем Мелиса. Жидкие выделения этих же­лез наполняют оотип и матку, создавая среду существования «яиц» (некоторые авторы указывают, что продукты выделения тельца Мелиса участвуют и в формировании скорлупы яиц). Есть еще одна часть половой системы – Лауреров канал, он имеет вид короткого протока, отходящего от яйцевода или протока семяприемника. Лауреров канал открывается наружу на спинной стороне тела червя, из него выпускаются излишки желточных клеток. Возможно, что Лауреров канал является редуцированным влагалищем.
Оплодотворение у гермафродитных видов перекрестное, но встречается и самооплодотворение. Циррус вводится в половую клоаку партнера и извергает сперму в отверстие матки. Сперма по матке проходит до оотипа, затем до протока семяприемни­ка, в котором и запасается.
276

Вариации половой системы многочисленны, но незначитель­ны и проявляются главным образом во взаиморасположении органов (семенники лежат позади яичника или впереди яич­ника и т. п).
 Стадия яйца в особой характеристике не нуждается.
Размеры мирацидиев составляют доли милли-
метра (0,02–0,35). Тело мирацидия в поперечном сечении ок­руглое. Передняя треть тела более широкая, задняя – округло сужается.Эта стадия покрыта ресничным эпителием, который сбрасывается при формировании спороцисты. Ресничный эпи­телий обеспечивает движения мирацидия. Пищеварительной системы нет, мирацидий потребляет запасы питательных ве­ществ, вынесенные из яйца. Поэтому срок жизни мирацидия ограничен несколькими часами (9–24), но, во-первых, сроки различаются у разных видов, во-вторых, сроки жизни очень сильно зависят от условий среды: температура, количество кислорода, рН и др. Нервная система представлена рыхлым скоплением нервных клеток в передней части тела, от этого сплетения два ствола отходят вперед и два назад. У мирациди­ев представлены органы чувств – глазки, устроенные по типу глазных бокалов и расположенные на переднем конце тела, и небольшие выросты – сосочки, которые являются органами хемо- и механорецепции. Для мирацидиев характерны направ­ленные движения – таксисы, которые обеспечивают попадание мирацидиев в зону обитания хозяев. На переднем конце тела расположена группа желез, их секрет обеспечивает лизис по­кровов хозяина. Здесь же у многих видов расположены стиле­ты, которые механически разрушают покровы хозяина. Выде­лительная система представлена протонефридиями, имеется 2 или 4 терминальные клетки, 2 канальца и 2 выделительных отверстия. В задней части тела находится группа недифферен­цированных клеток – зародышевых шаров.
Спороцисты обачно локализованы вблизи места внедрения мирацидия в хозяина, чаще всего в гемоцеле. Если мирацидий вылупляется из яйца в кишечнике хозяина, то спо­роцисты локализованы в стенке кишечника. Спороциста пред­ставляет собой тонкостенный мешок округло-веретеновидной
277

формы или более вытянутый; многие спороцисты формиру­ют выросты, тогда их тело можно оценить как бесформенное. Размеры спороцист составляют 1–3 мм, у небольшого числа видов трематод они достигают в длину 6–10 мм. Мышечные элементы развиты слабо или почти не выражены, животное практически неспособно к движению, хотя спороцисты некото­рых видов совершают пульсирующие движения. Тегумент этой стадии несет много микроворсинок. Пищеварительная система полностью отсутствует. Спороцисты выделяют в среду своего обитания пищеварительные ферменты, расщепляющие органи­ческие вещества тканей хозяина, питание происходит за счет поглощения поверхностью тегумента растворенных веществ. Нервная система у спороцист не обнаруживается. Протонефри­диальная система развита хорошо. В полости тела спороцисты (паренхимные элементы у спороцист отсутствуют) расположе­ны зародышевые шары, из которых формируются особи следу­ющего поколения. Совокупность зародышевых шаров называ­ется диффузным яичником. Следующее поколение может быть представлено редиями или дочерними спороцистами. Потом­ство выходит из тела спороцисты через разрыв стенки ее тела. Спороцисты части видов имеют родильную пору, в этом случае потомство выходит через нее.
  По организации сходна с материн­ской, прежде всего, отсутствием кишечника, развитием системы микроворсинок и питанием через покровы, которые представ­лены тегументом с ворсинками. Размеры дочерних спороцист меньше, чем размеры материнских. Дочерние спороцисты име­ют мускулатуру, подвижны, локализованы в печени моллюска. Ортогон представлен парой нервных стволов. Имеются немно­гочисленные сенсорные элементы. Протонефридии формируют два выделительных ствола, которые образуют общий непарный канал. Дочерние спороцисты, как и материнские, имеют диф­фузный яичник. В результате партеногенеза формируются цер­карии. В стенке тела дочерних спороцист имеется отверстие – родильная пора, через которую потомство выходит наружу.
 Для редий характерна вполне определенная фор­ма тела, они червеобразны, в поперечном сечении округлы.
278

