Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
Эти споровики характеризуются гетероксенным жизненным
циклом. Промежуточные хозяева представлены позвоночными
(часто – млекопитающими), окончательные хозяева – кровососущие клещи. В организме позвоночных пироплазмиды размножаются бесполым путем и заселяют эритроциты и клетки
лимфатической системы. Клещи при питании поглощают клетки крови позвоночного с пироплазмидами. Гамогония и копуляция происходят в кишечнике клеща. Зиготы пироплазмид
подвижны (кинеты), они выходят из кишечника и заселяют
различные органы клеща, в том числе слюнные железы и –
у части видов клещей – яйцеклетки. Кинеты, поселившиеся
в слюнных железах, формируют спорозоиты (в одной авльвеоле
слюнной железы – до 10 тыс.). Эти спорозоиты при питании
клеща инокулятивно поступают в кровь позвоночного. В яйцеклетках формируются особые стадии – спорокинеты, они инвазируют следующее поколение клещей. Такая передача возбудителя заболевания следующему поколению через цитоплазму
яйцеклетки называется трансовариальной передачей.
Пироплазмиды вызывают тяжело протекающие заболевания сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, овец), собак. В некоторых случаях смертность животных
достигает 50–90 %. Известны отдельные случаи обнаружения
пироплазмид у человека. С исторической точки зрения пироплазмиды интересны еще и тем, что именно для этих простейщих (Babesia bigemina), паразитирующих у крупного рогатого
скота, в 1893 г. впервые было доказано распространение инвазии кровососущими членистоногими (клещами), авторами этого открытия были Т. Смит и Ф. Л. Килборн.
Примечания. В большинстве современных источников, в том
числе и в руководстве И. Х. Шаровой, выделяют тип Апикомплекса – Apicomplexa: по признаку наличия апикального комплекса органелл. Однако в новейшем руководстве «Протисты» (ч. 2,
2007) за этим типом простейших сохранено название Споровики.
Во всех случаях к этому типу относят споровиков, т. е. грегарин, кокцидий, кровяных споровиков, пироплазмид. Кроме того,
в состав этого типа включают то класс Perkinsеmorpha, то класс
101
Colpodellea или оба эти класса. Colpodellea являются хищными
свободноживущими видами, имеют 2 жгутика. Perkinsеmorpha
являются паразитами, но имеют свободноживущую жгутиконос-
ную стадию.
102
Название инфузории происходит от латинского
слова – настой (в связи с тем, что эти животные впервые были обнаружены в настоях сена), название про-
исходит от двух слов: латинского – ресница и греческого
– несущий.
Инфузории являются наиболее высокоорганизованными одноклеточными животными. Оценка их численности разными авторами колеблется от 3 до 30 тыс. видов. Размер инфузорий различных видов составляет от 10 мкм до 3–
5 мм. Форма тела чаще всего вытянуто-овальная или сферическая. Инфузории – преимущественно свободноплавающие одиночные организмы; прикрепленные и колониальные формы,
а также паразитические виды и комменсалы встречаются значительно реже.
В теле инфузорий, как и в теле других простейших, выделяются покровные структуры, цитоплазма и ядра.
Инфузориям свойственен ресничный покров. У большинства инфузорий (класс Ciliata) реснички присутствуют в течение всей жизни, у представителей небольшого класса Suctoria реснички присутствуют лишь
у расселительных стадий. Совокупность ресничек обозначается
термином «цилиатура». Выделяют соматическую и околоротовую цилиатуру. Околоротовая цилиатура – это совокупность
ресничек, расположенных около цитостома или перистома, они
участвуют в подгоне пищи к ротовому отверстию, эти реснички
часто длиннее остальных и могут быть склеены в пластинчатые
структуры. Комплекс остальных ресничек называется соматической цилиатурой.
Расположение ресничек различно у разных групп: они могут покрывать тело сплошь или быть представленными на его
отдельных участках. Реснички инфузорий обычно расположены рядами, каждый такой ряд называется кинетой. Если ресничками покрыто все тело инфузории, то количество ресничек
103
исчисляется тысячами, например у Paramecium caudatum ресничек около 15 тыс. Репликация ресничек происходит перед
делением клетки.
