Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология беспозвоночных. Курс лекций

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
06.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать

ле – накопление запасов питательных веществ, поступивших через кутикулу личинок. Можно также добавить, что в руко­водстве Рупперта и соавторов указывается, что у лорицифер от нервного кольца отходят 10 нервных стволов, из которых два средних брюшных наиболее крупные. По данным этих же ав­торов, у киноринх от нервного кольца отходят 8 нервных ство­лов, из которых наиболее крупными является пара брюшных. И в том, и в другом случае брюшные стволы несут ганглии. Эти данные позволяют с уверенностью заключить, что нервная система головохоботных ортогонального типа.


При-
знаки
Приапули-дыКинорин-
хи
Классы
Лорициферы Волосатики
видов
Коли-
чество
донные, роющие формы
Образ жизни
хищники, некрофа­ги, детри­тофаги
Питание
червеоб­разная, цилинд­рическая, некоторые виды на
Форма тела
конце
18 около 150 80–100 325
взрослые – сво­бодноживущие,
донные, в илу или в интерсти­циали
мелкие водо­росли, детрит
вытя­нутые, форма тела в по­перечном разрезе близка к трехгран­ной,
интерстици­альные
неизвестно, вероятно, питаются детритом
интроверт конусовид­ный, в основании может быть расширен, как лукови­ца.
но эта фаза длится очень недолго, личин­ки – паразиты членистоногих, чаще всего на­земных
взрослые не пи­таются, личинки питаются через покровы
нитевидная, ци­линдрическая
351
При-
знаки
Приапули-дыКинорин-
хи тела несут разветв­ленные хвостовые придатки
причем брюшная сторона уплоще­на. Тело внешне разделено на сегмен­ты (11), сегмен­тация за­трагивает покровы, муску­латуру и нервный аппарат (ганглии)


Лорициферы Волосатики
Туловище более или менее ци­линдричес­кое, за счет расхождения пластин ло­рики внешне похоже на чашечку
352
выворачи-
выдвигается
рачивается или
троверта: выво-
Выдвижение ин-
от 1,5– 2 мм до 20 см
Размеры
одно­слойный эпителий, покрытый эластич-
Покровы
ной кути­кулой
вается
выворачи-
вается
менее 1 мм
одно­слойный эпителий, покрытый толстой кутикулой
выдвигается выдвигается
менее 0,5 мм, по размерам близки к ин­фузориям
однослойный эпителий, покрытый кутикулой. Кутикула ту­ловища фор­мирует более плотные пластинки, составляю­щие пан­цирь – лорику
длина – около 10 см, часть ви­дов – до метра, диаметр – до 3 мм
однослойный эпи­телий, покрытый плотной много­слойной кутику­лой
При-
знаки
Выделитель-
Приапули-дыКинорин-
два слоя про­дольных мышц и слой коль­цевых мышц
Мускулатура
между ними
ная система
Половая система


хи
в тулови­ще – про­дольные и дор­совент­ральные мышцы, в ротовом конусе присут­ствуют также и коль­цевые мышцы
протонеф­ридии, с половой системой не связа­ны
раздельно­полы. Парные половые железы с самосто­ятельным протоком
Лорициферы Волосатики
не образует сплошного слоя, пред­ставлена обособлен­ными про­дольными и кольцевыми тяжами
протонефри­дии и поло­вые органы объединены в урогени­тальные органы. Раздельно­полы
один слой про­дольных мышц
протонефридии отсутствуют, но функцию выде­ления выполняет рудиментарная средняя кишка
раздельнополы, парные гонады цилиндрической формы, длинные, открываются в половую клоаку на заднем конце тела
протонефридии и половые органы объ-
единены в урогенитальные органы. Уро-
генитальный орган представляет собой
канал, в который открываются протонеф-
ридии и половые железы. Раздельнополы
внутреннее.
вероятно,
ние
у крупных
видов –
Оплодотворе-
наружное,
внутрен­нее
у мелких –
внутреннее
вероятно, внутреннее
Сперматозоиды необычны: палоч­колвидные и не имеют жгутиков
353

Примечание. Количество видов приводится по данным руко-
водства Рупперта с соавторами.
Скребни, имеющие хоботок, способный вворачиваться и вы­ворачиваться, тем не менее не могут быть отнесены к голово­хоботным по следующим причинам. Хоботок скребней несет однородные прикрепительные крючья, а вооружение хоботка головохоботных представлено зубами и направленными назад сенсорно-локомоторными скалидами. У головохоботных цент­ральная часть нервной системы имеет форму нервного кольца и расположена в хоботке, а у скребней – имеет вид ганглия, расположенного в стенке хоботкового влагалища. Интроверт (хоботок) головохоботных втягивается в полость тела живот­ного, а скребни имеют специальную сумку – хоботковое вла­галище. Наконец, внутрисинцитиальная скелетная пластинка скребней коренным образом отличается от внеклеточной кути­кулы головохоботных.
354




