Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
Министерство сельского хозяйства
Российской Федерации
ФГУ ВПО Вятская государственная
сельскохозяйственная академия
Учебное пособие
для вузов
В.И. Машкин
ЗООГЕОГРАФИЯ
Допущено Министерством сельского хозяйства
Российской Федерации в качестве учебного пособия
для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по биологическим специальностям
Москва
Академический Проект
2 20 0
УДК 59
ББК 28.6
М 38
М 38
РЕЦЕНЗЕНТЫ:
заведующий кафедрой зоологии и общей биологии Ни
жегородского государственного педагогического уни
верситета, доктор биологических наук, профессор
А.И. ДМИТРИЕВ;
главный научный сотрудник ГНУ Всероссийского науч
ноисследовательского института охотничьего хозяйства
и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, членкорреспон
дент РАСХН, доктор биологических наук, профессор
В.Г. САФОНОВ;
заведующий кафедрой зоологии Вятской государственной
сельскохозяйственной академии, доктор биологических
наук, профессор В.А. ЧАЩУХИН
Машкин В.И.
Зоогеография: Учебное пособие для вузо .в
Изд. 2е, испр. и доп. — М.: Академический Про
ект, 2 020 . — 384 с.
ISBN 978-5829130220
Книга содержит сведения об ареалах, рассе
лении, происхождении, таксономических едини
цах животных различных зоогеографических об
ластей, истории и районировании современных
фаун суши и океанов земного шара, особенностей
распределения фаун по ландшафтноклиматиче
кс им зонам России.
Учебник предназначен для студентов биоло
гических специальностей вузов.
© Машкин В.И., 2006
ISBN 978-5829130220
© Академический Проект, оригинал
макет, оформление, 2 020
УДК 59
ББК 28.6
ВВЕДЕНИЕ
Необходимость подготовки настоящего издания
обусловлена отсутствием необходимых пособий и учеб
ников по дисциплине «зоогеография». Изданные в 50–
70е годы ХХ в. учебники по зоогеографии стали биб
лиографической редкостью и для учебного процесса
недоступны. С другой стороны, в старых учебниках ряд
материалов не соответствует современным знаниям,
поскольку в последние десятилетия были пересмотре
ны некоторые таксономические группы животных, по
явились новые данные о географическом распрост
ранении отдельных видов. В этой связи на основании
лекционного курса, читаемого автором студентам био
логического факультета, и был составлен настоящий
учебник.
Авторсоставитель не отступал от государственно
го образовательного стандарта. После рассмотрения
предмета и методов зоогеографии, ее места в системе
наук дается понятие об ареале, его формах и проис
хождении, а также анализируется влияние факторов,
обусловливающих современное распространение ви
дов на суше и в водной среде. От характеристики аре
алов логически обоснован переход к изложению основ
ных этапов развития органического мира, формирова
ния современного фаунистического облика Земли,
деления суши на фаунистические регионы. Рассмат
риваются экологические зоны водной среды и фауни
стическое деление океанов и морей, фаунистическое
деление по ландшафтноклиматическим зонам и высот
ным поясам в северном полушарии.
При подготовке учебного пособия использованы
приведенная в конце книги рекомендуемая литерату
ра, опубликованные в последние годы монографии и
3
частные сообщения различных исследователей. Мно
гочисленные разночтения в решении задач зоогеогра
фии, приведенных в списке авторов, на наш взгляд,
непротиворечиво изложены профессором Н.А. Бобрин
ским, мнение которого мы разделяем. Классификация
животного царства выполнена по шеститомному своду
«Жизнь животных» (1968–1971). Систематика млеко
питающих дана по В.Е. Соколову (1973, 1977, 1979); в
ней, в отличие от более современных таксономических
сводок, отечественные группы животных приведены в
соответствие с мировой классификацией.
При подготовке курса учитывалось, что читается
он студентам, получившим начальные сведения по
физической географии только в средней школе, а по
зоологии, экологии, ботанике и распространению зве
рей и птиц на территории СНГ — на соответствующих
курсах в вузе. Вместе с тем изучение курса зоогеогра
фии включает в себя знания по геоботанике, таксоно
мии животных, климатологии, геоморфологии и другим
наукам в пределах всей планеты, не предусмотренных
дальнейшей программой образования. Поэтому на за
нятиях по зоогеографии студенты получают совокуп
ные знания, необходимые для понимания особеннос
тей формирования фаун различных континентов пла
неты.
