Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
От латинского слова – волновать. Назва-
ние связано с тем, что реснички турбеллярий вызывают потоки
воды вокруг тела животного.
Ресничные черви
представляют собой единственный класс типа Плоские черви, для которых характерен свободный образ жизни (некоторое число видов являются паразитами и комменсалами). Общая численность этого класса оценивается приблизительно
в 4,5 тыс. видов. Большинство ресничных червей обитают в морях, имеются также пресноводные и морские виды. Характерный размер этих животных составляет 10–12 мм, редкостью
являются более крупные турбеллярии. Самый крупный вид
турбеллярий – 60 см длиной – обитает в озере Байкал. Турбеллярии этой размерной группы – макротурбеллярии – плоские,
удлиненно-овальные. Среди турбеллярий есть и более мелкие
виды, длиной около 0,5–1 мм (микротурбеллярии). Микротурбеллярии часто оказываются округлыми в своем поперечном
сечении или имеют плоскую брюшную и выпуклую спинную
стороны. Наземные виды турбеллярий – преимущественно
тропические виды, обитают в лесной подстилке, под камнями
и т. п. Водные макротурбеллярии – бентосные формы. Микротурбеллярии часто ведут роющий образ жизни, в том числе
в интерстициали (т. е. между частицами песка), многие живут
в зарослях водорослей.
Турбеллярии-комменсалы обитают в мантийной полости
моллюсков и на жабрах ракообразных. Представители одного рода обитают на конечностях мечехвостов. Паразитические
турбеллярии обитают в организме моллюсков, ракообразных,
иглокожих, а также на поверхности тела рыб. Часть эндопаразитических турбеллярий не имеет пищеварительной системы.
В большинстве случаев тело турбеллярий покрыто однослойным ресничным эпидермисом, каждая клетка которого несет большое число ресни-
251
чек (полицилиарна). Апикальные и базальные концы клеток
находятся на одном уровне. Эпидермис подстилается базальной
мембраной, которая содержит коллагеновые волокна и выполняет опорно-механическую функцию. Однако у бескишечных
турбеллярий базальная мембрана отсутствует, и базальные
концы клеток оказываются расположенными на разных уровнях, контактируя с мускульными и паренхимными клетками.
Эпителий такого типа получил название необособленного эпителия. У некоторых турбеллярий эпидермис устроен по типу
так называемого погруженного эпителия, для которого характерно, что базальные части клеток расположены под базальной
пластинкой и сохраняют свою индивидуальность, а апикальные
части, расположенные над базальной мембраной, сливаются
в синцитиальную структуру. Важно отметить, что среди турбеллярий имеются виды, у которых реснички имеются только
на вентральной поверхности тела.
Клетки эпидермиса турбеллярий лишены способности
к митозу. Замена погибших клеток осуществляется за счет
дифференцировки особых недифференцированных клеток –
необластов, лежащих в паренхиме.
В состав эпидермиса турбеллярий входят также железистые клетки, которые могут быть полностью расположены
в пределах эпидермиса или лежать глубже, в слое мышц или
в паренхиме, тогда через эпидермис проходит только проток
железистой клетки. Железистые клетки выделяют слизь или
клейкие вещества. Часть железистых клеток представлена так
называемыми рабдитными железами. Внутри таких желез формируются рабдиты, имеющие вид палочек, одетых мембраной.
Рабдиты поступают на поверхность тела животного, где сильно разбухают и образуют слизь. Вероятно, выделение рабдитов имеет защитное значение. Кутикулы нет ни у одной группы турбеллярий. Твердые элементы тех или иных структур
(в составе эпидермиса или пениса) возникают как уплотнение
базальной пластинки.
Набор мышечных элементов кожно-мускульного мешка описан в предыдущем разделе при общей характеристике плоских
червей.
252
Мелкие виды турбеллярий ползают или плавают
почти исключительно за счет биения ресничек, крупные виды
используют преимущественно сокращения мускулатуры. Тело
турбеллярий способно укорачиваться и удлиняться, по нему
может пробегать перистальтическая волна. Некоторые виды
плавают за счет ундуляции тела.
Расположение паренхимы плоских червей было
описано в предыдущей теме. В ней находится кишечник, выделительная и половая система. Относительно турбеллярий
можно добавить, что у некоторых видов клетки паренхимы не
прилежат плотно друг к другу, между ними остаются пространства, заполненные жидкостью (жидкий внеклеточный матрикс).
В этом случае мы вправе говорить о появлении слабо развитой
первичной полости тела, жидкостный компонент принимает
участие в транспорте различных веществ и участвует в исполнении опорной функции (гидроскелет). Основу паренхимы составляют крупные разветвленные клетки. В паренхиме также
присутствуют тотипотентные клетки, способные превратиться
в клетки других типов (в частности, в клетки эпидермиса).
