Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология беспозвоночных. Курс лекций

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
06.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать

различающихся генетически группировок инфузорий, которые называются типами спаривания. Конъюгируют между собой особи из разных, но комплементарных типов спаривания. При этом распознавание происходит за счет выделения клетками специфических веществ.
Жизненный цикл большинства инфузорий состоит из ряда бесполых поколений и периода конъюгации, в результате ко­торой жизненный цикл завершается формированием геноти­пически новой особи. У сидячих видов, комменсалов и пара­зитических видов жизненный цикл усложняется наличием расселительных стадий.
Примечания.Классификация инфузорий не может считаться прочно установленной, хотя тип (или соответствующий таксон) Ciliophora признается практически всеми авторами практически в одинаковом объеме. В капитальной сводке «Протисты» пред­ставлено деление этого типа на два подтипа и 11 классов.
111



Функционально спора микроспоридий
превращена в живой шприц.
И. В. Исси

Название происходит от двух греческих слов:
крапива (точнее говоря, «морская крапива»: так назы­вался какой-то вид полипов) и посев, семя; название переводится как «стрекающие споровики», но практически всегда группу называют книдоспоридиями.
В соответствии с системой, принятой в руководстве, тип Книдоспоридии поделен на два класса: Миксоспоридии – Myxosporidia – («слизистые споровики», от греческих слов  – слизь и  – семя, посев) и Актиномиксидии (Actinomyxidia). Представители двух этих классов по ходу жизненного цикла формируют сходно устроенные многокле­точные споры со стрекательными клетками. Различия двух классов заключаются в некоторых особенностях строения спор. Миксоспоридии паразитируют у рыб, а актиномикси­дии чаще всего у пресноводных олигохет, реже у морских полихет.
Одним из главных признаков миксоспоридий является на­личие в их жизненном цикле многоклеточных сложно устро­енных спор. Споры миксоспоридий всегда включают створки, стрекательные клетки и двуядерного амебоидного зародыша или двух одноядерных зародышей.
Жизненный цикл миксоспоридий, паразитирующих у рыб, характеризуется следующим. Заражение начинается с проник­новения в организм рыбы споры, что осуществляется путем их заглатывания. В кишечнике хозяина споры закрепляются за счет выстреливания стрекательных нитей. Из спор освобож­даются амебоидные зародыши, которые тем или иным спосо-
112

бом проникают в ткани хозяина. Различные виды миксоспо­ридий поселяются в разных органах и тканях: в мышечной, нервной или соединительной ткани или в полостях мочево­го или желчного пузыря, в полостях кровеносных сосудов. Здесь амебоидный зародыш превращается в многоядерного плазмодия, ядра которого дифференцируются на вегетатив­ные и генеративные. Именно для этой стадии характерно па­тогенное воздействие на хозяина. Затем вокруг генеративных ядер обособляются клеточные территории, что приводит к об­разованию генеративных клеток. Такие клетки агрегируют­ся по две таким образом, что одна клетка обволакивает дру­гую. Такая двуклеточная стадия называется панспоробласт. Его наружная клетка дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений и дифференцировку, в результате чего формируются две споры. Процесс формирования спор сопро­вождается редукционным делением, так что все клетки спо­ры гаплоидны. Как уже указывалось, каждая спора содержит амебоидного зародыша или двух зародышей. Ядра зародыша (зародышей), как и ядра других клеток споры, гаплоидны. В ходе формирования споры или на более поздних этапах два ядра амебоидного зародыша (или ядра двух амебоидных заро­дышей) сливаются, образуя диплоидное ядро. Таким образом, половой процесс этих простейших представляет собой автога­мию.
В восьмидесятых годах ХХ в. было установлено, что для некоторых миксоспоридий характерен двуххозяинный жиз­ненный цикл. Одно поколение паразитирует в рыбах, другое – в беспозвоночных. Подобный двуххозяинный жизненный цикл к настоящему времени обнаружен для 25 видов миксосопори­дий (всего известно около 1500 видов этих животных). Для остальных видов представляется возможным как осуществле­ние однохозяинного жизненного цикла с передачей спор между рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных хозяев. В соответствии с этими данными в современной лите­ратуре два названных ранее класса Myxosporidia и Актиномик­сидии объединены в тип Myxozoa с одним классом Myxosporea («Протисты», т. 2).
113

Если жизненный цикл протекает с участием двух хозяев, то заражение рыб осуществляется при поедании олигохет или полихет или при проглатывании спор, свободно находящихся в воде.
Интересно отметить, что для миксоспоридий характерно яв­ление адсорбции на поверхностной мембране антител хозяина. Такая «мимикрия» резко уменьшает гуморальный ответ хозя­ина на заражение.
Некоторые миксоспоридии вызывают серьезные заболева­ния рыб, особенно в выростных хозяйствах, для которых ха­рактерна большая скученность животных. Мясо рыб, заражен­ных миксоспоридиями рода Kudoa, оказывается непригодным в пищу из-за протекающих в тканях рыб процессов автолиза.
Примечания Имеется предположение о происхождении миксоспоридий от гидроидных кишечнополостных (Рупперт и др., т. 1, Вестхайде, Ригер, т. 1). Это предположение основано на сходстве нематоцист (стрекательных клеток) кишечнополост­ных и стрекательных клеток миксоспоридий, характере межкле­точных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во вне­клеточном матриксе миксопоридий коллагена (вещество, харак-
терное для многоклеточных).

