Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
[на самом деле, циклопы],
361
[в специальном углублении на брюшной поверхнос-
ти тела самца, так называемом гинекофорном канале].
362
1) приведите пример
поведенческих защитных реакций хозяина, направленных на
ограничение численности паразитов; 2) приведите пример межвидового сотрудничества, в ходе которого особь одного вида
снижает численность паразитов на особи другого вида.
363
Люди, не занимающиеся зоологией, когда слышат о «червях», чаще всего представляют длинных, сильно растягивающихся и
сжимающихся животных, как, например,
дождевой червь или пескожил.
В. Вестхайде, Р. Ригер
Название происходит от латинского слова
– кольцо.
Кольчатые черви – билатерально симметричные трехслойные животные. По сравнению с предыдущими
группами животных кольчатые черви представляют собой
существенно новый уровень организации, что проявляется
в сегментации тела, в наличии у этих животных целома – вторичной полости тела, наличии на сегментах тела локомоторных придатков – параподий, и в других признаках.
Этот тип включает три главных класса: Многощетинковые (Polychaeta), Малощетинковые (Oligochaeta) и Пиявки
(Hirudinea). Общая численность кольчатых червей оценивается приблизительно в 12 тыс. видов (по другим данным –
в 18 тыс. видов). Забегая вперед, можно сказать следующее.
Центральным классом Кольчатых червей является класс Многощетинковых червей, для которых характерен преимущественно морской образ жизни. От этих животных при переходе
к пресноводному и наземному образу жизни сформировался
класс Малощетинковые черви. При переходе к активному хищничеству и кровососанию от малощетиковых обособился класс
Пиявок, примитивные представители которых очень близки
к олигохетам. Выход малощетинковых и пиявок в процессе
эволюции в пресные воды и на сушу сопровождался утратой
личинки трохофоры и переходом к прямому развитию. У олигохет развились адаптации к роющему образу жизни, а у пиявок – к эктопаразитизму и хищничеству.
364
Тело кольчатых червей состоит из простомиума (головной лопасти), сегментированного туловища и пигидиума (анальной лопасти).
Простомиум занимает самое переднее положение, этот отдел
тела несет головной ганглий, на его поверхности располагаются органы чувств. Пигидиум занимает самое заднее положение,
на нем расположено анальное отверстие. Удлиненное туловище
состоит из сегментов. Первый сегмент, следующий за простомиумом, несет на себе рот и именуется перистомиумом. Статус
перистомиума не может считаться окончательно определенным:
его можно рассматривать как сегмент особого рода, возникающий из особой части тела трохофоры, как видоизменившийся первый туловищный сегмент, или, наконец, как результат
срастания двух, или, может быть, большего числа сегментов
(см. ниже, в разделе, посвященном формированию плана организации кольчатых червей, и в теме 34). Если не брать в расчет перистомиума, то сегменты в исходном плане организации
аннелид представлены морфологически сходными единицами,
располагающимися последовательно друг за другом. Снаружи
сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками.
Каждый сегмент в исходном случае имеет определенный набор одинаковых органов: параподии, целомические мешки
и целомодукты, ганглии и отходящие от них нервы, нефридии,
гонады.
Сегментированное тело, таким образом, состоит из последовательно расположенных компартментов. Физиологические
процессы в каждом из них могут протекать относительно независимо друг от друга. Сегментация, подобно многоклеточности
или колониальности, заложила основу для региональной специализации сегментов. Региональная специализация сегментов
может быть реализована за счет трех процессов. В первом случае определенные органы развиваются в определенных сегментах и отсутствуют в остальных, например, гонады могут быть
расположены только в задних сегментах. Во втором случае соответствующие органы развиты во всех сегментах, но в разных
сегментах они морфологически и функционально дифференцированы. В третьем случае региональная специализация может
365
возникать в результате слияния сегментов. В зависимости от
того, выражена ли специализация сегментов, кольчатые черви
могут быть представлены гомономными формами, для которых
характерно одинаковое строение сегментов по всей длине тела,
и гетерономными формами, у которых строение сегментов отличается. В любом случае некоторые органы кольчатых червей
проходят через все сегменты (пищеварительный канал, кровеносные сосуды, нервные стволы, мускулатура). Благодаря этому набор одинаковых или неодинаковых сегментов превращается в целостный индивидуализированный организм.
Так как сегментация тела является определяющим признаком организации кольчатых червей, целесообразно уже на этом
этапе знакомства с ними рассмотреть формирование сегментированного тела в онтогенезе на примере многощетинковых червей (у олигохет и пиявок в связи с пресноводным или наземным образом жизни развитие проходит под оболочкой яйца,
а свободная личинка отсутствует).