Такие клетки получили название «необласты». Наличие этих
клеток обусловило высокую способность турбеллярий к регенерации. Эта способность не уступает таковой способности гидр.
В частности, было показано, что для регенерации организма
достаточно трехсотой доли тела. Хроматофоры и пигментные
клетки также расположены не в покровах, а в паренхиме. Некоторые крупные морские виды отличаются яркой и красивой
окраской, с другой стороны, часть пресноводных турбеллярий
не имеют пигментных клеток, что делает их удобным объектом
для изучения на лабораторных занятиях.
Цитоплазма всех клеток паренхимы, кроме недифференцированных необластов, играет роль гидростатического скелета.
Клетки паренхимы совместно с базальной пластинкой действуют как антагонисты мускулатуры, т. е. выполняют опорную
функцию.
Общая характеристика нервной системы представлена в предыдущем разделе, посвященном общей характеристике плоских червей. Различ-
253
ные группы турбеллярий характеризуются общим планом устройства нервной системы (диффузное сплетение или ортогон),
разным характером устройства «мозга», который может быть
эндонным или ортогонным, различным количеством стволов ортогона (в целом для класса колеблется от 2 до 12) и степенью
углубления нервной системы под покровы. При этом количество
стволов ортогона и степень его погружения под покровы определяется не только степенью эволюционной продвинутости турбеллярий, но и их размерами. Как правило, у микротурбеллярий
число стволов ортогона невелико (2–4), а нервная система занимает более поверхностное расположение, чем у крупных видов.
«Мозг» обычно занимает переднее положение в теле, но
у многоветвистокишечных турбеллярий (Polycladida) он сдвинут по средней линии тела назад.
Органы чувств чаще всего представлены глазками и статоцистами. Глазки инвертированные, организованы по типу пигментного бокала, в который погружены чувствующие клетки.
Количество глазков колеблется от 2 до многих, расположены
они на переднем конце тела (иногда по переднему краю тела).
Для турбеллярий характерен отрицательный фототаксис (кроме видов, вступивших в симбиоз с фотосинтезирующими водорослями). Статоцисты имеются не у всех турбеллярий. Они
имеют в целом типовое устройство, но сенсорные клетки статоцистов лишены ресничек. Животное имеет только один статоцист, расположенный медиально, в передней части тела. По
всей поверхности тела расположены одноклеточные механо-
и хеморецепторы, у части видов хеморецепторы могут быть сосредоточены в углублениях на переднем конце тела.
Пищеварительная
система у всех турбеллярий начинается ртом. Ротовое отверстие может быть терминально расположено на переднем конце
тела, терминально на заднем конце тела, а также в любом положении по средней линии тела на брюшной стороне (понятно,
что такое положение специфично для вида, вариации в положении рта характерны для класса в целом).
У большинства турбеллярий за ртом следует глотка. Среди
турбеллярий имеется группа бескишечных – Acoela, у которых
254
глотки нет. В остальных случаях глотка варьирует от простой
трубки до сложных образований с сильно развитой мускулатурой. Развитие мускулатуры в глотке обеспечивает возможность
ее выдвижения из тела, расширения и заглатывания добычи.
Устройство глотки используется в построении системы турбеллярий. Не останавливаясь подробно на устройстве глотки турбеллярий, отметим только наличие у ряда видов сосательной
(бульбовидной) глотки, которая представлена у турбеллярий из
отряда Прямокишечных и которая имеет округлую форму и отделена от окружающей паренхимы пограничной пластинкой.
Как уже указывалось, у бескишечных турбеллярий глотки
нет. У этих животных нет и полости кишечника. Пищеварение
происходит только внутриклеточно: у этих животных имеется
группа клеток, часто объединяющихся в синцитий, которая лежит позади рта. Эти клетки частично высовываются через рот
и путем фагоцитоза захватывают добычу.
Остальные турбеллярии имеют полость кишки, в которой
происходит сначала внеклеточное пищеварение, завершается
же процесс внутриклеточным пищеварением. Можно отметить,
что у турбеллярий, имеющих полость кишечника, эта полость
на этапе внутриклеточного пищеварения может временно исчезать за счет увеличения размеров клеток. Стенка кишки однослойна, гастродермис представлен железистыми и фагоцитирующими клетками. Анального отверстия нет, непереваренные
остатки выбрасываются через рот. Имеется несколько исключений: анальное отверстие присуще очень длинным червям
или червям с сильно разветвленным кишечником, возможно,
что длина кишки или ее сильное ветвление затрудняет возвращение непереваренных остатков к ротовому отверстию.