Могущество слабого, который мо­жет всюду пробраться, превосходит могущество сильного.
О. Бальзак
 Название восходит к греческому слову 
 – сотрапезник, прихлебатель, это слово в свою очередь со-
ставлено из двух:  – возле и  – хлеб, пища.
Многие из рассмотренных групп, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, характеризуются паразитичес­ким образом жизни. На этом уровне изучения зоологии беспоз­воночных можно сделать выводы о некоторых общих особен­ностях паразитизма как биологического явления (рассматривая те случаи, когда и хозяин, и паразит относятся к царству жи­вотных).
Ключевыми при изучении паразитизма являются понятия «паразит» и «хозяин». Хозяин и паразит представляют собой два сожительствующих организма. Для паразитизма как осо­бой формы биоценотических отношений характерны следую­щие признаки:
– паразит и хозяин являются разноименными организмами, т. е. относятся к различным видам;
– паразит и хозяин относятся к разным трофическим уров­ням, причем паразит потребляет (в пищу) те или иные субстан­ции тела хозяина;
– паразит многократно использует в пищу субстанции хозя­ина, не вызывая его гибели;
– в системе паразит–хозяин может быть представлена «пере­вернутая пирамида численности», которая проявляется в том, что в одной (на одной) особи хозяина могут обитать несколько особей (и даже десятки и сотни особей) паразита;
355

– паразит использует хозяина не только как источник пищи,
но и как среду обитания;
– паразит может обитать только в теле (на теле) хозяина, что касается хозяина, то для него присутствие паразита не яв­ляется обязательным;
– паразит патогенно воздействует на хозяина, вызывая те или иные нарушения жизнедеятельности организма хозяина;
– со стороны хозяина на организм паразита направлены раз­нообразные ответные защитные реакции, которые отрицатель­но воздействуют на паразита;
– паразиты по своим размерам всегда во много раз меньше хозяина.
Эти особенности паразитизма позволяют дать ему следую­щее определение: «Паразитизм есть такая форма симбиоза двух разноименных организмов, при которой один (паразит) исполь­зует другого (хозяина) в качестве среды обитания (постоянной или временной), источника питания и получения некоторых жизненно важных субстанций. Паразиты распознаются хозяи­ном как нечто чужеродное и действуют на него своими секре­тами и соматическими субстанциями как антигены, вызывая патологические и иммунологические реакции» (Р. С. Шульц, «Основы общей гельминтологии», 1970). Студентам, вероятно, больше понравится более краткое и афористическое определе­ние: «Паразитизм – это антагонистический симбиоз».
Что касается вопроса о происхождении паразитизма, то не­сомненно, что в эволюции свободная жизнь предшествовала паразитизму и предками любой группы паразитических жи­вотных являются те или иные свободноживущие организмы. Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями.
Одним из случаев освоения паразитического образа жизни является заползание мелкого животного в те или иные полости крупного животного. Можно привести примеры так называе­мого «ложного паразитизма», при котором многоножки запол­зают в носовые ходы человека и живут в носовых полостях не­сколько дней или даже недель. То, что у многоножек является редкой случайностью (вероятно, не очень приятной самим мно-
356


гоножкам), у одного вида пиявок – конской пиявки Limnatis nilotica – стало нормальным образом жизни: эти пиявки про­никают в начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы крупных млекопитающих, в том числе и человека, где остаются длительное время и сосут кровь.
Одним из путей перехода к паразитизму является симби­оз типа «квартирантства». В этом случае один из партнеров, характеризующийся более мелкими размерами, находит себе убежище на теле более крупного животного. Подобные случаи распространены достаточно широко, их примером могут слу­жить некоторые турбеллярии. Местом поселения квартиранта может быть не только наружная поверхность тела – у мол­люсков такие организмы могут жить в мантийной полости, у ракообразных и рыб – на жабрах, т. е. таких структурах, ко­торые постоянно связаны с внешней средой. Подобные существа питаются или вполне самостоятельно (мелкими беспозвоночны­ми), или используют остатки пищи своего «хозяина», или пита­ются слизью, выделяемой кожей хозяина. Вероятно, такие квар­тиранты в отдельных случаях (возможно, при нехватке обычной пищи) могли начать делать ранки на поверхности тела хозяина и потреблять его кровь и ткани, найдя себе неистощимый источ­ник пищи. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, такие существа могут стать эктопаразитами.
Эктопаразитизм может возникнуть на базе хищничества, если в силу каких-то причин обычная пища хищников от­сутствует, то они нападают на крупные объекты. Автор этих строк лично наблюдал и испытал на себе два случая, когда насекомые, которые не используют человека в качестве пище­вого объекта, нападали на человека. Впервые это случилось в июле 1969 г., в Яшалтинском районе Калмыкии. В условиях засухи в небольшом поселке появилось много божьих коровок Coccinella septempunctata, которые садились на кожу челове­ка, наносили ему укусы (обычно в результате укуса выступала маленькая капелька крови) и слизывали кровь. Второй случай наблюдался также в условиях очень жаркой засушливой пого­ды в июне 2009 г. в микрозаповеднике биостанции ЮФУ. При проведении в микрозаповеднике экскурсии личинки кузнечи-
357

