Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
раковинных амеб являются полифагами. Интересно, что выбрасывание непереваренных остатков происходит только при
втянутых в раковину псевдоподиях. Ядер одно или несколько.
Размножение бесполое, причем две особи, возникшие в результате митоза, расходятся только после завершения формирования у дочерней особи раковины. В последнее время у арцелл
обнаружен половой процесс, протекающий по типу автогамии,
у других раковинных амеб подобный процесс неизвестен. Представители отряда Testacea являются пресноводными формами,
многие виды встречаются в торфяных болотах.
Название происходит от латинских слов
(род. падеж – ) – отверстие, пора и – нести, носить.
Представители отряда Фораминифер являются только морскими, преимущественно бентосными формами, часть видов
ведет планктонный образ жизни. Они обладают сложной организацией и уникальным для животных ядерным циклом
(с промежуточной редукцией). Фораминиферы являются крупными организмами, средний размер одной особи чаще всего
составляет 0,5 мм. Встречаются и более крупные виды с диаметром 2–3 см, а среди вымерших были даже виды диаметром
12–16 см. Численность ныне живущих фораминифер оценивается приблизительно в 10 тыс. видов, ископаемых видов известно свыше 30 тыс.
Представители отряда фораминифер характеризуются наличием раковины, которая возникает как наружная раковина, но
позднее часть цитоплазмы выступает из раковины и покрывает
ее тонким слоем снаружи. У большинства представителей этой
группы раковины состоят из углекислого кальция, однако у небольшой части видов раковины чисто органические или агглютинированные. На раковине находится одно или несколько устьев, через которые осуществляется связь организма с внешней
средой. Раковины фораминифер могут быть однокамерными
и многокамерными, в последнем случае расположение камер
у различных видов различается. Камеры у многокамерных
51
фораминифер сообщаются между собой отверстиями – внутренними устьями. Развитие фораминифер с многокамерной раковиной начинается с закладки первой зародышевой камеры,
к которой позднее достраиваются другие, причем размер их
постепенно увеличивается.
Псевдоподии фораминифер представлены ризоподиями и отходят от наружного слоя цитоплазмы. Осевая часть ризоподий
представлена пучком микротрубочек, их наружная часть состоит из достаточно жидкой цитоплазмы, которая совершает быстрый ток в двух направлениях: от тела и к телу. Совокупность
псевдоподий фораминиферы создает вокруг тела животного ловчую сеть (у донных видов эта сеть распластана по субстрату,
у планктонных отходит радиально во все стороны, окутывая
раковину «облаком»). Сеть является динамичным образованием, ее форма и объем постоянно меняются за счет удлинения,
укорочения, слияния и новообразования ризоподий. Функции
ризоподий – передвижение, захват пищи, осязание, образование новых камер и цист. Передвижение осуществляется за счет
подтягивания: участок сети закрепляется на субстрате, а затем
сокращается, подтягивая клетку вперед. Скорость передвижения составляет несколько миллиметров за день, передвижение
в толще грунта идет значительно медленнее.
Пищевая частица может захватываться при активном движении ризоподий или пассивно, при попадании частицы на
ризоподию. Пищевая частица приклеивается к ризоподии
и транспортируется по ней как по эскалатору в сторону устья.
Пищевые частицы, достигшие поверхности клетки, поглощаются за счет фагоцитоза. Непереваренные остатки внутри дефекационных вакуолей перемещаются к концам, где и выбрасываются во внешнюю среду.
Питание фораминифер разнообразно: среди них имеются
виды, поедающие бактерий, водоросли, простейших, мелких
одноклеточных, детрит, отмечены и случаи каннибализма.
Большинство видов всеядно. При питании крупными объектами, имеющими панцирь, фораминиферы способны раскалывать этот панцирь и вылущивать содержимое, так что «создается впечатление точных и сложных осмысленных действий»
52
(Протисты, 2000). Возможно, что ризоподии некоторых фораминифер способны выделять вещества, парализующие жертву.
Обнаружена способность фораминифер поглощать растворенные в воде органические вещества.
Для многих видов фораминифер характерно присутствие
в цитоплазме симбиотических одноклеточных водорослей. Как
правило, раковина при этом прозрачна или имеет отдельные
прозрачные окна, а фораминиферы живут в тех местах, куда
проникает свет.