Кишечник турбеллярий может быть неразветвленным, что
характерно для мелких видов, или разветвленным, что характерно для крупных видов. Ветвление кишечника, с одной
стороны, увеличивает площадь поверхности, с другой – обеспечивает транспортные потребности этих паренхиматозных
животных. Характер ветвления кишечника учитывается в
систематике турбеллярий. В традиционной системе турбеллярий представлены отряды Бескишечные турбеллярии (Acoela),
255
Прямокишечные (Rhabdocoela), Многоветвистые (Polycladida)
и Трехветвистые (Tricladida), названия которых соответствуют
строению = ветвлению их кишечника или отсутствию такового.
Небольшая часть турбеллярий питается мелкими организмами: одноклеточными водорослями, простейшими. Огромное
большинство турбеллярий являются хищниками (реже – трупоедами) и употребляют в пищу мелких многоклеточных: коловраток, олигохет, мелких ракообразных и др. Жертва может
заглатываться целиком, при этом она часто предварительно парализуется ядовитой слизью, в других случаях жертва просто
обволакивается слизью. Другой пищедобывающей стратегией
является прободение жертвы глоткой с последующим высасыванием содержимого. В разрушении покровов жертвы участвуют протеолитические ферменты, которые выделяются особыми
глоточными железами. Как курьез, можно отметить, что известны виды турбеллярий, которые пронзают жертву пенисом,
снабженным твердым стилетом.
Некоторые виды турбеллярий вступили в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, обитающими в паренхиме червей. По крайней мере, для одного вида
Symsagittifera roscoffensis показано, что при наличии в паренхиме симбиотических водорослей эти черви не нуждаются
в других источниках пищи. Немногочисленные виды освоили
паразитический образ жизни. Многие свободноживущие виды
способны переживать периоды длительного голодания, что сопровождается перевариванием части кишечника, паренхимы
и половой системы, а также общим уменьшением размеров.
Выделительная
система представлена протонефридиями. Характер ветвления
протонефридиев и количество выделительных пор различны у
разных групп. Бескишечные турбеллярии характеризуются отсутствием протонефридиев.
Как и все плоские черви,
тулбеллярии – гермафродиты с внутренним оплодотворением. Копуляция обычно происходит по типу взаимного оплодотворения, реже имеет место одностороннее оплодотворение.
В связи с внутренним оплодотворением для всех турбеллярий
256
характерно наличие мужского совокупительного органа – пениса.
Половая система устроена сложно и у разных представителей варьирует. Прежде всего, необходимо отметить, что у более
низкоорганизованных турбеллярий (бескишечных турбеллярий
и ряда других) половые железы не имеют собственной стенки
и протоков (гонодуктов), в этом случае они имеют вид скопления половых клеток, лежащих в паренхиме. Иногда отсутствует и наружное половое отверстие. Тем не менее пенис у этих
видов имеется. При отсутствии гонодуктов сперматозоиды добираются до пениса за счет собственной двигательной активности. При оплодотворении пенис вводится в половое отверстие,
а у тех видов, у которых оно отсутствует, имеет место подкожное введение спермы. Попав в паренхиму партнера, сперматозоиды перемещаются между клетками перенхимы, добираясь
до женской половой железы. При отсутствии полового отверстия оплодотворенные яйца выходят наружу через рот или разрыв стенки тела.
У большинства турбеллярий гонады имеют вид мешочков
с собственной стенкой, половые протоки развиты хорошо. Мужская часть половой системы начинается парными семенниками,
от каждого из них отходит семяпровод. Два семяпровода сливаются, формируя семяизвергательный канал. Обычно имеется
расширение семяизвергательного канала – семенной пузырек,
служащий для запасания собственной спермы. С семяизвергательным каналом связан пенис, происходящий у разных групп
из различных эктодермальных структур. Пенис почти всегда
вооружен стилетом и может нести дополнительную предстательную железу. Женская часть половой системы начинается
наружным отверстием, за ним лежит копулятивная сумка и
семяприемник. Эти органы предназначены соответственно для
кратковременного и долговременного хранения спермы партнера. В женское половое отверстие открываются два яйцевода,
отходящие от яичника. У немногих видов турбеллярий имеется матка – орган временного хранения сформированных яиц.
Может иметь место общая половая клоака, или атриум, это
небольшая полость, куда открываются и женские, и мужские
257
половые протоки. Оплодотворение осуществляется введением
пениса в женское половое отверстие или в половую клоаку.
Приведенное описание представляет собой общую схему
строения половой системы более высоко организованных турбеллярий, которая у разных турбеллярий может варьировать.
У различных видов или групп вариабельно положение половых
желез и их протоков, количество этих органов, некоторые из
названных органов могут отсутствовать.
