Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
клеточные и ранние стадии развития многих беспозвоночных
обладают только этими двумя типами тканей.
Эпителиальная ткань состоит из плотно прилегающих друг
к другу клеток. Эпителиальные клетки имеют два полюса –
базальный, обращенный вовнутрь организма, и апикальный,
обращенный кнаружи. Эта ткань образует слой, покрывающий тело животного или выстилающий внутреннюю полость
(полости). Наружный эпителий часто обозначается термином
«эпидермис». Клетки соединительной ткани не прилегают
плотно друг к другу, между ними образуются так называемые
точечные контакты. Различие полюсов у этих клеток не выражено.
Для многоклеточных характерно наличие внеклеточного
матрикса (продукта выделения клеток), который обеспечивает связь отдельных клеток, обмен веществами, обмен информацией и распределение энергии. Кроме того, внеклеточный
матрикс выполняет опорную функцию. В состав внеклеточного
матрикса входят фибриллярные компоненты (коллагены, эластины, хитин и др.) и основное вещество. Это вещество состоит
из протеогликанов (соединения белков с глюкозамингликанами) и гликопротеинов (соединения белков с олигосахаридами).
Особые молекулы трансмембранных белков (интегрины) пронизывают клеточную мембрану и обеспечивают связь молекул
внеклеточного матрикса с цитоскелетом. В зависимости от расположения относительно клетки у многоклеточных выделяют
три типа внеклеточного матрикса: кутикулу, которая расположена на апикальной поверхности эпидермиса, базальная пластинка (базальная мембрана), которая прилежит к базальной
стороне эпидермиса и состоит обычно из двух слоев, и межклеточное вещество, в которое погружены клетки соединительной
ткани. Макромолекулы внеклеточного матрикса выполняют
роль шаблонов при формировании неорганического скелета.
Как особую временную форму внеклеточного матрикса можно
рассматривать слизь, субстанцию, столь характерную для многих животных.
Клетки тела многоклеточных связаны между собой клеточными контактами – десмосомами разного устройства.
121
Для всех Metazoa характерно половое размножение и ядерный цикл с гаметической редукцией. Гоноциты
(половые клетки) представлены сперматозоидами и яйцеклетками. Характерно, что у многоклеточных из мужского гаметоцита в ходе мейоза всегда формируются четыре сперматозоида,
а из женского гаметоцита – одна яйцеклетка и три полярных
тельца. Строение сперматозоида в исходном случае соответствует строению моноцилиарной клетки, отличаясь наличием
специфической органеллы – акросомы – и вытянутой формой;
жгутик сперматозоида (хвост) обычно обращен назад. Известны многочисленные модификации сперматозоидов, особенно
у групп животных, имеющих внутреннее или наружно-внутреннее оплодотворение.
Яйцеклетки дифференцируются от клеток типичного моноцилиарного строения. Яйцеклетка многоклеточных имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Анимальный
полюс яйцеклетки соответствует бывшему месту расположения
жгутика и микроворсинок. Зрелые яйцеклетки практически
всегда шарообразны. Важной характеристикой яйцеклеток является наличие или отсутствие желтка и его распределение по
яйцеклетке.
У огромного большинства многоклеточных имеются так
называемые стволовые клетки, за счет деления которых в течение жизни происходит образование новых клеток всех или
некоторых типов (лишь в исключительных случаях митозы
прекращаются в конце эмбриогенеза, тогда в течение жизни
количество клеток более не изменяется, это явление называется эвтелией, оно выражено у мелких нематод и коловраток).
За счет деления подобных клеток осуществляются и процессы
регенерации. У низших многоклеточных за счет делений этих
стволовых клеток может происходить вегетативное размножение, образующиеся таким образом организмы представляют
собой клоны.
В жизненном цикле Metazoa всегда присутствует
онтогенез. Онтогенез – это вся совокупность преобразований особи от зарождения (оплодотворение яйцеклетки, отделение организма от материнского в ходе вегетативного размножения) до
122
конца жизни (смерть или новое деление). В онтогенезе многоклеточных животных выделяют следующие этапы: предзародышевый, зародышевый (эмбриональный), послезародышевый (постэмбриональный), взрослое состояние. Предзародышевый этап
включает гаметогенез и оплодотворение. Зародышевый этап –
развитие организма от оплодотворения до выхода организма
из яйцевых и/или зародышевых оболочек. Послезародышевый
этап продолжается до достижения половой зрелости. Далее следует взрослое состояние, включающее старение организма.
