Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Зоология беспозвоночных. Курс лекций

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

06.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 910 / 4410 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>



дит либо по протокам пораженных органов (почки, половые железы, матка), либо ооцисты попадают в кишечник (кокцидии печени, легких, желчного пузыря и др.) и выводятся уже из него.

Первое деление процесса спорогонии представляет собой, как уже указывалось, редукционное деление в виде одноступенчатого мейоза. Далее следуют остальные два деления спорогонии и формируются спорозоиты, которые упакованы по два или по четыре (есть немногочисленные виды кокцидий, у которых 8 спорозоитов лежат свободно, имеются виды кокцидий с иным числом спорозоитов). На одном из полюсов ооцисты находится менее плотный участок оболочки, который называется микропиле. При попадании в нового хозяина микропиле открывается, и спорозоиты через него покидают ооцисту. Продолжительность спорогонии, естественно, варьирует у разных видов и, кроме того, зависит от температуры среды, но обычно продолжается 1–6 суток.

Кокцидии могут паразитировать в одном хозяине, например Eimeria, такой жизненный цикл называют гомоксенным. Если в жизненном цикле представлены два или большее число хозяев, то жизненный цикл называется гетероксенным. В гетероксенном жизненном цикле кокцидий сменяют друг друга два хозяина, окончательный и промежуточный, причем оба хозяина являются позвоночными (например, у Toxoplasma или Sarcocystis). Известны гетероксенные жизненные циклы со сменой позвоночного и беспозвоночного хозяев, причем беспозвоночное является кровососом и в жизненном цикле выступает как окончательный хозяин.

При гетероксенном цикле, в ходе которого паразиты обитают у позвоночного и кровососущего беспозвоночного (например, у представителей семейства Haemogregarinidae), окончательным хозяином выступают разные виды клещей, комаров, вшей, блох, мухи цеце. Кровососы заглатывают гамонтов, локализованных в клетках крови промежуточного хозяина (таковым могут быть собаки, крысы, лягушки и др.). В кишечнике окончательного хозяина формируются гаметы (можно отметить, что у кокцидий этой группы формируется сизигий, т. е. временное



объединение двух гамонтов, именно поэтому семейство получило свое название), происходит копуляция, ооциста проходит через стенку кишки и оказывается локализованной в полости тела кровососа, где и происходит спорогония. Далее кровосос должен быть проглочен промежуточным хозяином. Это может происходить в ходе естественного питания хозяина (например, лягушки питаются комарами) или в ходе самоосвобождения хозяина от кровососов (например, собаки выкусывают клещей). В кишечнике промежуточного хозяина спорозоиты освобождаются, проникают из кишечника в кровь. Развитие бесполых поколений происходит в клетках крови, а также в клетках внутренних органов (селезенки и других лимфатических и кроветворных органов, печени, легких, мышц, в том числе и миокарда).

Примером гетероксенного жизненного цикла, когда оба хозяина представлены позвоночными, может служить жизненный цикл Toxoplasma gondii (родовое название происходит от двух греческих слов:  – арка, что связано с изогнутой формой спорозоита, и  – вылепленный, оформленный). Возбудитель токсоплазмоза был описан в 1908 г. французскими исследователями Николем и Мансо от грызунов из Северной Африки, а токсоплазмоз человека был обнаружен в 1914 г. на Цейлоне.

Длина трофозоита токсоплазмы составляет 4–8 мкм, а диаметр ооцисты – 9–14 мкм. Окончательным хозяином токсоплазм являются кошки (домашние кошки и еще 17 представителей семейства кошачьих). В качестве промежуточных хозяев зарегистрировано 350 видов: млекопитающих (в том числе и человек), птиц, пресмыкающихся. Токсоплазма и токсоплазмоз имеют всесветное распространение. Важность токсоплазмоза определяется возможностью развития пренатальных патологий (см. ниже).

В жизненном цикле токсоплазм представлены те же процессы, что и были описаны ранее: бесполое размножение, гамогония и копуляция и спорогония. Бесполое размножение происходит в организме как окончательного, так и промежуточного хозяина, половое размножение – только в организме оконча-



тельного хозяина. Спорогония происходит во внешней среде, число спорозоитов равно 8, они сгруппированы по четыре.

Можно привести некоторые размерные и временные характеристики токсоплазм: ооцисты округло-овальные, их диаметр 10–12 мкм; спороцисты имеют диаметр около 6 мкм; спорогония продолжается 1–5 суток (но продолжительность зависит от температуры и влажности среды); длина спорозоита составляет 4–7 мкм, а ширина – 2–4 мкм; размеры мерозоитов практически не отличаются от размеров спорозоитов; срок развития гамонтов составляет 3–4 суток, ооцисты формируются на 4–5 сутки после заражения, а начинают выделяться во внешнюю среду на 4–7 сутки после заражения.