Строение реснички аналогично строению жгутика, оно было
рассмотрено ранее. Основной функцией ресничек инфузорий
является, конечно, локомоция. При расположении ресничек
рядами локомоция инфузории представлена плаванием, движение самой реснички включает гребной удар и более плавное
распрямление и возвращение в исходное положение. Реснички
в составе кинеты работают строго согласованно, причем движение соседних ресничек немного сдвинуто по фазе относительно друг друга. Реснички могут группироваться в пучки –
цирры – или в пластинки – мембранеллы. Цирры служат для
«бега» – инфузория передвигается, опираясь циррами на субстрат, а мембранеллы – для создания тока воды, приносящего
пищевые частицы. Реснички выполняют и сенсорные функции,
у многих видов инфузорий эта функция связана с особыми,
укороченными ресничками (щетинками), не участвующими
в движении.
Покровные структуры инфузорий включают пелликулу
и кортекс (кортикальный цитоскелет). Некоторые авторы под
кортексом понимают всю совокупность поверхностных структур клетки инфузорий: пелликулу, реснички и ряд других
органелл. Соответственно наличию пелликулы и кортекса инфузории практически не способны менять форму тела, за исключением способности к сокращению всего тела или особого
сократимого стебелька, что наблюдается у некоторых инфузорий.
Пелликула инфузорий включает плазмалемму и подстилающие ее альвеолы (уплощенные мембранные мешочки). Напомним, что пелликула такой же структуры характерна для споровиков (и динофлагеллят). Между альвеолами располагаются
кинетосомы ресничек. С кинетосомами связаны корешки, залегающие под пелликулой параллельно поверхности тела. Обычно от одной кинетосомы отходят три корешка: один построен
из фибриллярных структур и называется кинетодесмальной
фибриллой, два других состоят из микротрубочек. Кинетодес-
104
мальная фибрилла направлена вперед и тянется параллельно
кинете. Один микротрубочковый корешок направлен в сторону соседней (правой) кинеты, он называется трансверсальным,
другой микротрубочковый корешок направлен назад и называется постцилиарным. Кинетосома и связанные с ней корешковые структуры называются кинетиды. Кинетиды могут залегать поодиночке (монокинетиды), или по две (дикинетиды),
или большим числом (поликинетиды). В двух последних случаях часто лишь одна кинетосома несет полный корешковый аппарат. В кортексе располагаются также микротрубочки и микрофиламенты, не связанные с ресничками. Микрофиламенты
и микротрубочки инфузорий выполняют опорную и сократительную функции. В частности, корешковому аппарату кинетосом приписывают функцию якоря реснички.
В покровных структурах инфузорий располагаются также
экструсомы, клеточный анус (цитопрокт или порошица) и поры
сократительных вакуолей.
Защитные образования – экструсомы – в об-
щем были охарактеризованы ранее. У инфузорий встречается
несколько типов экструсом, наиболее характерный тип представлен трихоцистами. Трихоцисты формируются из Гольджиподобных структур и, по сути дела, являются небольшими вакуолями (в форме бутылки, кегли или т. п.), заполненными
специфическим содержимым. Количество трихоцист у парамеций примерно втрое меньше количества ресничек (у Paramecium
caudatum – около 5 тыс.). Трихоцисты выбрасываются при химических воздействиях или нападениях хищника. Выбрасывание трихоцист происходит в два этапа: сначала сливаются
мембрана клетки и мембрана трихоциста, затем содержимое
трихоциста в течение миллисекунды выбрасывается наружу,
удлиняясь примерно в десять раз, на вершине развернувшейся нити находится заостренный наконечник. Затем мембрана
трицисты отделяется от плазматической мембраны и распадается на мелкие пузырьки, которые позднее используются для
создания новых трихоцист. Восстановление трихоцист происходит примерно за 10 часов. Мутантные инфузории, лишенные
трихоцист, вполне жизнеспособны, но поедаются хищниками
105
быстрее, чем нормальные инфузории. Другим видом экструсом
являются мукоцисты, они похожи на трихоцисты, но разворачиваются в течение нескольких секунд. Предположительно они
участвуют в построении цист. У хищных инфузорий встречаются токсоцисты – экструсомы, служащие орудием нападения.
Токсоцисты выстреливают трубчатую структуру, которая или
выворачивается как палец перчатки, или выдвигается телескопически. Вонзившись в тело жертвы, токсоцист парализует добычу и удерживает ее.
У инфузорий имеются особые органоиды приема пищи, представленные, например, у парамеций: перистомом, ротовой воронкой,
цитостомом, пищеварительной зоной цитоплазмы и цитопроктом (клеточным анальным отверстием, его также часто называют порошицей).
