Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
ле – накопление запасов питательных веществ, поступивших
через кутикулу личинок. Можно также добавить, что в руководстве Рупперта и соавторов указывается, что у лорицифер от
нервного кольца отходят 10 нервных стволов, из которых два
средних брюшных наиболее крупные. По данным этих же авторов, у киноринх от нервного кольца отходят 8 нервных стволов, из которых наиболее крупными является пара брюшных.
И в том, и в другом случае брюшные стволы несут ганглии.
Эти данные позволяют с уверенностью заключить, что нервная
система головохоботных ортогонального типа.
При-
знаки
Приапули-дыКинорин-
хи
Классы
Лорициферы Волосатики
видов
Коли-
чество
донные,
роющие
формы
Образ жизни
хищники,
некрофаги, детритофаги
Питание
червеобразная,
цилиндрическая,
некоторые
виды на
Форма тела
конце
18 около 150 80–100 325
взрослые – свободноживущие,
донные, в
илу или в
интерстициали
мелкие
водоросли,
детрит
вытянутые,
форма
тела в поперечном
разрезе
близка к
трехгранной,
интерстициальные
неизвестно,
вероятно,
питаются
детритом
интроверт
конусовидный,
в основании
может быть
расширен,
как луковица.
но эта фаза
длится очень
недолго, личинки – паразиты
членистоногих,
чаще всего наземных
взрослые не питаются, личинки
питаются через
покровы
нитевидная, цилиндрическая
351

При-
знаки
Приапули-дыКинорин-
хи
тела несут
разветвленные
хвостовые
придатки
причем
брюшная
сторона
уплощена. Тело
внешне
разделено
на сегменты (11),
сегментация затрагивает
покровы,
мускулатуру и
нервный
аппарат
(ганглии)
Лорициферы Волосатики
Туловище
более или
менее цилиндрическое, за счет
расхождения
пластин лорики внешне
похоже на
чашечку
352
выворачи-
выдвигается
рачивается или
троверта: выво-
Выдвижение ин-
от 1,5–
2 мм до
20 см
Размеры
однослойный
эпителий,
покрытый
эластич-
Покровы
ной кутикулой
вается
выворачи-
вается
менее
1 мм
однослойный
эпителий,
покрытый
толстой
кутикулой
выдвигается выдвигается
менее 0,5 мм,
по размерам
близки к инфузориям
однослойный
эпителий,
покрытый
кутикулой.
Кутикула туловища формирует более
плотные
пластинки,
составляющие панцирь – лорику
длина – около
10 см, часть видов – до метра,
диаметр – до 3 мм
однослойный эпителий, покрытый
плотной многослойной кутикулой

При-
знаки
Выделитель-
Приапули-дыКинорин-
два слоя
продольных
мышц
и слой
кольцевых
мышц
Мускулатура
между
ними
ная система
Половая система
хи
в туловище – продольные
и дорсовентральные
мышцы,
в ротовом
конусе
присутствуют
также
и кольцевые
мышцы
протонефридии,
с половой
системой
не связаны
раздельнополы.
Парные
половые
железы
с самостоятельным
протоком
Лорициферы Волосатики
не образует
сплошного
слоя, представлена
обособленными продольными и
кольцевыми
тяжами
протонефридии и половые органы
объединены
в урогенитальные
органы.
Раздельнополы
один слой продольных мышц
протонефридии
отсутствуют, но
функцию выделения выполняет
рудиментарная
средняя кишка
раздельнополы,
парные гонады
цилиндрической
формы, длинные,
открываются в
половую клоаку
на заднем конце
тела
протонефридии и половые органы объ-
единены в урогенитальные органы. Уро-
генитальный орган представляет собой
канал, в который открываются протонеф-
ридии и половые железы. Раздельнополы
внутреннее.
вероятно,
ние
у крупных
видов –
Оплодотворе-
наружное,
внутреннее
у мелких –
внутреннее
вероятно,
внутреннее
Сперматозоиды
необычны: палочколвидные и не
имеют жгутиков
353

Примечание. Количество видов приводится по данным руко-
водства Рупперта с соавторами.
Скребни, имеющие хоботок, способный вворачиваться и выворачиваться, тем не менее не могут быть отнесены к головохоботным по следующим причинам. Хоботок скребней несет
однородные прикрепительные крючья, а вооружение хоботка
головохоботных представлено зубами и направленными назад
сенсорно-локомоторными скалидами. У головохоботных центральная часть нервной системы имеет форму нервного кольца
и расположена в хоботке, а у скребней – имеет вид ганглия,
расположенного в стенке хоботкового влагалища. Интроверт
(хоботок) головохоботных втягивается в полость тела животного, а скребни имеют специальную сумку – хоботковое влагалище. Наконец, внутрисинцитиальная скелетная пластинка
скребней коренным образом отличается от внеклеточной кутикулы головохоботных.
354

