Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
различающихся генетически группировок инфузорий, которые
называются типами спаривания. Конъюгируют между собой
особи из разных, но комплементарных типов спаривания. При
этом распознавание происходит за счет выделения клетками
специфических веществ.
Жизненный цикл большинства инфузорий состоит из ряда
бесполых поколений и периода конъюгации, в результате которой жизненный цикл завершается формированием генотипически новой особи. У сидячих видов, комменсалов и паразитических видов жизненный цикл усложняется наличием
расселительных стадий.
Примечания.Классификация инфузорий не может считаться
прочно установленной, хотя тип (или соответствующий таксон)
Ciliophora признается практически всеми авторами практически
в одинаковом объеме. В капитальной сводке «Протисты» представлено деление этого типа на два подтипа и 11 классов.
111

Функционально спора микроспоридий
превращена в живой шприц.
И. В. Исси
Название происходит от двух греческих слов:
крапива (точнее говоря, «морская крапива»: так назывался какой-то вид полипов) и посев, семя; название
переводится как «стрекающие споровики», но практически
всегда группу называют книдоспоридиями.
В соответствии с системой, принятой в руководстве, тип
Книдоспоридии поделен на два класса: Миксоспоридии –
Myxosporidia – («слизистые споровики», от греческих слов
– слизь и – семя, посев) и Актиномиксидии
(Actinomyxidia). Представители двух этих классов по ходу
жизненного цикла формируют сходно устроенные многоклеточные споры со стрекательными клетками. Различия двух
классов заключаются в некоторых особенностях строения
спор. Миксоспоридии паразитируют у рыб, а актиномиксидии чаще всего у пресноводных олигохет, реже у морских
полихет.
Одним из главных признаков миксоспоридий является наличие в их жизненном цикле многоклеточных сложно устроенных спор. Споры миксоспоридий всегда включают створки,
стрекательные клетки и двуядерного амебоидного зародыша
или двух одноядерных зародышей.
Жизненный цикл миксоспоридий, паразитирующих у рыб,
характеризуется следующим. Заражение начинается с проникновения в организм рыбы споры, что осуществляется путем их
заглатывания. В кишечнике хозяина споры закрепляются за
счет выстреливания стрекательных нитей. Из спор освобождаются амебоидные зародыши, которые тем или иным спосо-
112

бом проникают в ткани хозяина. Различные виды миксоспоридий поселяются в разных органах и тканях: в мышечной,
нервной или соединительной ткани или в полостях мочевого или желчного пузыря, в полостях кровеносных сосудов.
Здесь амебоидный зародыш превращается в многоядерного
плазмодия, ядра которого дифференцируются на вегетативные и генеративные. Именно для этой стадии характерно патогенное воздействие на хозяина. Затем вокруг генеративных
ядер обособляются клеточные территории, что приводит к образованию генеративных клеток. Такие клетки агрегируются по две таким образом, что одна клетка обволакивает другую. Такая двуклеточная стадия называется панспоробласт.
Его наружная клетка дегенерирует, а внутренняя проходит
через ряд делений и дифференцировку, в результате чего
формируются две споры. Процесс формирования спор сопровождается редукционным делением, так что все клетки споры гаплоидны. Как уже указывалось, каждая спора содержит
амебоидного зародыша или двух зародышей. Ядра зародыша
(зародышей), как и ядра других клеток споры, гаплоидны.
В ходе формирования споры или на более поздних этапах два
ядра амебоидного зародыша (или ядра двух амебоидных зародышей) сливаются, образуя диплоидное ядро. Таким образом,
половой процесс этих простейших представляет собой автогамию.
В восьмидесятых годах ХХ в. было установлено, что для
некоторых миксоспоридий характерен двуххозяинный жизненный цикл. Одно поколение паразитирует в рыбах, другое –
в беспозвоночных. Подобный двуххозяинный жизненный цикл
к настоящему времени обнаружен для 25 видов миксосопоридий (всего известно около 1500 видов этих животных). Для
остальных видов представляется возможным как осуществление однохозяинного жизненного цикла с передачей спор между
рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных
хозяев. В соответствии с этими данными в современной литературе два названных ранее класса Myxosporidia и Актиномиксидии объединены в тип Myxozoa с одним классом Myxosporea
(«Протисты», т. 2).
113

