Зоология беспозвоночных. Курс лекций

Одним из главных направлений эволюции билатерий яв­ляется формирование эффективных транспортных систем. У билатерий, имеющих первичную полость тела, транспортные функции осуществляет первичнополостная жидкость. Первич­ная полость тела не имеет собственных стенок, циркуляция жидкости в ней происходит неупорядоченно и обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенок тела.

4. Тело вторичноротых исходно включает три разнокачест­венных сегмента, при этом последний, третий сегмент, имеет тенденцию к разделению на отдельные метамеры. Состав тела первичноротых всегда иной, но не одинаковый у всех групп.

5. Дробление зиготы первичноротых спиральное, часто де­терминированное, дробление зиготы вторичноротых радиаль­ное недетерминированное (однако у высших форм радиальность дробления может нарушаться, вторично может возникать и де­терминированность дробления).

Не все билатерии могут быть отнесены к первичноротым или ко вторичноротым. К первичноротым относятся типы: Плоские черви, Немертины, Круглые черви (классификация этой группы червеобразных животных неоднозначна, разные воззрения на ее состав представлены в теме 31), Скребни, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски. Ко вторичноротым относятся следу­ющие типы: Иглокожие, Полухордовые и Хордовые. До недав­него времени со вторичноротыми сближали погонофор. В насто­ящее время погонофор рассматривают как группу, относящуюся к кольчатым червям или, как минимум, близкую к ним. Типы Щупальцевых и Щетинкочелюстных, вероятно, представляют собой независимые эволюционные стволы, берущие начало от каких-то примитивных целомических животных.

плоскийчерви

 Пищеварительная система име­ется не у всех представителей типа. Там, где есть эта система, она слепо замкнута и включает переднюю и среднюю кишку. Передняя кишка представлена глоткой разной степени слож­ности, а средняя – мешковидным или ветвящимся кишечником (разветвления кишечника участвуют в транспорте питательных веществ). Чрезвычайно важно, что ротовое отверстие у многих видов турбеллярий находится в средней или в задней части тела, или даже терминально на заднем конце (эта особенность строения позволяет делать выводы о происхождении этих жи­вотных). Впрочем, у остальных представителей плоских чер­вей рот прочно утвердился на переднем конце тела. Наконец, у так называемых бескишечных турбеллярий, глотка и полость кишки отсутствует, и пищеварение осуществляется внутрикле­точно группой клеток центральной части паренхимы, располо­женных возле ротового отверстия. У части паразитических ви­дов (у немногочисленных видов паразитических турбеллярий, трематод и всех цестод) пищеварительная система отсутствует, и поглощение питательных веществ осуществляется через по-

    Органы выделе- ния и осморегуляции плоских червей представлены протонеф­ридиями, лежащими в паренхиме. Протонефридий имеет вид канальца эктодермального происхождения, который одним концом открывается наружу, а другим слепо замкнут специа­лизированной жгутиковой/ресничной клеткой, которая назы­вается терминальной клеткой, или циртоцитом. Циртоцит име­ет форму пузырька с камерой (полостью) внутри. Стенки этой полости ограничены цитоплазматическими отростками цирто­цита. Такая система отростков циртоцита получила образное название «верша» (верша – особая рыболовная снасть в форме корзинки), она сходна со структурой воротничка хоанофлагел­лят. В некоторых случаях часть цитоплазматических отростков принадлежит начальным клеткам канальца, который сообща­ется с камерой циртоцита. Между этими отростками остаются узкие промежутки, затянутые тонкой фильтрующей пленкой. За счет совокупности отростков и базальной пластинки внут­ренняя полость циртоцита ограждена от окружающих его клет­кой и внеклеточного матрикса. Полость циртоцита переходит в полость канальца, стенки которого построены из клеток обыч­ного эпителиального типа, в некоторых случаях эти клетки не­сут реснички. От основания циртоцита отходят жгутики/рес­нички. У плоских червей циртоциты содержат много ресничек, их согласованное биение напоминает пламя мерцающей свечи, поэтому в таком случае часто применяется термин «клетки с ресничным (мерцательным) пламенем». Протонефридий мо­жет включать один или несколько циртоцитов.

двигательных клеток, направляющихся к месту иннервации. Ортогон является центральным аппаратом нервной системы, а совокупность сенсорных нервных клеток и отростков между ними – периферическую часть нервной системы. Дальнейшая централизация нервной системы идет по пути уменьшения ко­личества стволов ортогона и комиссур.

У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, т. е. запасы желтка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйце­клетки, а желточники (которые по происхождению представ­ляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие за­пас желтка. В особом отделе половой системы происходит фор­мирование сложного яйца – многоклеточного покрытого скор­лупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзо­лецитальными и за пределами плоских червей практически не встречаются.