Могущество слабого, который может всюду пробраться, превосходит
могущество сильного.
О. Бальзак
Название восходит к греческому слову
– сотрапезник, прихлебатель, это слово в свою очередь со-
ставлено из двух: – возле и – хлеб, пища.
Многие из рассмотренных групп, как одноклеточных, так
и многоклеточных животных, характеризуются паразитическим образом жизни. На этом уровне изучения зоологии беспозвоночных можно сделать выводы о некоторых общих особенностях паразитизма как биологического явления (рассматривая
те случаи, когда и хозяин, и паразит относятся к царству животных).
Ключевыми при изучении паразитизма являются понятия
«паразит» и «хозяин». Хозяин и паразит представляют собой
два сожительствующих организма. Для паразитизма как особой формы биоценотических отношений характерны следующие признаки:
– паразит и хозяин являются разноименными организмами,
т. е. относятся к различным видам;
– паразит и хозяин относятся к разным трофическим уровням, причем паразит потребляет (в пищу) те или иные субстанции тела хозяина;
– паразит многократно использует в пищу субстанции хозяина, не вызывая его гибели;
– в системе паразит–хозяин может быть представлена «перевернутая пирамида численности», которая проявляется в том,
что в одной (на одной) особи хозяина могут обитать несколько
особей (и даже десятки и сотни особей) паразита;
355

– паразит использует хозяина не только как источник пищи,
но и как среду обитания;
– паразит может обитать только в теле (на теле) хозяина,
что касается хозяина, то для него присутствие паразита не является обязательным;
– паразит патогенно воздействует на хозяина, вызывая те
или иные нарушения жизнедеятельности организма хозяина;
– со стороны хозяина на организм паразита направлены разнообразные ответные защитные реакции, которые отрицательно воздействуют на паразита;
– паразиты по своим размерам всегда во много раз меньше
хозяина.
Эти особенности паразитизма позволяют дать ему следующее определение: «Паразитизм есть такая форма симбиоза двух
разноименных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (постоянной
или временной), источника питания и получения некоторых
жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяином как нечто чужеродное и действуют на него своими секретами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая
патологические и иммунологические реакции» (Р. С. Шульц,
«Основы общей гельминтологии», 1970). Студентам, вероятно,
больше понравится более краткое и афористическое определение: «Паразитизм – это антагонистический симбиоз».
Что касается вопроса о происхождении паразитизма, то несомненно, что в эволюции свободная жизнь предшествовала
паразитизму и предками любой группы паразитических животных являются те или иные свободноживущие организмы.
Переход свободноживущих животных к паразитизму может
осуществляться несколькими путями.
Одним из случаев освоения паразитического образа жизни
является заползание мелкого животного в те или иные полости
крупного животного. Можно привести примеры так называемого «ложного паразитизма», при котором многоножки заползают в носовые ходы человека и живут в носовых полостях несколько дней или даже недель. То, что у многоножек является
редкой случайностью (вероятно, не очень приятной самим мно-
356

гоножкам), у одного вида пиявок – конской пиявки Limnatis
nilotica – стало нормальным образом жизни: эти пиявки проникают в начальные отделы пищеварительной и дыхательной
системы крупных млекопитающих, в том числе и человека, где
остаются длительное время и сосут кровь.
Одним из путей перехода к паразитизму является симбиоз типа «квартирантства». В этом случае один из партнеров,
характеризующийся более мелкими размерами, находит себе
убежище на теле более крупного животного. Подобные случаи
распространены достаточно широко, их примером могут служить некоторые турбеллярии. Местом поселения квартиранта
может быть не только наружная поверхность тела – у моллюсков такие организмы могут жить в мантийной полости,
у ракообразных и рыб – на жабрах, т. е. таких структурах, которые постоянно связаны с внешней средой. Подобные существа
питаются или вполне самостоятельно (мелкими беспозвоночными), или используют остатки пищи своего «хозяина», или питаются слизью, выделяемой кожей хозяина. Вероятно, такие квартиранты в отдельных случаях (возможно, при нехватке обычной
пищи) могли начать делать ранки на поверхности тела хозяина
и потреблять его кровь и ткани, найдя себе неистощимый источник пищи. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями
хозяина, такие существа могут стать эктопаразитами.
Эктопаразитизм может возникнуть на базе хищничества,
если в силу каких-то причин обычная пища хищников отсутствует, то они нападают на крупные объекты. Автор этих
строк лично наблюдал и испытал на себе два случая, когда
насекомые, которые не используют человека в качестве пищевого объекта, нападали на человека. Впервые это случилось
в июле 1969 г., в Яшалтинском районе Калмыкии. В условиях
засухи в небольшом поселке появилось много божьих коровок
Coccinella septempunctata, которые садились на кожу человека, наносили ему укусы (обычно в результате укуса выступала
маленькая капелька крови) и слизывали кровь. Второй случай
наблюдался также в условиях очень жаркой засушливой погоды в июне 2009 г. в микрозаповеднике биостанции ЮФУ. При
проведении в микрозаповеднике экскурсии личинки кузнечи-
357