Название происходит от двух греческих слов: маленькийи посев, семя; в буквальном пере-
воде «малые споровики», но в учебной и научной литературе их называют микроспоридиями.
Микроспоридии – это одноклеточные эукариоты, паразити­рующие в клетках животных почти всех типов – от простей­ших до позвоночных. Микроспоридии – очень мелкие организ­мы, их размер на стадии спор не превышает 20 мкм. Известно около 1200 видов микроспоридий, большинство из которых паразитирует в членистоногих. Локализация микроспоридий в теле хозяина различна у разных видов: иногда микроспори­дии приурочены только к одной ткани, в других случаях – они могут заселять все ткани и органы. В целом, однако, предпо-
114

читаемыми типами клеток являются клетки с высоким уров­нем обменных процессов. Одни микроспоридии паразитируют на протяжении всего развития хозяина, другие же – только на определенных фазах жизненного цикла хозяина (например, Nosema apis паразитирует только у взрослых пчел). В отличие от других внутриклеточных паразитов микроспоридии, как правило, обитают в непосредственном контакте с цитоплазмой клетки хозяина, а не в паразитофорных вакуолях. Характер­но, что зараженные микроспоридиями клетки хозяина часто живут дольше незараженных. При метаморфозе насекомых та­кие клетки не подвергаются апоптозу и передаются от личинок взрослым особям.
Микроспоридиям свойственны своеобразные черты органи-
зации, сочетающей прокариотные и эукариотные признаки. Микроспоридии имеют ядро, но их геном – наименьший из из­вестных для других эукариот – даже меньше генома некоторых бактерий. У микроспоридий нет митохондрий (они используют АТФ хозяина), но наличие у них особого белка, свойственного митохондриям, говорит об утрате митохондрий при приспособ­лении к внутриклеточному паразитизму. Рибосомы микроспо­ридий относятся к типу 70-S рибосом и не агрегированы в по­лисомы. Клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей, жгутиков.
Одним из главных признаков микроспоридий является стро­ение их спор и способ заражения клетки хозяина. Одноклеточ­ная спора микроспоридий одета плотной оболочкой, которая состоит из трех слоев. В центре споры находится одноядерный или двухъядерный зародыш, содержащий немногочисленные органеллы. В споре также находится свернутая спиралью по­лярная нить, причем часть оборотов спирали расположена вок­руг зародыша. Передняя часть споры занята так называемым поляропластом, который представляет собой «стопку» мемб­ранных складок.
Заражение животного микроспоридиями чаще всего проис­ходит за счет проглатывания споры, либо находящейся во вне­шней среде, либо при поедании зараженных животных. Для ряда видов известно перкутанное, трансовариальное и – для
115

млекопитающих – трансплацентарное заражение. После по­падания в организм хозяина происходит повышение давления внутри спор, в этом процессе главная роль принадлежит по­ляропласту: мембраны его сплющенных пузырьков раздвига­ются, резко увеличивая свой объем. Давление внутри споры достигает 30–60 атмосфер. Это приводит к выворачиванию (и удлинению) полярной нити, которая пробивает стенку клет­ки хозяина. Полярная нить внутри полая, и зародыш через нее транспортируется в клетку хозяина. Этот процесс именуется экструзией и протекает очень быстро. Далее следует несколь­ко циклов бесполого размножения внутри клетки хозяина. В ходе этого процесса в клетках хозяина формируются харак­терные цепочки. Затем протекает сложный процесс формиро­вания споры. Обычно весь процесс развития микроспоридий (от внедрения амебоидного зародыша до формирования споры) происходит в одной клетке хозяина или же в клетках – потом­ках первично зараженной клетки. У позвоночных животных в распространении инвазии по организму участвуют белые клетки крови.
Половой процесс обнаружен у двух родов микроспоридий,
в жизненном цикле он предшествует формированию споры.
Споры многих видов попадают во внешнюю среду с калом, мочой или трупами хозяев, в других случаях освобождения спор не происходит, и, как уже указывалось, новый хозяин заражается алимиентарным путем.
Патогенность микроспоридий различна у разных видов, наи­большее значение имеют микроспоридии, вызывающие болез­ни тутового шелкопряда Nosema bombicus (в свое время Л. Пас тер внес значительный вклад в изучение этого заболевания и разработал способ предохранения шелковичных червей от инвазии) и пчел – Nosema apis, а также болезни рыб, вызыва­емые микроспоридиями рода Glugea. Микроспоридии вызыва­ют интерес как перспективные агенты биологического метода борьбы с вредными видами.
Человек способен заражаться микроспоридиями, в частно­сти, от кроликов или пушных зверей (заболевания работников соответствующих ферм). При заболевании СПИДом и других
116
-