ков и саранчовых прыгали на студентов (и преподавателей) и наносили легкие укусы, но не до крови. В этом случае не удалось определить, какой гастрономический интерес эти ли­чинки испытывали к человеку. Можно предположить, что они поглощали мелкие капельки пота, возможно, с очень неболь­шими фрагментами поверхностного слоя эпидермиса. Конечно, эти фрагментарные наблюдения не говорят о том, что божьи коровки или прямокрылые «готовятся» стать паразитами, но иллюстрируют случаи обращения к нетипичной пище, како­вые в определенных условиях могли стать начальным этапом освоения паразитизма.
В отдельных случаях эктопаразитизм может вести далее к внутреннему паразитизму. Так, большинство моногеней проводят всю жизнь на жабрах рыб. Такой же образ жизни на жабрах головастиков ведут личинки лягушачьей многоуст­ки. При зарастании жабр головастика эти личинки по наруж­ной поверхности тела доползают до отверстия клоаки и через него мигрируют в мочевой пузырь. Процесс, который в данном случае наблюдается в ходе индивидуального развития особи, вероятно, имел место в филогенезе этого вида. Часть моногеней паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Ве­роятно, первоначально предковые формы обитали на жабрах, но можно предположить, что в ходе дальнейшей эволюции часть видов успешно осваивали обитание в более глубоких участках пищеварительного тракта.
Анализ организации моногеней и цестод, их жизненных циклов, сравнение особенностей этих животных с особеннос­тями строения и жизненных циклов турбеллярий позволяют предположить, что эктопаразитизм моногеней сформировался на основе квартирантства, и что, в свою очередь, какие-то мо­ногенеи из ротовой полости и глотки перемещались в кишеч­ник – таким мыслится происхождение цестод.
Еще одним способом перехода к паразитизму, безусловно, было случайное проглатывание мелкого организма крупным. В ряде таких случаев наблюдается, что мелкие организмы в кишечнике крупного животного не погибают, но живут не­которое время. Подобные случаи известны для амеб, жгутико-
358


носцев, нематод и др. Можно отметить, что для вида Rhabdias bufonis характерно правильное чередование свободноживущих поколений и поколений, обитающих в легких бесхвостых зем­новодных. Такой путь освоения паразитизма считается веду­щим для нематод и других немательминтов.
Для трематод характерен сложный жизненный цикл с гете­рогонией. Одно поколение – гермафродитное – паразитирует в организме позвоночных хозяев, где чаще всего приурочено к кишечнику или его дериватам. Два других поколения – пар­теногенетических – паразитируют в брюхоногих моллюсках в полости тела, в кишечнике, в печени. Эти три поколения от­личаются разным уровнем морфо-физиологического регресса. Наиболее далеко регресс зашел у спороцист, менее глубоко – у редий. Более всего сходны со свободноживущими турбелляри­ями мариты трематод. Анализ организации разных поколений трематод, сравнение их с предковыми организмами позволяет предположить, что партенитные поколения переходили к пара­зитизму первыми, осваивая эндопаразитизм через квартирант­ство. Можно также предположить, что в течение известного эво­люционного времени предки трематод имели жизненный цикл с чередованием паразитического (в моллюсках) поколения(ий) и свободноживущего. Свободноживущие пратрематоды, веро­ятно, освоили переход к паразитизму с появлением на истори­ческой арене позвоночных. Для этой стадии жизненного цик­ла трематод переход к паразитизму мыслится через случайное проглатывание.
В заключение можно сказать, что завоевание паразитичес­кой экологической ниши для животных было возможно при условии наличия у них известных преадаптаций к паразитиз­му. В числе таковых следует отметить мелкие размеры потен­циальных паразитов, устройство покровов, защищающих их от агрессивной среды кишечника хозяина (у плоских червей – тегумент, у круглых – кутикула), способность к анаэробным процессам. При прочих равных условиях, вероятно, легче ос­ваивали паразитический образ жизни гермафродиты.
В конце настоящей темы хочется привести гимн паразитиз­му, который писатель Джон Апдайк, восхищенный «отрица-
359

тельным обаянием» паразитов, вложил в уста одного из своих героев, под маской которого скрывался сам дьявол (роман «Ист­викские ведьмы»).
«       
                                                            .
[Оратор (или автор романа Апдайк) здесь заблуждается: если паразитический червь имеет рот, то имеется и пищеваритель­ная система, что касается анального отверстия, то плоские черви его не имеют, а круглые имеют. Впрочем, как уже из­вестно читателю и слушателю, цестоды и скребни не имеют пищеварительной системы.]  
       [здесь имеется в виду аскарида]     
360
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]