Если ооциста будет проглочена промежуточным хозяином, то в его кишечнике спорозоиты освобождаются, проходят через стенку кишечника и внедряются в клетки различных органов, где размножаются (эндодиогенией). У зараженных животных идет массовое и быстрое размножение токсоплазм. При этом в цитоплазме пораженных клеток скапливается большое количество мерозоитов. Такие временные скопления мерозоитов называются псевдоцисты. Мерозоиты после гибели клетки высвобождаются из псевдоцист и заселяют новые клетки. Постепенно интенсивность процесса затухает, болезнь становится хронической. В этот период токсоплазмы формируют так называемые тканевые цисты, которые покрыты оболочкой и локализованы в мышцах и головном мозге. При поедании окончательным хозяином промежуточного хозяина с тканевыми цистами мерозоиты освобождаются и внедряются в клетки кишечного эпителия кошки, проходят в них несколько циклов шизогонии, затем происходит гамогония и копуляция.

Таким образом, жизненный цикл токсоплазмы демонстрирует еще один способ заражения – алиментарный, в этом случае инвазионная стадия находится в теле какого-либо относительно крупного животного, которое является объектом пищи промежуточного или окончательного хозяина.

Кроме отмеченных особенностей, жизненный цикл токсоплазмы характеризуется еще несколькими:



1) промежуточные хозяева могут заражаться при употреблении в пищу другого промежуточного хозяина, т. е. при хищничестве или каннибализме;

2) если токсоплазмой заражена беременная самка промежуточного хозяина, то при расселении мерозоитов возможно пренатальное заражение развивающегося эмбриона;

3) окончательные хозяева могут заражаться путем проглатывания ооцист, в этом случае несколько первых циклов шизогонии происходят во внекишечных органах кошки, а клетки кишечника заселяются паразитами на более поздних этапах. Можно отметить, что в этом случае процесс длится около 20 суток, в то время как при поедании промежуточных хозяев – только 2–5 суток;

4) обнаружено, что ооцисты токсоплазм, проглоченные копрофагами, не разрушаются в их кишечнике, так что различные копрофаги выступают «транспортными» хозяевами токсоплазм, способствуя их распространению во внешней среде.

Несколько слов о человеке как хозяине токсоплазмы. Основными путями заражения человека являются: употребление в пищу мяса, не прошедшего необходимой термической обработки, и пренатальное заражение. Заражение за счет проглатывания ооцист наблюдается сравнительно редко, т. к. кошки после первого заражения становятся иммунными, и только у 1 % кошек высеваются ооцисты. Пренатальное заражение отмечается примерно для 30–40 % женщин, зара женных токсоплазмозом. Этот путь заражения реализуется только если женщина впервые заразилась токсоплазмозом во время беременности. Заражение плода может быть генерализованным (поражаются все органы) или частичным (поражается только нервная система и органы зрения). Заражение плода может привести к выкидышам или рождению слабых детей, часть которых почти сразу же умирает (около 24 %). У взрос лых заражение может протекать бессимптомно, но при различных инфекциях, в том числе при иммунодефиците, начинается массовое размножение мерозоитов и поражаются глаза и головной мозг. Главным осложнением токсоплазмоза у больных СПИДом является менингоэнцефалит. У иммунокомпетентных



лиц большинство мерозоитов разрушается иммунными силами организма.

определить способы

заражения токсоплазмой а) окончательного хозяина; б) промежуточных хозяев (назвать и описать способ заражения)



Название происходит от двух греческих слов:

 – кровь,  – семя, посев (см. также этимологию к

названию «споровики», тема 4).

К этому отряду относятся, вероятно, практически самые значимые виды паразитических простейших – возбудители малярии, которая являлась и до сих пор является одной из самых распространенных паразитарных болезней человека. По оценкам ВОЗ (цитируется по В. Вестхайде и Р. Ригеру), еже годно в мире болеет малярией 250 млн человек, причем около 2,3 млн – со смертельным исходом. Малярия сыграла очень важную, но не всегда оцениваемую роль в истории человечества. Другие представители отряда Кровяные споровики паразитируют у птиц и рептилий, а представители одного рода изредка встречаются у амфибий.

Возбудитель малярии человека – Plasmodium (от греческого слова  – вылепленный, оформленный) был открыт в 1880 г. французским врачом Луи Лавераном. Жизненный цикл малярийного плазмодия был почти одновременно раскрыт английским исследователем Д. Россом (1897–1898 гг.) и итальянскими учеными Грассини, Бастинелли и Биньями (1898 г.).

Для представителей отряда Кровяные споровики характерно, что зоиты не имеют коноида, но эта органелла присутствует у оокинет. В жизненном цикле кровяных споровиков два хозяина – кровососущие комары определенных видов и теплокровные позвоночные, т. е. их жизненный цикл гетероксенный. В организме комаров происходит половой процесс и спорогония (окончательный хозяин), в организме позвоночных – бесполый процесс (промежуточный хозяин). Спорозо-



иты, попавшие в организм позвоночного животного, сначала внедряются в клетки печени и превращаются в трофозоитов. После некоторого периода питания они приступают к шизогонии, этот процесс называется экзоэритроцитарной шизогонией. Она повторяется несколько раз, наконец, очередное поколение мерозоитов внедряется в эритроциты, где они сначала превращаются в трофозоитов, потом в шизонтов, после чего следует шизогония (эндоэритроцитарная). Эндоэритроцитарная шизогония так же, как и экзоэритроцитарная повторяется несколько раз. В период прохождения эндоэритроцитарной шизогонии у промежуточного хозяина наблюдаются тяжелые патогенные явления, приуроченные к синхронному выходу мерозоитов из разрушающихся эритроцитов.