Онтогенез многоклеточных животных представлен тремя типами. Первый тип – личиночный, в этом случае зародышевое
развитие длится недолго, из яйца выходит личинка, существенно отличающаяся строением от взрослой особи; формирование взрослой особи происходит путем более или менее значительного метаморфоза, т. е. перестройки организации. Второй
тип – яйцекладный, в этом случае зародыш длительное время
развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует, вышедшая из яйца молодая особь (ювениль) сходна с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием половой
системы. Третий тип – внутриутробный, в этом случае оплодотворенные яйца задерживаются в яйцеводах матери. Иногда
при развитии такого типа зародыш потребляет питательные вещества яйца, иногда получает питательные вещества от организма матери. При внутриутробном типе развития личиночная
стадия отсутствует, рожденная молодая особь (ювениль) сходна
с родительской, отличаясь от нее размерами и недоразвитием
половой системы.
Как уже указывалось
ранее, совокупность всех фаз развития данного животного называется жизненным циклом. У многоклеточных различают
несколько типов жизненного цикла. Первый – жизненный
цикл с метаморфозом. Этот тип жизненного цикла осуществляется при личиночном онтогенезе и включает яйцо, личинку
и взрослую особь. Важно отметить, что в этом случае жизненный цикл включает развитие только одного поколения.
Вторым является простой жизненный цикл, который осуществляется при яйцекладном и внутриутробном типах онто-
123
генеза, в этом случае молодое животное, как уже указывалось,
похоже на взрослое, ювенильная форма постепенно приобретает признаки взрослой особи (прямое развитие).
Наконец, выделяют жизненный цикл с чередованием поколений. В этом случае от одной формы до нового появления
такой же формы («от яйца до яйца») несколько разных генераций сменяют друг друга. Каждая из этих генераций имеет
свой онтогенез и – нередко – специфический тип размножения.
По этому признаку выделяют метагенез – жизненный цикл,
в ходе которого чередуются половое и бесполое размножение,
и гетерогонию с чередованием двуполого и партеногенетического размножения.
В данном разделе курса следует еще
остановиться на зародышевом развитии. Этот этап развития
включает дробление яйца на бластомеры (яйцеклетка в ходе
дробления не растет, и размеры бластомеров с каждым делением уменьшаются), последующую их дифференциацию и специализацию, интеграцию частей развивающегося организма,
а также рост организма.
Зигота многоклеточных, как и яйцеклетка, из которой она
образуется, имеет отчетливую анимально-вегетативную полярность. Первые три деления дробления следуют единой схеме:
первые два деления происходят меридианально (от анимального полюса к вегетативному), третье – экваториально. Дробление
может быть полным или неполным: в этом случае бластомеры
не полностью отделяются друг от друга, что характерно для зигот с большим количеством желтка. Полное дробление, в свою
очередь, может быть равномерным и неравномерным. В зависимости от положения веретен деления бластомеров дробление
может быть радиальным и спиральным. При радиальном дроблении веретена деления расположены параллельно друг другу и перпендикулярно к оси яйца. При спиральном дроблении
веретена попеременно наклонены вправо и влево к оси яйца.
У форм с большим содержанием желтка в зиготе наблюдаются
различные отклонения от исходных вариантов дробления.
Завершение дробления означает переход к стадии бластулы.
Обычно бластула представляет собой полый шарик, ее полость
124
носит название бластоцель; такой тип бластулы называется целобластулой. Если бластоцель не выражена, а бластомеры расположены плотно, то такой тип бластулы называется стерробластулой. Известно несколько других типов бластулы, в том
числе амфибластула и стомобластула, которые будут описаны
в разделе, посвященном губкам. Для бластулы характерна полярность – в ней различают анимальный и вегетативный полюс.
У всех многоклеточных животных следующим этапом развития является формирование внутреннего слоя или пласта
клеток за счет их перемещения. Под слоем понимается упорядоченное расположение клеток, при котором положение базальных и апикальных концов клеток выровнено. Под пластом
понимается аморфное, неупорядоченное расположение клеток,
однако сами клетки могут и не иметь базально-апикальной
полярности. Способы формирования внутреннего слоя/пласта
различны. Наиболее часто встречаются иммиграция и инвагинация. При иммиграции отдельные клетки стенки бластулы
перемещаются в бластоцель, причем такое перемещение может
происходить от нескольких полюсов (мультиполярная иммиграция) или с одного полюса (униполярная иммиграция). Инвагинация характеризуется синхронным впячиванием клеток
вегетативного полюса в направлении анимального полюса.