Более важно отметить другое характерное различие в организации женской половой системы различных турбеллярий.
В более примитивных случаях яичник формирует клетки одного типа – типичные энделецитальные ооциты, содержащие
желток в своей цитоплазме. Яичник такого типа называется
гомоцеллюлярным, а турбеллярии с таким устройством яичника – архофорными. У других турбеллярий имеется яичник,
в котором формируются ооциты и один или несколько желточников, которые производят заполненные желтком клетки –
вителлоциты. Желточники короткими протоками соединены
с яйцеводами. Имеются турбеллярии с единой женской железой, часть которой функционирует как яичник, а часть – как
желточник (гетероцеллюлярное строение яичника). У турбеллярий с гетероцеллюлярным яичником в специализированном отделе женского протока происходит формирование сложных яиц,
которые включают ооцит и какое-то количество желточных клеток. Турбеллярии этой группы называются неофорными.
У подавляющего большинства турбеллярий сперматозоиды
двужгутиковые. У бескишечных турбеллярий сперматозоиды
не несут свободных жгутиков, их аксонемы погружены в тело
сперматозоида и имеют типичную формулу «9 + 2». У других
турбеллярий аксонемы свободных жгутиков имеют формулу
«9 + 1».
Яйца откладываются по одному или небольшими группами
на различные объекты окружающей среды. Некоторые представители трехветвистокишечных прикрепляют яйца к субстрату
с помощью стебелька.
Дробление зиготы протекает по спиральному типу. Гаструляция совершается путем эпиболии. Формируется зародыш
258
с кинобластом (эктодермой) и неэпителизованным фагоцитобластом (энтомезодерма). Бластопор присутствует, но быстро
закрывается. У всех, кроме бескишечных турбеллярий, центральная часть фагоцитобласта за счет расхождения клеток
формирует первичную кишку, стенка которой соответствует
энтодерме. У бескишечных эта часть фагоцитобласта остается
аморфной. Остальная часть фагоцитобласта (периферический
фагоцитобласт, соответствующий мезодерме) дает паренхиму.
Рот и глотка формируются из эктодермального впячивания на
месте закрывшегося бластопора. Развитие у большинства турбеллярий прямое, но у представителей отряда Polycladida протекает с метаморфозом.
Многие турбеллярии, чаще пресноводные, способны к бесполому размножению. Один из способов носит название архитомии. В этом случае тело животного делится на две части,
каждая из которых потом достраивает недостающие органы.
Чаще у турбеллярий представлена паратомия. В этом случае
в пределах одной особи сначала развивается набор органов новой особи, а собственно деление происходит потом. Турбеллярии, способные к паратомии, могут формировать цепочки из
нескольких десятков и сотен особей.
сделайте схематическое изображение половой системы низших турбеллярий
и половой системы более высоко развитых турбеллярий. Назовите прогрессивные черты в строении половой системы высших турбеллярий. Опишите, как происходит акт копуляции
у низших и высших турбеллярий.
259
Никакая гипотеза не может быть опровергнута одним или несколькими не согласующимися
с ней фактами: опровергается она лишь другой
гипотезой, которой подчиняется большее число
фактов.
К. Лоренц
У слушателей настоящего курса уже, вероятно, сформировано очень четкое представление о том, что происхождение
всех групп животных (и классификация животных!) вызывает
(и вызывало) достаточно ожесточенные дискуссии, в результате которых консенсус отнюдь не достигнут. Относится это
и к турбелляриям. «Плоские черви, которые вызывают столько
противоречивых оценок, превратились в арену борьбы самых
разных научных идей» (В. Н. Беклемишев). Прежде всего, это
связано с тем, что у плоских червей, а еще точнее, у бескишечных турбеллярий, обнаруживается много признаков просто устроенных организмов (воздержимся пока от употребления
слова «примитивный»). К числу таких признаков относится
необособленный характер наружного эпителия, заднее положение рта (следует отметить, что терминально заднее положение
рта встречается редко), отсутствие глотки, кишечной полости и внутриклеточное переваривание пищи, отсутствие протонефридиев, нервная система в виде поверхностного нервного
сплетения или радиально-симметричная, отсутствие стенок
половых желез, протоков половых желез. Некоторые из этих
признаков встречаются и за пределами бескишечных турбеллярий. Можно также добавить, что у плоских червей (не только
у бескишечных турбеллярий) отсутствуют полость тела и кровеносная система. Подчеркнем, что из перечисленных признаков особо значимыми являются заднее положение рта (которое
экологически неудобно) и только внутриклеточное переваривание пищи, оба этих признака не встречаются у билатеральносимметричных животных за пределами турбеллярий.
260
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]