Часть мерозоитов, внедрившись в эритроциты, превращается в макро- и микрогамонты. В желудке комара, насосавшегося крови больного малярией, мерозоиты и шизонты перевариваются, гамонты продолжают развиваться, превращаясь в микро- и макрогаметы. Стимулом к началу гаметогенеза является изменение концентрации кислорода и углекислого газа при изменении среды обитания – переходу из крови позвоночного в пищеварительный тракт окончательного хозяина. Макрогамонт формирует одну макрогамету, микрогамонт – 8 микрогамет. За формированием гамет следует копуляция (оогамия), проходящая также в желудке комара. Весь процесс созревания гамет и оплодотворения занимает 1–2 часа. Зигота не формирует оболочки, т. к. не выходит во внешнюю среду. Для зиготы кровяных споровиков характерна уникальная особенность – она подвижна, поэтому получает особое название – оокинета.

Оокинета, как уже указывалось, имеет коноид и проникает сквозь стенку желудка комара и инцистируется на его поверхности. Ооциста окружается капсулой, которая строится из ткани хозяина. Первое деление представляет собой одноступенчатый мейоз. Спорогония у этой группы споровиков включает не три, а значительно большее количество делений, вследствие чего формируется несколько тысяч спорозоитов. Последние попадают в полость тела комара, а оттуда – в его слюнные железы. Наконец, жизненный цикл кровяных спо-



ровиков характеризуется инокулятивным способом заражения позвоночного и трансмиссивным механизмом распространения инвазии.

    определить ме-

ханизм распространения кровяных споровиков; определить и описать способ заражения промежуточного хозяина кровяными споровиками; определить и описать способ заражения окончательного хозяина кровяными споровиками.

       В этом разделе для конкретизации представлений

студентов о споровиках в табл. 8 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии четырех видов малярийных плазмодиев, паразитирующих у человека. При отсутствии данных в доступной нам литературе соответствующие ячейки таблицы не заполнены.









Признаки

Название заболевания

Размеры спорозоитов

Циркуляция спорозоитов в крови после инокуляции продолжается

Plasmo-

dium

vivax

трех-

дневная

малярия

длина – 15 мкм, ширина – 1–1,5 мкм

Plasmo-

dium

malariae

четырех-

дневная

малярия

30–45 мин

Plasmo-

dium

falciparum

тропичес-

кая маля-

рия

Plasmo-

dium ovale

малярия

типа

трехднев-

ной





Признаки

Продолжительность развития в печени

Количество генераций мерозоитов в печени

Количество мерозоитов, образующихся при развитии плазмодия в печени (от одного шизонта)

Шизогония происходит в капиллярах

Продолжительность эндоэритроцитарной шизогонии

Plasmo-

dium

vivax

Plasmo-

dium

malariae

Plasmo-

dium

falciparum

Plasmo-

dium ovale

8 суток 5,5–6 суток 9 суток

несколько 1

несколь-

ко

10 тыс. 40–50 тыс.

периферической

крови

внутренних орга-

нов

перифе-

рической

крови

48 часов 72 часа 48 часов 48 часов

Количество мерозоитов, образующихся при шизогонии

от 14 до

22,

в сред-

нем

16–18

от 6 до

12, в сред-

нем 8

12–24

от 6 до

12,

в сред-

нем 8





Признаки

Продолжительность периода от начала заболевания до появления гамонтов

Размеры ооцисты

Количество ооцист на стенке желудка комара

Продолжительность спорогонии в сутках: при температуре 20 0C

при температуре 25 0C

при температуре 30 0C

Plasmo-

dium

vivax

Plasmo-

dium

malariae

Plasmo-

dium

falciparum

Plasmo-

на 8–10

день

в начальный период 6–8 мкм в диаметре,

в конце – 50–60 мкм в диаметре

от нескольких до 200–500 единиц

(зависит от дозы заражения)

не проис-

ходит

10 16 12

6,5

не проис-

ходит

dium ovale

Положительные температуры, при которых спорозоиты гибнут

35 0C





Признаки

Низкие температуры, при которых спорозоиты гибнут

Продолжительность жизни спорозоитов в организме комара при температурном оптимуме

Продолжительность инкубационного периода

Plasmo-

dium

vivax

возможны

два типа

инкуба-

ционного

периода:

короткий

10– 14 дней, длитель-

ный –

7–14 меся-

цев

Plasmo-

dium

malariae

ниже 0 0C

около 30 дней

14–25

дней

Plasmo-

dium

falciparum

8–16 дней

Plasmo-

dium ovale



Название происходит от двух слов: латинско-

го  – груша (плод груши) по характерной форме стадии внутри клеток хозяина и  – вылепленный, оформленный.

100

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 910 / 4410 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]