Дробление яйцеклетки полное, спиральное и детерми-
нативное (т. е. судьба каждого бластомера определяется очень
рано, это обстоятельство позволяет «маркировать» бластомеры
и устанавливать происхождение различных структур взрослого животного). В результате двух первых делений возникает
4 одинаковых бластомера, которые обозначаются буквами A, B,
C, D. Затем эти четыре клетки делятся наклонной бороздой на
4 верхние мелкие и 4 нижние крупные клетки. Формируется
квартет микромеров и квартет макромеров. Микромеры обозначаются символами 1a, 1b, 1c, 1d (в соответствии с тем, от какого бластомера они отделились), а макромеры – 1A, 1B, 1C, 1D.
Дальнейшее дробление состоит в отделении новых квартетов
микромеров, которые, естественно, маркируются символами
2, 3, 4 (a–d). Кроме того, делятся клетки ранее образовавшихся
квартетов. На этой стадии определена судьба всех бластомеров:
из микромеров первых трех квартетов (и их потомков) образуется эктодерма животного, клетка 4d даст начало большей части мезодермы зародыша, все остальные микромеры четвертого
квартета и все макромеры дают энтодерму.
366
После завершения формирования целобластулы происходит инвагинация и возникает гаструла. В некоторых случаях
бластула устроена по типу стерробластулы, тогда инвагинация
совершается путем эпиболии. В гаструле четко различимы анимальный (аборальный) и вегетативный (оральный) полюса. Через два этих полюса проходит главная ось, которая, конечно,
является абстракцией и в строении реального животного не
выражена.
Бластопор размещается на оральном (вегетативном) полюсе,
первоначально он имеет вид небольшого отверстия. Далее следует кратковременное состояние вытягивания бластопора в обе
стороны от его первичного положения, так что какое-то время
бластопор оказывается щелевидным, причем эта щель расположена симметрично главной оси зародыша. Эта стадия длится
недолго. Следующим этапом является зарастание бластопора
на большей его части, так что от него остаются два симметрично расположенных отверстия: рот и анус (часто бластопор
замыкается сзади наперед, тогда анальное отверстие образуется заново, однако место его образования соответствует заднему
краю бластопора). Таким образом возникает сквозной кишечник, пока все еще симметричный относительно главной оси.
Далее путем впячивания эктодермальных клеток происходит
развитие эктодермальной глотки. В ходе этого процесса впячиванию подвергается большое количество клеток, за счет этого
процесса рот сдвигается к экватору зародыша, и кишечник утрачивает симметричное расположение.
Эмбриональное развитие полихет завершается формированием личинки трохофоры. Тело трохофоры имеет форму короткой груши, обращенной своей сферической частью вверх,
а суженой частью – вниз. Еще более правильным будет сравнение тела трохофоры с игрушкой-волчком.
В теле трохофоры выделяются верхнее (переднее) полушарие и нижнее (заднее) полушарие, которое, впрочем, своей
формой не вполне оправдывает название «полушарие». В теле
трохофоры хорошо выражены аборальный и оральный полюса,
что делает возможным определение положения главной оси.
Положение аборального полюса трохофоры маркируется чув-
367
ствительным теменным султаном ресничек, сидящих на группе
специализированных клеток – теменной пластинке; положение орального полюса маркировано анусом. Несколько выше
экватора трохофоры, впереди рта расположен сильно развитый
предротовой ресничный пояс – прототрох, позади рта – менее
сильно развитый послеротовой ресничный пояс – метатрох,
впереди ануса пучок ресничек – телотрох.
Между кишечником и стенкой тела расположена первичная
полость тела, в ней по бокам кишечника лежит пара протонефридиев. В области бластопора трохофоры лежит небольшая
группа клеток эктомезенхимы, эти клетки формируют слабо
развитую мускулатуру трохофоры. В полости тела трохофоры
расположены также две полоски целомической мезодермы, которые развиваются из двух клеток мезобластов (их часто также
называют телобластами), которые, в свою очередь, являются
потомками ранее упомянутой клетки 4d.
Трохофоры части видов питаются мельчайшими частицами
(живыми или мертвыми), взвешенными в воде. Для трохофор
таких видов характерен длительный период жизни в планктоне. В других случаях трохофоры несут в своем теле запасы
желтка и не питаются, срок жизни таких трохофор короток.
