Зоология беспозвоночных. Курс лекций

В состав колонии входят ценосарк и зооиды. Ценосарк включает сеть столонов, стелющуюся по субстрату, отходящие от нее вертикально вверх стволы, отходящие от них ветви. На этих ветвях сидят многочисленные зооиды. Почкование может происходить на зооидах и на ценосарке.

которые характеризуются более или менее полной утратой рта и щупалец. Специфической функцией особей этого типа явля­ется отпочковывание медуз. В колониях обычно представлены еще и дактилозооиды, не имеющие рта и щупалец, но несущие большое количество стрекательных клеток, эти особи выполня­ют защитную функцию. У части видов в состав колонии входят видоизмененные медузы – гонофоры, формирующие половые клетки. Гонофоры могут быть расположены на гастрозооидах или на упомянутых выше гонозооидах. Набор различных осо­бей колонии неодинаков у разных видов.

Снаружи колония одета защитной оболочкой – перидермой, представленной органическим веществом. Перидерма – это об­щий термин, относящийся ко всем частям скелета колонии. Совокупность участков перидермы, одевающих стволы, ветви колонии и зооиды, носит наименование тека (тэка). Участки теки, одевающие разные зооиды, получают различные на­именования (гидротека – вокруг гидрантов, гонотека – вок­руг гонозооидов). У многих видов тека расширяется вокруг гидрантов, образуя чашечку той или иной формы. У других видов лептолид подобная чашечка отсутствует, и тека закан­чивается у основания гидранта. В местах отхождения ветвей и у основания гидрантов тека образует характерные кольцевые складки. Гонотека имеет форму конуса или лампового стекла. У нескольких видов лептолид столоны плотно сплетены, их эктодерма выделяет углекислый кальций, так что основание колонии этих видов оказывается погруженным в специфичес­кое скелетное образование (гидрокораллы).

Гидроидные медузы невелики по размерам, диаметр их тела составляет от 1 мм до 2–3 см (однако имеются несколь­ко более крупных видов с диаметром 20 и даже 50 см). Тело медуз может иметь форму высокого колокола (похоже на пулю) или форму блюдца. По краю субумбреллы расположе­на складка, включающая эпидерму и мезоглею. Эта складка называется парус, или велюм, в ней залегает кольцевая (по­перечнополосатая) мышца. Эта мышца работает в содружестве с упомянутой ранее кольцевой мышцей. При сокращении (рас­слаблении) паруса меняется диаметр «сопла», из которого вы-

брасывается вода при осуществлении реактивного движения. Эта особенность обеспечивает высокую подвижность и манев­ренность гидромедуз.

На краю тела гидромедузы находятся органы равновесия или глазки, причем у данного вида присутствуют либо те, либо другие. Глазки расположены у основания щупалец, статоцис­ты – между основаниями щупалец. Органы равновесия у отря­да Leptolida представлены статоцистами типичной структуры (можно только отметить, что у этих животных статолит нахо­дится внутри булавовидного литоцита, впяченного в полость статоциста). Глазки представлены глазными пятнами либо глазными ямками, в том числе и с хрусталиком. Кроме орга-

Гидромедузы раздельнополы. Половые клетки формируются из интерстициальных клеток энтодермы. У части видов они сразу мигрируют в эпидерму, где, собираясь вместе, форми­руют гонаду. В других случаях гонады формируются в гастро­дерме, но постепенно выпячиваются в эпидерму. Расположены гонады либо на манубриуме, либо на радиальных каналах.

У тех видов лептолид, для которых характерны пелагичес­кие медузы, половые клетки поступают во внешнюю среду, где и происходит наружное оплодотворение. У видов, утративших фазу свободной медузы, оплодотворение и формирование ли­чинки происходят в полости гонангия (это структура, включа­ющая гонозоид и окружающую его гонотеку).

нополы. Гонады, которых у каждой особи несколько, сначала представляют собой скопления интерстициальных клеток, ко­торые позднее преобразуются в половые клетки. В ходе фор­мирования яйцеклетки развивающийся ооцит фагоцитирует другие i-клетки и ооциты. И яичник, и семенник по внешнему виду представляют собой вздутие с порой. Сперматозоиды вы­ходят в воду из поры семенника и проникают в пору яичника. В других случаях созревшая яйцеклетка оказывается лежащей вне яичника, но связанной с телом гидры тонкой цитоплаз­матической ножкой. Возникшая зигота начинает дробление и покрывается хитиновой оболочкой. После формирования оболочки зародыш покидает материнский организм и проводит зиму в состоянии диапаузы. Родительское поколение гидр по­гибает. Весной из оболочки освобождается молодой полип.