Перистом представляет собой длинную продольную выемку,
косо расположенную на одной из сторон тела, которая условно
обозначается как брюшная. На заднем его конце находится углубление – ротовая воронка. Она может нести только обычные
реснички (в этом случае такая воронка носит название вестибулюм) или содержать сложные ресничные комплексы околоротовой цилиатуры (тогда ее называют буккальной полостью).
Строение околоротовой цилиатуры крайне разнообразно и связано с характером питания. У парамеций околоротовая цилиатура представлена тремя мембранеллами (расположены слева),
колебательные движения которых обеспечивают направленный ток воды, а также еще одной мембранеллой (расположена
справа), которая задерживает пищевые частицы. Парамеции
по типу питания являются фильтраторами, причем фагоцитируют все частицы подходящего размера.
На дне ротовой воронки находится цитостом. Напомним,
что у всех простейших, имеющих пелликулу, цитостом представляет собой участок покровов клетки, где имеется только
плазмалемма. Пищевые частицы поглощаются за счет фагоцитоза. Формирующаяся пищеварительная вакуоль сначала имеет трубчатую форму, но почти сразу его слепой конец начинает
вздуваться, образуя вакуоль сферической формы. Начальный
106
трубчатый участок пищеварительной вакуоли часто называют
цитофаринксом (клеточной глоткой). У некоторых видов инфузорий цитофаринкс окружен кольцом микротрубочек, в этом
случае он является постоянно существующим образованием.
Пищеварительные вакуоли проделывают в центральной зоне
цитоплазмы определенный путь. В ходе этого перемещения
в пищеварительные вакуоли из лизосом поступают ферменты,
и происходит пищеварение. В конце концов пищеварительная вакуоль, содержащая уже только непереваренные остатки пищи (на этом этапе ее можно называть дефекационной),
подходит к определенному участку покрова, где располагается
цитопрокт. Место расположения цитопрокта у каждого вида
строго фиксировано (у парамеций – позади ротового аппарата, примерно посередине между цитостомом и задним концом
тела). В области цитопрокта прерваны пелликула и кортекс
и эндоплазма соприкасается с плазмалеммой. Мембрана дефекационных вакуолей, подошедших к цитопрокту, сливается
с наружной мембраной, вследствие этого содержимое дефекационной вакуоли попадает в окружающую среду. Как уже указывалось ранее, мембрана опорожненной вакуоли распадается
на множество пузырьков, этот материал позднее используется
клеткой для построения новых мембранных структур.
Характер питания инфузорий различен: среди них имеются
бактериофаги, альгофаги (питающиеся водорослями), фунгиофаги (питающиеся грибами), хищники и даже каннибалы. Есть
виды, потребляющие разнообразную пищу (полифаги), есть
виды, специализированные на немногих или даже на одном
виде пищи. Некоторые виды содержат в своем теле в качестве
симбионтов зеленые водоросли (или только их хлоропласты)
и получают питание за счет этих фотосинтетиков.
Процесс поиска пищи инфузориями-фильтраторами описан
Конрадом Лоренцом в уже упомянутой книге «Оборотная сторона зеркала»: «Эти животные отыскивают с помощью своих
топических реакций (реакции, определяющие движение) среду с требуемыми свойствами, прежде всего с определенной
концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречается в природе
угольная кислота (Н2СО3 быстро разлагается на углекислый газ
107
и воду), и ее повышенная концентрация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизости от гниющих остатков растительных веществ; кислоту вызывают
скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь
эта столь надежна, а присутствие других, особенно ядовитых
кислот, столь редко, что парамеция отлично обходится очень
простой информацией, которую можно выразить словами: где
имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирующего физиолога, который вводит
в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты».
Сосущие инфузории (Suctoria) являются подстерегающими
хищниками. Они ведут прикрепленный образ жизни. От поверхности их тела отходят щупальца, которые представляют
собой ветвящиеся или неветвящиеся выросты цитоплазмы.
Каждое щупальце на конце несет цитостом. Шупальце снабжено специализированными экструсомами – гаптоцистами. Если
добыча прикасается к щупальцу, гаптоцисты выбрасываются,
заякоривая добычу. Затем содержимое добычи поглощается через цитостом, т. е. происходит фагоцитоз.
Как уже указывалось, паразитизм среди инфузорий встречается не часто. Большая часть паразитических инфузорий паразитирует на коже и/или жабрах рыб.
Единственной инфузорией, паразитирующей у человека, является балантидий – Balantidium coli. Вообще-то балантидий
является типичным паразитом свиней, но при контакте человека со свиньями нередко осуществляется заражение человека,
поэтому балантидий чаще встречается у сельского населения.