Трохофора какое-то время плавает, а затем начинается ее
метаморфоз. Переднее (верхнее) полушарие трохофоры формирует тентакулы и пальпы, а также другие органы и постепенно
превращается в простомиум. Околоротовой отдел трохофоры
перестраивается в перистомиум, характерным признаком этого
сегмента является наличие ротового отверстия. Дискуссионным
является, как уже указывалось, вопрос о гомологии перистомиума туловищным сегментам, имеются данные, говорящие
в пользу такой гомологии (например, наличие на нем щетинок
и параподий у представителей семейства Nerillidae), но также
имеются данные, говорящие против такой гомологии – происхождение его из околоротовой зоны.
Нижнее (заднее) полушарие трохофоры растет. Вытянувшееся нижнее полушарие практически синхронно подразделяется
на несколько (3–13) сегментов, которые называются ларвальными сегментами. Сегментация начинается с эктодермальных
368
структур: на поверхности тела формируются метамерно расположенные пучки щетинок, затем формируются параподии.
Сегментация может ограничиваться только органами эктодермального происхождения, однако может охватить и полость
тела, и внутренние органы. Две полоски целомической мезодермы формируют в ларвальных сегментах вторичную полость
тела (процесс этот будет описан позднее). Самый задний конец
нижнего (заднего) полушария (область анального отверстия
и телотроха, если он имеется) пребразуется в пигидиум. Организм, завершивший эти процессы, называется метатрохофорой.
Необходимо отметить чрезвычайно важное обстоятельство: направление роста заднего полушария сначала перпендикулярно
главной оси трохофоры. Параллельно с процессом роста происходит процесс, названный В. Н. Беклемишевым «регуляци
ей осей». Он заключается в том, что направление роста этого
полушария постепенно изменяется: вследствие более быстрого роста спинной стороны, образовавшийся вырост загибается
книзу, и продольная ось будущего животного приближается
к главной оси личинки.
Некоторые виды кольчатых червей на этом этапе завершают свой метаморфоз, дальнейшие процессы развития сводятся
к росту, формированию различных органов, в том числе и половых. Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из
простомиума, пигидиума и небольшого количества ларвальных
сегментов. Такие организмы получают название олигомерных
аннелид.
У большинства аннелид метаморфоз с образованием ларвальных сегментов не прекращается. У этих животных между
последним ларвальным сегментом и пигидиумом формируется
зона роста, в которой происходит активное размножение клеток и их дифференцировка, за счет чего в этой зоне последовательно, один за другим, формируются постларвальные сегменты. При закладке каждого следующего сегмента зона роста
и пигидиум смещаются назад. Количество постларвальных сегментов у одних групп не фиксировано строго, у других – строго
определено, но в общем многочисленно (десятки и даже сотни).
Тело таких организмов в течение всей жизни состоит из про-
369
-
стомиума, перистомиума, небольшого количества ларвальных
сегментов, большого количества постларвальных сегментов
и пигидиума. Такие организмы получают название полимерных аннелид. Большинство аннелид относится именно к полимерным видам. В каждом постларвальном сегменте формируется свой участок вторичной полости тела, в каждом из них
развивается типовой набор органов. Простомиум и пигидиум,
как видно из изложенного, не равнозначны туловищным сегментам, во-первых, по своему положению самой передней и самой задней структуры тела, во-вторых, потому, что их формирование в ходе онтогенеза отличается от способа формирования
туловищных сегментов.
охарактеризовать
разницу в способе и времени формирования ларвальных и постларвальных сегментов полимерных аннелид.
Как уже указы-
валось ранее, в области развития ларвальных сегментов формируются две полоски целомической мезодермы, лежащие
по бокам от кишечника. Под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на группы клеток,
расположенные попарно в каждом ларвальном сегменте. Эти
группы клеток вначале компактны, затем клетки расходятся
так, что формируется пузырек или небольшой мешочек, внутри которого находится полость. Эта полость является зачатком
целома, а ограничивающая ее клеточная стенка – стенкой целома. Обычно вся зародышевая мезодерма, возникшая из бластомера 4d, расходуется на формирование целома ларвальных
сегментов. Следует еще раз подчеркнуть, что расчленение мезодермальных полосок в ларвальном теле происходит не самостоятельно, а под влиянием метамерного строения эктодермальных органов. Формирующийся целом может стать метамерным
в ходе своего образования, на более поздних этапах развития
или в течение всей жизни оставаться лишенным метамерии.
При формировании в зоне роста постларвальных сегмен-
тов также закладываются мезодермальные полоски (которые
370
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]