Если жизненный цикл протекает с участием двух хозяев,
то заражение рыб осуществляется при поедании олигохет или
полихет или при проглатывании спор, свободно находящихся
в воде.
Интересно отметить, что для миксоспоридий характерно явление адсорбции на поверхностной мембране антител хозяина.
Такая «мимикрия» резко уменьшает гуморальный ответ хозяина на заражение.
Некоторые миксоспоридии вызывают серьезные заболевания рыб, особенно в выростных хозяйствах, для которых характерна большая скученность животных. Мясо рыб, зараженных миксоспоридиями рода Kudoa, оказывается непригодным
в пищу из-за протекающих в тканях рыб процессов автолиза.
Примечания Имеется предположение о происхождении
миксоспоридий от гидроидных кишечнополостных (Рупперт
и др., т. 1, Вестхайде, Ригер, т. 1). Это предположение основано
на сходстве нематоцист (стрекательных клеток) кишечнополостных и стрекательных клеток миксоспоридий, характере межклеточных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во внеклеточном матриксе миксопоридий коллагена (вещество, харак-
терное для многоклеточных).
Название происходит от двух греческих слов:
маленькийи посев, семя; в буквальном пере-
воде «малые споровики», но в учебной и научной литературе
их называют микроспоридиями.
Микроспоридии – это одноклеточные эукариоты, паразитирующие в клетках животных почти всех типов – от простейших до позвоночных. Микроспоридии – очень мелкие организмы, их размер на стадии спор не превышает 20 мкм. Известно
около 1200 видов микроспоридий, большинство из которых
паразитирует в членистоногих. Локализация микроспоридий
в теле хозяина различна у разных видов: иногда микроспоридии приурочены только к одной ткани, в других случаях – они
могут заселять все ткани и органы. В целом, однако, предпо-
114

читаемыми типами клеток являются клетки с высоким уровнем обменных процессов. Одни микроспоридии паразитируют
на протяжении всего развития хозяина, другие же – только
на определенных фазах жизненного цикла хозяина (например,
Nosema apis паразитирует только у взрослых пчел). В отличие
от других внутриклеточных паразитов микроспоридии, как
правило, обитают в непосредственном контакте с цитоплазмой
клетки хозяина, а не в паразитофорных вакуолях. Характерно, что зараженные микроспоридиями клетки хозяина часто
живут дольше незараженных. При метаморфозе насекомых такие клетки не подвергаются апоптозу и передаются от личинок
взрослым особям.
Микроспоридиям свойственны своеобразные черты органи-
зации, сочетающей прокариотные и эукариотные признаки.
Микроспоридии имеют ядро, но их геном – наименьший из известных для других эукариот – даже меньше генома некоторых
бактерий. У микроспоридий нет митохондрий (они используют
АТФ хозяина), но наличие у них особого белка, свойственного
митохондриям, говорит об утрате митохондрий при приспособлении к внутриклеточному паразитизму. Рибосомы микроспоридий относятся к типу 70-S рибосом и не агрегированы в полисомы. Клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей,
жгутиков.
Одним из главных признаков микроспоридий является строение их спор и способ заражения клетки хозяина. Одноклеточная спора микроспоридий одета плотной оболочкой, которая
состоит из трех слоев. В центре споры находится одноядерный
или двухъядерный зародыш, содержащий немногочисленные
органеллы. В споре также находится свернутая спиралью полярная нить, причем часть оборотов спирали расположена вокруг зародыша. Передняя часть споры занята так называемым
поляропластом, который представляет собой «стопку» мембранных складок.
Заражение животного микроспоридиями чаще всего происходит за счет проглатывания споры, либо находящейся во внешней среде, либо при поедании зараженных животных. Для
ряда видов известно перкутанное, трансовариальное и – для
115

млекопитающих – трансплацентарное заражение. После попадания в организм хозяина происходит повышение давления
внутри спор, в этом процессе главная роль принадлежит поляропласту: мембраны его сплющенных пузырьков раздвигаются, резко увеличивая свой объем. Давление внутри споры
достигает 30–60 атмосфер. Это приводит к выворачиванию
(и удлинению) полярной нити, которая пробивает стенку клетки хозяина. Полярная нить внутри полая, и зародыш через нее
транспортируется в клетку хозяина. Этот процесс именуется
экструзией и протекает очень быстро. Далее следует несколько циклов бесполого размножения внутри клетки хозяина.
В ходе этого процесса в клетках хозяина формируются характерные цепочки. Затем протекает сложный процесс формирования споры. Обычно весь процесс развития микроспоридий
(от внедрения амебоидного зародыша до формирования споры)
происходит в одной клетке хозяина или же в клетках – потомках первично зараженной клетки. У позвоночных животных
в распространении инвазии по организму участвуют белые
клетки крови.
Половой процесс обнаружен у двух родов микроспоридий,
в жизненном цикле он предшествует формированию споры.
Споры многих видов попадают во внешнюю среду с калом,
мочой или трупами хозяев, в других случаях освобождения
спор не происходит, и, как уже указывалось, новый хозяин
заражается алимиентарным путем.
Патогенность микроспоридий различна у разных видов, наибольшее значение имеют микроспоридии, вызывающие болезни тутового шелкопряда Nosema bombicus (в свое время Л. Пас
тер внес значительный вклад в изучение этого заболевания
и разработал способ предохранения шелковичных червей от
инвазии) и пчел – Nosema apis, а также болезни рыб, вызываемые микроспоридиями рода Glugea. Микроспоридии вызывают интерес как перспективные агенты биологического метода
борьбы с вредными видами.
Человек способен заражаться микроспоридиями, в частности, от кроликов или пушных зверей (заболевания работников
соответствующих ферм). При заболевании СПИДом и других
116
-