ков и саранчовых прыгали на студентов (и преподавателей)
и наносили легкие укусы, но не до крови. В этом случае не
удалось определить, какой гастрономический интерес эти личинки испытывали к человеку. Можно предположить, что они
поглощали мелкие капельки пота, возможно, с очень небольшими фрагментами поверхностного слоя эпидермиса. Конечно,
эти фрагментарные наблюдения не говорят о том, что божьи
коровки или прямокрылые «готовятся» стать паразитами, но
иллюстрируют случаи обращения к нетипичной пище, каковые в определенных условиях могли стать начальным этапом
освоения паразитизма.
В отдельных случаях эктопаразитизм может вести далее
к внутреннему паразитизму. Так, большинство моногеней
проводят всю жизнь на жабрах рыб. Такой же образ жизни
на жабрах головастиков ведут личинки лягушачьей многоустки. При зарастании жабр головастика эти личинки по наружной поверхности тела доползают до отверстия клоаки и через
него мигрируют в мочевой пузырь. Процесс, который в данном
случае наблюдается в ходе индивидуального развития особи,
вероятно, имел место в филогенезе этого вида. Часть моногеней
паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Вероятно, первоначально предковые формы обитали на жабрах,
но можно предположить, что в ходе дальнейшей эволюции
часть видов успешно осваивали обитание в более глубоких
участках пищеварительного тракта.
Анализ организации моногеней и цестод, их жизненных
циклов, сравнение особенностей этих животных с особенностями строения и жизненных циклов турбеллярий позволяют
предположить, что эктопаразитизм моногеней сформировался
на основе квартирантства, и что, в свою очередь, какие-то моногенеи из ротовой полости и глотки перемещались в кишечник – таким мыслится происхождение цестод.
Еще одним способом перехода к паразитизму, безусловно,
было случайное проглатывание мелкого организма крупным.
В ряде таких случаев наблюдается, что мелкие организмы
в кишечнике крупного животного не погибают, но живут некоторое время. Подобные случаи известны для амеб, жгутико-
358

носцев, нематод и др. Можно отметить, что для вида Rhabdias
bufonis характерно правильное чередование свободноживущих
поколений и поколений, обитающих в легких бесхвостых земноводных. Такой путь освоения паразитизма считается ведущим для нематод и других немательминтов.
Для трематод характерен сложный жизненный цикл с гетерогонией. Одно поколение – гермафродитное – паразитирует
в организме позвоночных хозяев, где чаще всего приурочено
к кишечнику или его дериватам. Два других поколения – партеногенетических – паразитируют в брюхоногих моллюсках
в полости тела, в кишечнике, в печени. Эти три поколения отличаются разным уровнем морфо-физиологического регресса.
Наиболее далеко регресс зашел у спороцист, менее глубоко –
у редий. Более всего сходны со свободноживущими турбелляриями мариты трематод. Анализ организации разных поколений
трематод, сравнение их с предковыми организмами позволяет
предположить, что партенитные поколения переходили к паразитизму первыми, осваивая эндопаразитизм через квартирантство. Можно также предположить, что в течение известного эволюционного времени предки трематод имели жизненный цикл
с чередованием паразитического (в моллюсках) поколения(ий)
и свободноживущего. Свободноживущие пратрематоды, вероятно, освоили переход к паразитизму с появлением на исторической арене позвоночных. Для этой стадии жизненного цикла трематод переход к паразитизму мыслится через случайное
проглатывание.
В заключение можно сказать, что завоевание паразитической экологической ниши для животных было возможно при
условии наличия у них известных преадаптаций к паразитизму. В числе таковых следует отметить мелкие размеры потенциальных паразитов, устройство покровов, защищающих их
от агрессивной среды кишечника хозяина (у плоских червей –
тегумент, у круглых – кутикула), способность к анаэробным
процессам. При прочих равных условиях, вероятно, легче осваивали паразитический образ жизни гермафродиты.
В конце настоящей темы хочется привести гимн паразитизму, который писатель Джон Апдайк, восхищенный «отрица-
359

тельным обаянием» паразитов, вложил в уста одного из своих
героев, под маской которого скрывался сам дьявол (роман «Иствикские ведьмы»).
«
.
[Оратор (или автор романа Апдайк) здесь заблуждается: если
паразитический червь имеет рот, то имеется и пищеварительная система, что касается анального отверстия, то плоские
черви его не имеют, а круглые имеют. Впрочем, как уже известно читателю и слушателю, цестоды и скребни не имеют
пищеварительной системы.]
[здесь имеется в виду аскарида]
360
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