что тысяченожка проникла в его тело. Это тело показалось мне вздутым, и прозрачность его позволила мне видеть внутри полипа небольшое скопление вещества, какого я еще никогда не видел внутри этих животных. Я решил, что тысяченожка погибла и что полип даже частично переварил ее. Чтобы еще больше убедиться в этом факте, я поместил несколько полипов отдельно в маленькие плоские сосуды вместе с тысяченожка­ми. С первого же раза, как я пришел их наблюдать, я обна­ружил полипа, действительно съевшего тысяченожку… Таким образом, я не имел уже более почти никаких оснований сомне­ваться в том, что полипы являются прожорливыми животны­ми. <...>

После того как тысяченожки и те черви, которыми я часто пользовался для кормления полипов, введены в их желудок, они очень хорошо различимы: они отчетливо видны благода­ря прозрачности кожи полипов. Если непрерывно наблюдать этих червей, находящихся в желудке полипа, можно заме­тить, что они постепенно теряют свой облик и, наконец, ста­новятся неузнаваемыми. Вещество, из которого они состоят, оказывается превращенным в кашу, которая содержит более или менее крупные фрагменты наиболее прочных частей этих животных. Все это приводит к представлению о том, что пища сначала мацерируется в желудке полипов, а затем, после того как из нее выделится питательный сок, остаток выбрасыва­ется через рот. Если разводить много полипов, то часто при­ходится видеть, как у них изо рта выходят экскременты, со­стоящие из достаточно крупных, чтобы быть замеченными, частиц вещества. <...>

точно большими, чтобы не оставалось места для сомнения, что это действительно руки, выраставшие на переднем конце этой второй части. На следующий день начали выходить две новые руки, и через несколько дней появились еще три. <...>

Трахилиды развиваются без метагенеза, взрослая форма представлена только медузами. Для трахилид характерно на­личие многочисленных щупалец, отсутствие глазков и необыч­ный тип строения органов равновесия, которые у них представ­лены не статоцистами, а видоизмененными щупальцами.Такое щупальце сильно укорочено, сидит на тонком стебельке. На его вершине находится расширение, в котором расположен стато­лит. Характерно, что статолит формируется клетками гастро­дермы. Снаружи это щупальце окружено длинными чувстви­тельными волосками, отходящими от края зонтика. Когда тело медузы наклоняется, такое щупальце под действием силы тя­жести остается висеть отвесно и при этом касается определен­ных чувствительных волосков, за счет чего животное получает информацию о положении тела. Можно также отметить, что к этому отряду принадлежат паразитические кишечнополост­ные, которых среди представителей этого типа крайне мало. Представители семейства  паразитируют на других гидромедузах. Из зиготы этих медуз формируется планула, ко­торая оседает на край зонтика некоторых гидромедуз. Планула превращается в личинку, снабженную четырьмя щупальцами и ротовым хоботком и переползает на манубриум хозяина. Эта личинка прикрепляется к манубриуму и вводит свой ротовой хоботок в желудок хозяина. На этой стадии личинки активно почкуются, причем сначала формируются такие же паразити­ческие формы. После некоторого периода питания все личинки

Сюда относят колониальные полиморфные метагенетичес­кие виды, ведущие плейстонный образ жизни, т. е. пассив­но плавающие на поверхности воды. Основу колонии состав­ляет крупный гастрозоид (диаметр – несколько сантиметров). На его нижней стороне, вокруг рта концентрическими венчика­ми расположены гастрогонозоиды (питающиеся особи, которые способны также к формированию медуз) и дактилозоиды, вы­полняющие защитную функцию. Отделившиеся медузы ведут свободный образ жизни. Верхняя сторона колонии несет систе­му воздухоносных образований, что и обеспечивает плавучесть колонии. На верхней стороне тела видов рода Velella находится треугольный вырост – «парус» (не смешивать с парусом гид­роидных медуз), этот вырост содержит скелетные элементы и гомологизируется с текой других гидроидных. Любопытно,