иммунодефицитных состояниях возможность заражения силь­но увеличивается. У таких лиц уже обнаружено 13 видов мик­роспоридий. У зараженных развивается генерализованная мио­патия (с летальным исходом), поражения кишечника, глаз.
117


Простейшие, как и все эукариоты, произошли от про­кариот. Считается, что от прокариот взяли начало древние Sarcomastigophora, имевшие жгутик примитивного строения. От этих предковых форм развились саркодовые, эволюционно продвинутые жгугиконосцы и опалины. Жгутиконосцы в свою очередь дали начало споровикам и инфузориям. Первые пошли по пути приспособления к паразитизму. Строение и биология инфузорий сильно усложнились, в частности, они приобрели уникальную форму полового процесса – конъюгацию. Сарко­довые, вероятно, дали начало Myxosporidia, хотя высказывает­ся предположение о возникновении их от кишечнополостных. Происхождение Microsporidia дискуссионно (высказывались предположения о родстве их с грибами), однако ясно, что эта группа имеет очень древнее происхождение, т. к. ее представи тели паразитируют у всех типов многоклеточных (остальные паразитические протисты освоили паразитирование только в определенной группе животных).
-
118


Название происходит от двух греческих слов:
после и животное.
     Metazoa – это мно­гоклеточные гетеротрофные подвижные эукариоты. Metazoa характеризуются тем, что их тело слагается из многих клеток и их производных. Для некоторых многоклеточных характер­но постоянное количество клеток (явление эвтелии), например, тело нематоды Caenorhabditis elegans включает 959 клеток, од­нако в большинстве случаев количество клеток тела, конеч­но, не определено столь строго. У мелких плоских и круглых червей количество клеток оценивается величиной 103–104, у гидры – 105, у человека – 1012.
Обычно многоклеточные являются крупными организмами. Вообще размеры многоклеточных варьируют от 0,1 мм (неко­торые брюхоресничные) до 30 м (синий кит).
В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы. Диффе­ренциация проявляется в том, что первоначально однородные структуры начинают все более отличаться друг от друга как по строению, так и по функциям. Специализируясь на выпол­нении определенной функции, клетки утрачивают способность выполнять иные функции и тем самым ставятся в зависимость от других клеток. Очень образно описал это явление Конрад Лоренц: «Амеба или парамеция располагает целым рядом ос­мысленных ответов на внешние стимулы и “знает” много ве­щей об окружающем мире. Но нервные клетки нашего мозга, осуществляющие в совокупности высшие духовные функции, каждая в отдельности далеко уступают амебе или туфельке, причем не только в отношении отдельной функции клетки, но также в отношении существенной информации, лежащей в основе этой функции… Это “поглупение” члена, встроенного в высшее целое, имеет, естественно, свой положительный смысл: оно необходимо для функции целого, поскольку обес­печивает однозначность передачи сообщений». Дифференциа-
119

ция приводит к усложнению организма и к подчинению частей целому, т. е. к интеграции. Одним из проявлений интеграции является то, что клетки многоклеточных, в отличие от клеток одноклеточных, не способны к самостоятельному существова­нию во внешней среде.
Количество различных типов клеток в теле многоклеточ­ных неодинаково и, естественно, этот показатель выше у бо­лее высоко развитых животных. У трихоплакса насчитывается 6 типов клеток, у нематод – 15–20, у большинства беспозво­ночных – около 50, у приматов – около 200. Однако прямая зависимость между уровнем развития и количеством клеток отсутствует; так, у некоторых губок насчитывается около 30 типов клеток.
Наиболее примитивным типом соматической клетки много­клеточных является моноцилиарная (одножгутиковая) клет­ка. Такая клетка несет единственный жгутик, окруженный микроворсинками. Имеются две центриоли, одна из которых связана со жгутиком (базальное тельце), а другая – нет. От ба­зального тельца отходит корешок, разделяющийся на передний и задний. Передний корешок тянется под клеточной мембраной и расположен приблизительно горизонтально, задний корешок направлен в глубь клетки. Имеется одно ядро, между ядром и основанием жгутика расположен аппарат Гольджи.
Моноцилиарная клетка является исходной стадией разви­тия всех других типов клеток многоклеточных. Изменения организации клеток происходят по разным направлениям, например, может происходить полимеризация жгутиков (воз­никают полицилиарные клетки), может утрачиваться допол­нительная центриоль, могут утрачиваться микроворсинки, может происходить изменение формы клеток и другие изме­нения.
Разнообразные клетки мно- гоклеточных расположены в теле упорядоченно. У огромного большинства многоклеточных эта упорядоченность выражена в характерной группировке однотипных клеток с образованием тканей. Два основных типа тканей многоклеточных – эпители­альная и соединительная. Наиболее просто устроенные много-
120
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]