Для ядерного аппарата фораминифер характерны многоядерность и ядерный дуализм, выражающийся в том, что по
строению и функциям ядра дифференцированы на соматические (вегетативные) и генеративные. В ходе жизненного цикла
ядра фораминифер претерпевают сложные изменения.
Ядерный цикл фораминифер характеризуется промежуточной редукцией, причем гаплоидная и диплоидная фазы почти
одинаковы по продолжительности. Обычно жизненный цикл
фораминифер составляет один год и включает агамогонию
и гамогонию, за которой следует копуляция. После слияния
двужгутиковых гамет образуется диплоидная зигота. Она вырастает в молодой агамонт (процесс этот включает собственно
рост и формирование раковины). Ядро молодого агамонта делится митотически, в результате чего возникает 2 ядра. Одно
из них увеличивается в размерах и становится соматическим
ядром. Второе ядро делится несколько раз, формируя десятки генеративных ядер. Эти генеративные ядра скапливаются
по периферии последних камер фораминиферы. На конечной
стадии эти ядра совершают двухступенчатое мейотическое деление, так что формируются гаплоидные ядра, причем за счет
более поздних митозов количество гаплоидных ядер может увеличиваться. В конце концов соматическое ядро дегенерирует,
а вокруг гаплоидных ядер обособляются участки цитоплазмы.
Эти клетки называются агаметами, они формируют раковину и дают начало половому поколению – гамонту. Гамонты
формируют гаметы; гаметы, произошедшие из разных особей,
одинаковы. Следует отметить, что жизненные циклы изучены
примерно у 100 видов фораминифер.
53
Название происходит от латинского слова
– луч.
Это морские планктонные протисты, обитающие преимущественно в теплых морях. Большинство видов обитает на
глубинах не более 100 м. К подклассу относят несколько отрядов: Акантарии (Acantharea), Полицистинеи (Polycystinea),
Феодарии (Phaeodarea) и др. Размеры радиолярий колеблются
от 30 мкм до 1–2 мм. Некоторые виды полицистиней колониальны, причем длина колоний измеряется несколькими
сантиметрами (до метра). Общая численность радиолярий оценивалась в конце ХХ в. в 7–8 тыс. видов (цитируется по руководству «Жизнь животных»). Известно и несколько тысяч
ископаемых видов.
Главными признаками радиолярий являются наличие внутреннего минерального скелета, эуаксоподий, которые никогда
не имеют экструсом, центральной капсулы, сложной дифференцировки цитоплазмы.
Скелет радиолярий является внутренним, выполняет функцию защиты и – за счет наличия длинных отростков – способствует их парению в воде. Скелет представлен системой сложно
соединенных игл, вложенных друг в друга шаров или имеет
иную форму. Для радиолярий из отряда акантарий характерен
скелет из сернокислого стронция, у остальных радиолярий скелет состоит из кремнезема.
Центральная капсула (отсутствует у акантарий) представляет собой мембрану, пронизанную многочисленными отверстиями. В связи с наличием центральной капсулы цитоплазма клетки дифференцирована на внутрикапсулярную и внекапсулярную. Внекапсулярная цитоплазма, в свою очередь,
неоднородна. Аксоподии берут начало от внутрикапсулярной
цитоплазмы.
Кроме эуаксоподий, радиолярии имеют совокупность тонких псевдоподий, отходящих от внекапсулярной цитоплазмы,
причем часть из них начинается от самого наружного слоя
внекапсулярной цитоплазмы, часть – от самого глубокого.
Эти псевдоподии похожи на ризоподии и филоподии, однако
54
многие авторы воздерживаются от применения этих терминов
по отношению к тонким псевдоподиям радиолярий. Эта сеть
тонких псевдоподий обеспечивает питание радиолярий: этими
псевдоподиями добыча захватывается, вокруг нее формируется
небольшой островок цитоплазмы, содержащий пищеварительную вакуоль. Питаются радиолярии различными мелкими объектами: бактериями, простейшими. Для многих радиолярий,
обитающих в верхних слоях воды, характерен симбиоз с автотрофными организмами, поселяющимися в цитоплазме этих
простейших, в таких случаях питание полностью или частично
осуществляется за счет симбионтов.
У молодых радиолярий ядро одно, с возрастом они становятся многоядерными. Жизненные циклы большинства видов
неизвестны. Бесполое размножение протекает путем деления
надвое. Половой процесс описан для части акантарий, для некоторых видов описан особый парасексуальный процесс.