иммунодефицитных состояниях возможность заражения сильно увеличивается. У таких лиц уже обнаружено 13 видов микроспоридий. У зараженных развивается генерализованная миопатия (с летальным исходом), поражения кишечника, глаз.
117

Простейшие, как и все эукариоты, произошли от прокариот. Считается, что от прокариот взяли начало древние
Sarcomastigophora, имевшие жгутик примитивного строения.
От этих предковых форм развились саркодовые, эволюционно
продвинутые жгугиконосцы и опалины. Жгутиконосцы в свою
очередь дали начало споровикам и инфузориям. Первые пошли
по пути приспособления к паразитизму. Строение и биология
инфузорий сильно усложнились, в частности, они приобрели
уникальную форму полового процесса – конъюгацию. Саркодовые, вероятно, дали начало Myxosporidia, хотя высказывается предположение о возникновении их от кишечнополостных.
Происхождение Microsporidia дискуссионно (высказывались
предположения о родстве их с грибами), однако ясно, что эта
группа имеет очень древнее происхождение, т. к. ее представи
тели паразитируют у всех типов многоклеточных (остальные
паразитические протисты освоили паразитирование только в
определенной группе животных).
-
118

Название происходит от двух греческих слов:
после и животное.
Metazoa – это многоклеточные гетеротрофные подвижные эукариоты. Metazoa
характеризуются тем, что их тело слагается из многих клеток
и их производных. Для некоторых многоклеточных характерно постоянное количество клеток (явление эвтелии), например,
тело нематоды Caenorhabditis elegans включает 959 клеток, однако в большинстве случаев количество клеток тела, конечно, не определено столь строго. У мелких плоских и круглых
червей количество клеток оценивается величиной 103–104,
у гидры – 105, у человека – 1012.
Обычно многоклеточные являются крупными организмами.
Вообще размеры многоклеточных варьируют от 0,1 мм (некоторые брюхоресничные) до 30 м (синий кит).
В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы. Дифференциация проявляется в том, что первоначально однородные
структуры начинают все более отличаться друг от друга как
по строению, так и по функциям. Специализируясь на выполнении определенной функции, клетки утрачивают способность
выполнять иные функции и тем самым ставятся в зависимость
от других клеток. Очень образно описал это явление Конрад
Лоренц: «Амеба или парамеция располагает целым рядом осмысленных ответов на внешние стимулы и “знает” много вещей об окружающем мире. Но нервные клетки нашего мозга,
осуществляющие в совокупности высшие духовные функции,
каждая в отдельности далеко уступают амебе или туфельке,
причем не только в отношении отдельной функции клетки,
но также в отношении существенной информации, лежащей
в основе этой функции… Это “поглупение” члена, встроенного
в высшее целое, имеет, естественно, свой положительный
смысл: оно необходимо для функции целого, поскольку обеспечивает однозначность передачи сообщений». Дифференциа-
119

ция приводит к усложнению организма и к подчинению частей
целому, т. е. к интеграции. Одним из проявлений интеграции
является то, что клетки многоклеточных, в отличие от клеток
одноклеточных, не способны к самостоятельному существованию во внешней среде.
Количество различных типов клеток в теле многоклеточных неодинаково и, естественно, этот показатель выше у более высоко развитых животных. У трихоплакса насчитывается
6 типов клеток, у нематод – 15–20, у большинства беспозвоночных – около 50, у приматов – около 200. Однако прямая
зависимость между уровнем развития и количеством клеток
отсутствует; так, у некоторых губок насчитывается около
30 типов клеток.
Наиболее примитивным типом соматической клетки многоклеточных является моноцилиарная (одножгутиковая) клетка. Такая клетка несет единственный жгутик, окруженный
микроворсинками. Имеются две центриоли, одна из которых
связана со жгутиком (базальное тельце), а другая – нет. От базального тельца отходит корешок, разделяющийся на передний
и задний. Передний корешок тянется под клеточной мембраной
и расположен приблизительно горизонтально, задний корешок
направлен в глубь клетки. Имеется одно ядро, между ядром
и основанием жгутика расположен аппарат Гольджи.
Моноцилиарная клетка является исходной стадией развития всех других типов клеток многоклеточных. Изменения
организации клеток происходят по разным направлениям,
например, может происходить полимеризация жгутиков (возникают полицилиарные клетки), может утрачиваться дополнительная центриоль, могут утрачиваться микроворсинки,
может происходить изменение формы клеток и другие изменения.
Разнообразные клетки мно-
гоклеточных расположены в теле упорядоченно. У огромного
большинства многоклеточных эта упорядоченность выражена
в характерной группировке однотипных клеток с образованием
тканей. Два основных типа тканей многоклеточных – эпителиальная и соединительная. Наиболее просто устроенные много-
120
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