Соответственно способу перемещения клеток иммиграция приводит к образованию внутреннего пласта клеток, а инвагинация – к образованию внутреннего слоя.
У всех многоклеточных за счет этого внутреннего слоя/пласта формируются структуры, ответственные за пищеварение,
причем в огромном большинстве случаев образуется первичная
кишка.
Здесь следует остановиться на терминах «гаструляция»,
«гаструла», «первичная кишка» и «зародышевые листки». Под
гаструлой понимается двуслойная стадия развития многоклеточных, возникающая путем гаструляции. Гаструляция – это
процесс образования гаструлы, два слоя которой именуются зародышевыми листками: эктодермой и энтодермой. Энтодерма
гаструлы ограничивает полость первичной кишки. Отверстие,
125
которым первичная кишка сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором. Таким образом,
все названные термины в полном смысле слова приложимы
к тем многоклеточным, в ходе развития которых формируется
первичная кишка, так называемым Eumetazoa. У части более
низко организованных многоклеточных в ходе онтогенеза первичная кишка (а следовательно, и гаструла, и зародышевые
листки) не формируется. К таким многоклеточным относятся
типы Губки и Пластинчатые, а также, возможно, тип Mesozoa.
Питание губок осуществляется за счет фагоцитоза, питание
пластинчатых – за счет внеорганизменного пищеварения и фагоцитоза. Представители типа Mesozoa – паразиты, они всасывают питательные вещества поверхностью тела. У Пластинчатых развитие прослежено только до стадии 4 бластомеров.
В ходе онтогенеза Губок, как будет показано далее, формируются два эпителиподобных слоя и внутренний пласт клеток,
которые не гомологичны зародышевым листкам, отличаясь от
них по ряду признаков. Поэтому в настоящее время применение термина «гаструляция» по отношению к представителям
губок носит условный характер, термины же «зародышевые
листки», «эктодерма» и «энтодерма» по отношению к ним не
применяются. Необходимо еще раз подчеркнуть, что у губок
происходит процесс перемещения клеток, процесс обособления
клеточных совокупностей, но не процесс гаструляции.
Важнейшие особенности онтогенеза различных многокле-
точных приведены в характеристике соответствующих групп.
При общей характерис-
тике многоклеточных следует также обратить внимание на
отношение площади поверхности тела к его объему. Этот показатель – S/V – очень важен, потому что обмен веществами
определяется поверхностью, а метаболические потребности
организма связаны с его объемом. Так как при увеличении
линейных размеров поверхность тела увеличивается пропорционально r2 , а объем – пропорционально r3, то возникают
различного рода приспособления к увеличению поверхности:
формирование различных складок или выростов, которые характерны для многих систем органов многоклеточных. Конеч-
126
но, эта закономерность имеет общий характер, мы встречались
с ее проявлениями и при характеристике одноклеточных.
Другим важным фактором является эффективность диффузии, которая снижается пропорционально квадрату расстояния от места проникновения соответствующего вещества. Как
оказалась, диффузия является эффективным транспортным
механизмом на расстоянии, не превышающем 0,5 мм. У многоклеточных животных проявляются два следствия этой закономерности. В одних случаях животные принимают такую
форму, что хотя бы в одном измерении их размеры не превышают величины эффективности диффузии (плоские и круглые
черви, толщина или диаметр которых составляет около 1 мм).
В других, более частых случаях, животные приобретают систему внутреннего транспорта, обеспечивающего перемещение
веществ по телу (система каналов тела губки, пищеварительные полости, первичная полость тела, кровеносная система
в целом).
127
Если ясное и очевидное само себя объяс-
няет, то загадка будит творческую мысль.
С. Цвейг
Metazoa – многоклеточные животные –
произошли от одноклеточных. Доказательством этого утверждения является принципиальное сходство строения клеток
многоклеточных и клеток одноклеточных жгутиконосцев. Гаметическая редукция, характерная для многоклеточных, представлена у ряда простейших. Дробление зиготы находит соответствие в палинтомии жгутиконосцев. Наконец, в пределах
простейших наблюдается тенденция перехода к многоклеточности, что проявляется, например, в возникновении полиэнергидной организации у ряда видов, а также в возникновении
колониальных видов.
Чисто теоретически возможны три способа становления многоклеточной организации:
– от колонии простейших за счет дифференцировки клеток
колонии;
– от полиэнегидной клетки за счет целлюляризации, т. е.