Радиолярии – малоподвижные, пассивно флотирующие организмы. Только для представителей акантарий характерна
способность к вертикальным миграциям за счет изменения
формы тела.
Название происходит от имени греческого бога
солнца – и греческого же слова – жизнь.
Эти простейшие населяют пресные и – реже – морские водоемы, могут парить в толще воды, но чаще обитают на поверхности дна или в его самом поверхностном слое. Общее число
видов солнечников оценивается в несколько десятков.
Тело солнечников почти правильной сферической формы, от
него расходятся многочисленные прямые гранулоаксоподии,
которые имеют форму очень узких конусов. Радиальное расположение гранулоаксоподий обеспечивает возможность парения
в воде. За счет изменения размеров гранулоаксоподий, солнечники способны перекатываться по субстрату.
На поверхности гранулоаксоподий расположены экструсомы – особые органоиды, выделяющие ядовитые и парализующие вещества. Солнечники являются хищниками-полифагами.
55
При прикосновении жертвы к поверхности гранулоаксоподий
она мгновенно парализуется или умерщвляется за счет выделений экструсом. Добыча заякоривается на поверхности
гранулоаксоподий и за счет их укорачивания приближается
к поверхности клетки. С поверхности тела навстречу жертве формируется широкая псевдоподия, которая обволакивает
жертву со всех сторон.
Цитоплазма солнечников подразделена на наружную и сердцевинную зоны. Органеллы сосредоточены преимущественно
в сердцевинной части. Сократительные вакуоли имеются у пресноводных видов, они располагаются только в периферической
зоне цитоплазмы, количество сократительных вакуолей варьирует даже в пределах вида.
Ядро одно, реже несколько. Бесполое размножение в виде
монотомии. У одного вида солнечников обнаружен половой
процесс типа автогамии.
Для солнечников характерна одна уникальная особенность –
способность к агамным (т. е. не связанным с размножением)
слияниям. В этом случае происходит временное объединение
двух или нескольких клеток, степень объединения варьирует
от точечных соприкосновений до полного слияния цитоплазмы,
однако ядра не сливаются никогда. В таком слитом состоянии
солнечники могут ловить и переваривать более крупную, чем
обычно, добычу. Затем солнечники возвращаются к исходному
состоянию.
1) определите трофический уровень амебы Vampirella, которая питается цитоплазмой клеток нитчатых водорослей; 2) определите трофический уровень дизентерийной амебы, паразитирующей у кошки.
Примечания.В одной из принятых современных систем аме-
боидных простейших выделяется тип Ризоподы (Rhizopoda),
в состав которого входят несколько классов, в том числе класс
Лобозные амебы и класс Филозные амебы (Lobosea и Filosea
соответственно). Таким образом, одним из основных систематических признаков является структура псевдоподий. Внутри
56
каждого из названных классов выделены по признаку наличия
или отсутствия раковины подклассы Голых и Раковинных амеб
(Голые лобозные амебы и Раковинные лобозные амебы, Голые
филозные амебы и Раковинные филозные амебы). Фораминиферам в той же системе присвоен статус типа. Радиолярии толкуются как сборная группа, отдельные таксоны радиолярий
рассматриваются как не связанные друг с другом самостоятельные классы, систематическое положение которых требует уточнения. Солнечники занимают особое место и включены
в состав таксона Cercozoa.
57
Представлена в теме 3.
Традиционно жгутиконосцев делят на растительных жгутиконосцев и животных жгутиконосцев
. В современных системах царства Protista эти
группы не выделяются, а организмы, имеющие жгутик (жгутики), объединяются в несколько типов. Такая классификация
представлена в руководстве «Протисты». В дальнейшем мы
следуем именно этой классификации.
Жгутиконосцы могут питаться гетеротрофно, аутотрофно
или обладать способностью к двум этим типам питания. Процесс гетеротрофного питания может осуществляться за счет фагоцитирования пищевых структур или абсорбционно. Процесс
аутотрофного питания эвглен рассматривается далее.
Количество жгутиков у различных групп различно: чаще 1,
но их может быть 2, 4, 8 и несколько десятков или сотен. У некоторых видов жгутиконосцев (Rhizomastigina) временно или
постоянно присутствуют псевдоподии. Имеются одноядерные
и многоядерные виды. Подавляющее большинство размножается бинарным делением. У небольшого числа групп обнаружен половой процесс. Половое размножение происходит
по типу копуляции или автогамии. Ядерный цикл проходит
либо по типу гаметической редукции (редко), либо по типу
зиготической редукции. Многие представители являются паразитами. Свободно живущие виды могут быть одиночными и
колониальными.