Балантидий представлен в двух формах – вегетативной и цистной. Балантидий – самый крупный из кишечных протозойных паразитов: его длина на вегетативной стадии составляет
50–80 мкм.
Как и у других протозойных паразитов кишечника, механизм
распространения балантидия фекально-оральный. Паразитирование балантидия может иметь вид бессимптомного носительства или – при внедрении паразита в стенку кишечника –
108
вызывать специфическую форму дизентерии, которая без лечения приводит к 50 %-ной смертности.
Как и комменсалов следует оценить инфузорий, обитающих
в рубце и сетке жвачных (отряд Entodiniomorpha). Количество
этих инфузорий составляет 2 млн особей на 1 см3 содержимого
желудка. Эти инфузории питаются бактериями и остатками
пищи хозяина. Для хозяина эти инфузории, скорее всего, безразличны (хотя у северных оленей отмечалось проникновение
таких инфузорий вглубь тканей и поражение их): они не имеют ферментов, расщепляющих целлюлозу. Такие ферменты
вырабатывают многочисленные бактерии, населяющие рубец
хозяина и служащие пищей как хозяину, так и инфузориям.
Устройство сократительных
вакуолей и принцип их деятельности были описаны ранее. Сократительные вакуоли имеют одну или реже 3–5 пор. Поры сократительных вакуолей расположены в поверхностных структурах клетки. Пора представляет собой короткий канал, стенки
которого армированы микротрубочками. Основание поры закрывает мембранная диафрагма, которая исчезает при систоле
и восстанавливается после выбрасывания жидкости.
Для инфузорий характерен ядерный ду-
ализм, т. е. наличие ядер двух типов: микронуклеуса и макронуклеуса. Эти ядра различаются размерами и функциями.
Микронуклеус обычно имеет сферическую форму, диаметр
его – около 10 мкм. Если инфузория имеет один или два микронуклеуса, то они расположены рядом с макронуклеусом; если
микронуклеусов несколько, то они расположены в разных частях эндоплазмы. Микронуклеус несет генеративную функцию
и содержит диплоидный набор хромосом.
Макронуклеус в вегетативной жизни транскрипционно активен, под его контролем проходит биосинтез белка. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот раз превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит
только около 2 % ДНК микронуклеуса, остальная часть ДНК
элиминируется. ДНК макронуклеуса организована не в форме
целых хромосом, а в виде коротких фрагментов, но эти фрагменты представлены миллионами копий. У разных видов мак-
109
ронуклеус имеет различную форму (сферическую, бобовидную,
колбасовидную, лентовидную, четкообразную и др.) и размеры
(у крупных инфузорий длина макронуклеуса может достигать
2–3 мм). Макронуклеус может быть разделен на несколько частей.
Бесполое размножение проходит путем поперечного бинарного деления (монотомией). Для некоторых видов (преимущественно для Suctiria) характерно почкование.
Большую часть жизни инфузории не проявляют сексуальности, размножаясь бинарным делением. Для
инфузорий (и только для них) характерен особый половой процесс – конъюгация, в ходе которой осуществляется обмен генетической информацией, но не происходит образования новых
особей. Возможность вступления клеток в конъюгацию определяется окончанием периода незрелости (у разных инфузорий эти сроки различны, у инфузории-туфельки этот период
составляет около месяца).
В ходе конъюгации две инфузории соединяются попарно
цитоплазматическим мостиком. В каждой клетке происходит разборка старого макронуклеуса. Микронуклеус проходит
двухступенчатый мейоз, в результате чего в каждой клетке
формируется 4 гаплоидных ядра. Три из них резорбируются,
а оставшееся делится митотически еще раз, так что в каждой клетке теперь находятся два ядра – пронуклеусы. Один из
пронуклеусов (стационарное ядро) остается в клетке, другой
(мигрирующее ядро) переходит по упомянутому ранее мостику в цитоплазму партнера. После этого цитоплазматический
мостик разрушается, а пронуклеусы сливаются. В каждой из
клеток таким образом формируется диплоидное ядро – синкарион (соответствует ядру зиготы). Два эксконъюганта возвращаются к самостоятельной жизни. В дальнейшем в серии
специальных делений и сложного процесса созревания макронуклеуса в каждой клетке восстанавливается типичный набор
ядер. Иногда при отсутствии партнеров для конъюгации половой процесс протекает в пределах одной клетки (автогамия).
Интересно, что в пределах одного вида существует несколько
110
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]