В передней трети тела расположено кольцевое утолщение – воротничок, а в задней – боковые выросты, так называемые латеральные крылья. Для небольшой части трематод харак­терны мешковидные и нитевидные редии без латеральных крыльев. Редии локализованы в печени или в полости тела хозяина. Тело редий одето тегументом с ворсинками, которые развиты слабее, чем у спороцист. Мышечная система развита, редии подвижны. Имеется ротовое отверстие, слабо развита глотка и мешковидный кишечник. Питание редий двойствен­но: через кишечник (при наблюдениями за редиями изред­ка отмечали даже каннибализм, более крупная редия может проглотить более мелкую) и через покровы, подобно споро­цисте. Ортогон включает две пары нервных стволов, нервный центр имеет вид кольцевого пояска, расположенного непос­редственно позади глотки. Протонефридиальная система раз­вита хорошо. Терминальные клетки многочисленны, имеется два главных выделительных канала, которые сливаются в не­парный канал. Редии, как и спороцисты, имеют диффузный яичник. В результате партеногенеза формируются церкарии. У некоторых видов поколение редий может произвести еще одно поколение, которое и сформирует церкарий. В стенке тела редий имеется родильная пора, расположенная в районе воротничка. Продолжительность жизни редий составляет око­ло 2,5 месяцев.
Тело церкарий разделено на два отдела. Перед-
ний отдел – это собственно тело, задний – хвост. Тело цер­карий имеет или плоскую листовидную или более или менее цилиндрическую форму. У церкарий большинства видов тре­матод длина хвоста приблизительно равна длине туловища. У части видов хвост значительно длиннее тела (в 7–8 раз). Раз­меры церкарий разных видов (общая длина тела с хвостом) составляют от 0,5 до 2 мм. Хвост снабжен мощно развитой мускулатурой, при сокращении мышц генерируется движе­ние хвоста, обеспечивающее плавание церкарии.Хвост отбра­сывается при инцистировании или проникновении церкарии в организм хозяина. Нервная система устроена принципиально так же, как и у марит, развита хорошо. У большинства ви-
279

дов имеются глазки. На поверхности тела расположены мно­гочисленные хемо- и механорецепторы. Сочетание развитого рецепторного и двигательного аппарата обеспечивает поиско­вые движения церкарии. На переднем конце тела находится аппарат проникновения, представленный набором желез и – у части видов – стилетом. Церкарии имеют ротовую и брюш­ную присоски. Пищеварительная система развита, двуветвиста, но не функционирует. Церкарии, как и мирацидии, активно не питаются, в энергетических целях расходуется запасенный в их тканях гликоген. В связи с отсутствием активного пи­тания церкарии характеризуются коротким сроком жизни (от 7–8 часов до 3–4 дней, сроки жизни различны у разных ви­дов и, конечно, очень сильно зависят от условий среды). Прото­нефридиальная система развита хорошо, терминальные клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев объединяются в не­парный канал, который, однако, в их хвостике раздваивается, каждая из двух ветвей открывается наружу самостоятельным отверстием. Когда церкария теряет хвостик, у нее вторично образуется непарное выделительное отверстие.
Церкарии являются личинками мариты. Они могут превра­щаться в мариту непосредственно. Этот вариант развития ре­ализован у кровяных двуусток: церкарии, найдя подходяще­го хозяина, активно пробуравливают его покровы, попадают в кровеносную систему, где превращаются в марит. Чаще цер­карии проникают в организм второго промежуточного хозяи­на, где инцистируются. Такая стадия называется метацеркари­ей. Метацеркария может попасть в кишечник окончательного хозяина при поедании им второго промежуточного хозяина. В кишечнике окончательного хозяина из метацеркарии форми­руется марита. Как уже указывалось, для некоторых трематод характерно, что церкарии инцистируются во внешней среде, на поверхности животных или растений. В этом случае инцис­тированную церкарию называют адолескарией. Для превраще­ния в мариту адолескария должна быть проглочена соответ­ствующим окончательным хозяином.
Уже указывалось, что процесс размножения спороцист и ре­дий оценивается как партеногенез. Эта точка зрения не являет-
280
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]