обособления клеточных территорий вокруг каждого ядра;
– за счет объединения в единый организм первично самостоятельных клеток разных типов организации – симбиотический
способ. Этот способ никогда не обсуждался в качестве гипотезы происхождения всех многоклеточных. Однако следует помнить, что для многих видов многоклеточных животных (как,
впрочем, и для одноклеточных) характерен симбиоз с простейшими, водорослями и бактериями. Такие симбиотические отношения устанавливались у животных, многоклеточное строение которых сформировалось ранее. Можно напомнить, что
именно симбиотическим способом возникли лишайники. Студентам рекомендуется сравнить способы размножения лишайников со способами размножения многоклеточных животных.
128
Также рекомендуется познакомиться со способами приобретения симбионтов молодыми многоклеточными, например, выяснить, как термиты приобретают жгутиконосцев, населяющих
их кишечник. Это сравнение покажет, почему мы считаем, что
симбиотический способ становления многоклеточности в ходе
реальной эволюции не был реализован.
Гипотеза целлюляризации (полиэнергидная) высказывалась
неоднократно, наиболее разработанный ее вариант принадлежит И. Хаджи (1944 г.), анализ этой гипотезы отнесен на самостоятельную работу студентов.
изложите основные
положения гипотезы целлюляризации.
Филогенетический анализ, основанный на морфологических
данных и особенностях развития многоклеточных (наличие
в онтогенезе дробления и сферической бластулы, состоящей
из одинаковых клеток), подтверждает колониальную гипотезу. Предковая форма многоклеточных мыслится как колония
жгутиконсцев, клетки которой первоначально совершенно одинаковы и обеспечивают и движение, и питание колонии. Следующим этапом становления многоклеточных представляется
дифференциация клеток, появление клеток различной организации с разделением функций между ними. Эта дифференциация, вероятно, возникла при перемещении (или делении)
клеток, так что клетки, выполняющие различные функции,
заняли разное положение в теле.
Среди современных жгутиконосцев наибольшее сходство с
многоклеточными характерно для Choanoflagellata. Это сходство проявляется в следующем:
– для хоанофлагеллят характерны пластинчатые митохонд
рии, как и для многоклеточных;
– воротничковые клетки губок построены сходно с клетка
ми хоанофлагеллят (однако в тонком строении жгутикового
и корешкового аппаратов клеток губок и хоанофлагеллят имеются отличия);
– воротничковые жгутиконосцы формируют колонии;
129
-
-
– имеются виды хоанофлагеллят, которые формируют ша-
ровидные колонии;
– в колонии воротничковых Proterospongia haeckeli имеют
ся клетки, занимающие наружное положение, и клетки, погруженные в студенистый матрикс.
В ходе обсуждения проблемы происхождения многоклеточных
высказывались различные варианты колониальных гипотез, из
них наиболее обоснованными являются гипотезы Э. Геккеля
(1874 г.), О. Бючли (1884 г.) и И. И. Мечникова (серия работ
1877–1879 гг., 1886 г.). Эти гипотезы основывались на различных типах гаструляции, представленных у многоклеточных,
а также на строении различных низших многоклеточных и их
личинок.
Согласно представлениям Э. Геккеля, предковой формой
многоклеточных была шаровидная колония жгутиконосцев.
Начало дифференцировке клеток было положено процессом
перемещения (впячивания) половины клеток сферической колонии вовнутрь другой половины. Таким путем сформировался
двуслойный организм, у которого имелась кишечная полость,
где проходило переваривание пищи. Такой гипотетический организм («гастрея») стал предком всех многоклеточных животных. Организация гастреи соответствует организации низших
двуслойных животных – кишечнополостных.
Согласно представлениям О. Бючли, предковая форма была
представлена не шаровидной, а пластинчатой колонией жгутиконосцев, которая имела форму плотика. Такая колония
приобрела двуслойное строение путем деления клеток в тангенциальной плоскости. Подобные существа («плакулы»),
предположительно, освоили внеорганизменное пищеварение.
При освоении внеорганизменного пищеварения сформировался
двуслойный организм чашевидной формы. Такой организм соответствует геккелевской «гастрее».
Согласно представлениям И. И. Мечникова, предковая форма была представлена шаровидной колонией жгутиконосцев.
Предполагается, что клетки колонии питались за счет фагоцитоза, и клетки, поймавшие пищевую частицу, теряли жгутик
130
-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]