Общими признаками жгутиконосцев, объединяемых в этот
тип, являются кристы дискоидального типа и наличие параксиального тяжа. В состав этого типа входит класс Эвгленоидеи
(Euglenoidea) и класс Кинетопластиды (Kinetoplastidea).
58
Эвглены чаще всего имеют веретеновидную форму тела, передний конец более или менее закруглен, задний вытянут. Для
многих видов характерна спиральная скрученность тела, выраженная то сильнее, то слабее, так что для эвглен оказывается
характерной вращательно-поступательная симметрия.
Поверхностные структуры эвглен своеобразны (некоторые
авторы для их обозначения применяют термин «кутикула»).
Снаружи клетка одета плазмалеммой, которая снизу подстилается пластинками. Эти пластинки эластичны, имеют белковую природу и расположены спирально вокруг тела. Между
пластинками имеются промежутки, которые обусловливают
гибкость тела. В промежутках между пластинками и под ними
расположены микротрубочки. Такие покровные структуры
обеспечивают метаболирующее движение эвглен. Глубже покровных структур расположена цитоплазма, а над поверхностью их – гликокаликс.
Другим способом движения эвглен является движение за
счет работы жгутика. При таком способе движения жгутик описывает широкие петли, а эвглены движутся, вращаясь вокруг
продольной оси. Большинство видов эвглен имеют 2 жгутика,
один из них длинный, второй короткий (есть виды, лишенные
жгутика, с одним или несколькими жгутиками, с двумя одинаковыми жгутиками). На переднем конце тела эвглен расположено углубление – жгутиковый резервуар (карман). В типичном случае, когда жгутики неодинаковы по длине, короткий
жгутик не выходит за пределы резервуара (нередко короткий
жгутик обнаруживается только с помощью электронного микроскопа). Для жгутиков эвглен характерно наличие мастигонем двух типов – длинных и коротких. При этом длинные
мастигонемы расположены в ряд с одной стороны, а короткие –
спирально по всей длине ундулиподии. Чрезвычайно важным
признаком жгутиков эвглен является наличие параксиального
тяжа, который тянется параллельно аксонеме, между ней и
плазмалеммой, состоит из микрофиламентов; диаметр параксиального тяжа больше диаметра аксонемы. Параксиальный
тяж, вероятно, выполняет опорную функцию.
59
Жгутиковый резервуар выстлан плазмалеммой. В жгутиковый резервуар эвглен открывается цитостом, который ведет
в цитофаринкс. У гетеротрофных видов цитостом и цитофаринкс развиты хорошо, причем цитофаринкс поддерживается
специальными цитоскелетными фибриллами. У фотосинтезирующих эвглен цитостом рудиментарен и функционирует как
пиноцитозный канал. Большинство видов эвгленовых (примерно 2/3) являются гетеротрофными и бесцветными, но остальные виды несут в цитоплазме хлоропласты. Гетеротрофное питание у разных видов осуществляется как за счет фагоцитоза
(бактерий, простейших и даже мелких многоклеточных), так
и путем абсорбции (пиноцитоз).
Виды эвглен, имеющие хлоропласты, осуществляют фотосинтез, однако этот процесс дополняется и поглощением органических веществ. Здесь мы приведем краткую характеристику хлоропластов эвгленовых и одноклеточных зеленых
водорослей (табл. 3). Для сравнения по этим же параметрам
охарактеризованы и хлоропласты высших растений.
Признаки
Оболочка из двух мембран
Тилакоиды
Запасное питательное вещество (ЗПВ)
ЗПВ откладывается
Стигма расположена
Хлорофиллы a и b a и b a и b
Одноклеточные
зеленые водоросли
собраны в крупные
стопки, похожие
на граны
крахмал крахмал
внутри хлоро-
пласта
в хлоропласте –
Высшие
растения
из двух мем-
бран
образуют
крупные стоп-
ки – граны
внутри хло-
ропласта
Эвгленовые
из трех мем-
бран
собраны
в стопки по
три
парамилон
(парамил)
в цитоплазме
в цитоплазме,
у основания
жгутика
60
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]