Книга рассчитана не на «выучивание» набора
фактов и положений, а на осмысление механизмов и
закономерностей формирования фаун. Если на осно
вании всей суммы полученных ранее биологических
знаний и приведенных в книге фактических данных у
студента сложится понимание особенностей современ
ного распространения животных на земном шаре и
сформируется экологический образ мышления, то ав
торсоставитель будет считать свою задачу выполнен
ной.
Автор выражает благодарность В.И. Карпухину
за помощь при подготовке рисунков (по материалам
И.В. Душиной, 2001) и глубокую признательность всем
коллегам и рецензентам, высказавшим свои замечания
при подготовке издания.
4
введение
введение
ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
Зоогеография — наука, изучающая закономерно
сти распространения животных на земном шаре. Цель
зоогеографии:
n Изучить и объяснить географическое распрост%
ранение как отдельных видов животных, так и це
лых фаун. Дать ответы на вопросы: почему в опре
деленной области данное животное имеется, а в
другой отсутствует; почему определенная фауна
(совокупность видов животных) сложилась и су
ществует именно в данной части земного шара, а
не в другой.
n Вскрыть причины различий между фаунами раз
ных частей земного шара: например, почему в оди
наковых природноклиматических зонах (степях и
пустынях и пр.) Евразии, Северной Америки, Аф
рики и Австралии живут различные виды живот
ных, хотя условия жизни у них в значительной сте
пени сходны?
n Показать те закономерности, которые регулиру
ют или регулировали в прошлом расселение жи
вотных из центров их происхождения. Одновре
менно зоогеография освещает географическую
точку зрения на процесс эволюции животных.
n Показать практическое значение зоогеографи
ческих работ, поскольку техногенная деятельность
человека вышла на один уровень с природными
силами, изменяющими облик нашей планеты. Ан
тропогенный фактор становится мощной силой в
расселении животных, поэтому одной из централь
ных проблем современной зоогеографии следует
5
ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
считать изучение возможных причин и путей из
менения фауны — от природных до антропогенных.
В этой связи достаточно вспомнить историю рас
селения колорадского жука в Европе, европейских
видов животных в Новой Зеландии и Австралии,
малярийного комара в Бразилии, не знавшей ма
лярии до завоза этого комара из Африки.
Изучение экологических и территориальных особен
ностей распределения животных дает теоретическую
основу для решения проблем неистощительной эксплу
атации охотничьих и рыбных ресурсов, вопросов ин
тродукции. В частности, в связи с облесением степных
и пустынных пространств, созданием новых водоемов
зоогеограф совместно с лесоводами, полеводами, поч
воведами, мелиораторами и другими специалистами
должен учесть последующие изменения в фауне и оп
ределить мероприятия, способствующие увеличению
численности полезных животных и уменьшению вред
ных. Существенны задачи зоогеографа в области здра
воохранения, поскольку ряд тяжелых болезней челове
ка и домашних животных связан с некоторыми дикими
видами животных. Не менее важны задачи зоогеогра
фа в области охраны природы и сохранения биоразно
образия. В связи с этим зоогеография ставит перед
собой следующие задачи:
1. Изучение ареалов определенных видов.
2. Выявление причин, определяющих характер геогра
фического распространения животных организмов.
3. Изучение закономерностей формирования фаун под
влиянием природных и антропогенных факторов.
4. Прогнозирование изменений животного мира в
обозримом будущем для предотвращения обедне
ния его видового состава.
Связь зоогеографии с другими науками
В настоящее время зоогеография, объединяясь со
многими естественными науками, успешно решает сто
ящие перед ней задачи. Для выполнения поставленных
задач зоогеография пользуется собственными метода
6
СВЯЗЬ ЗООГЕОГРАФИИ С ДРУГИМИ НАУКАМИ
ми исследования, применяя вместе с тем достижения
и методы смежных наук, прежде всего зоологии, а так
же ряда наук о Земле. Зоогеография теснейшим обра
зом связана с зоологической систематикой. Прежде
чем приступить к зоогеографическим построениям,
нужно точно выяснить систематическую принадлеж
ность исходного материала, отнести его к определен
ным таксонам, установить степень примитивности или
эволюционного развития видов, их географическую
изоляцию. Чем дольше форма пребывает в изолирован
ном от других родственных форм состоянии, тем резче
ее отличия и тем больше вероятность приобретения
статуса вида. Напомним, что критерием вида кроме
морфологического, физиологического, генетического и
других является и географический. Ареал вида — та
кой же признак, как форма, окраска, размеры или
набор хромосом.
Очевидна связь зоогеографии с палеозоологией.
Ископаемые останки дают фактическую основу для
выяснения истории распространения животных орга
низмов. Без палеонтологического материала в боль
шинстве случаев нельзя обосновать ни одну теорию
расселения из центров происхождения тех или иных
форм.
Зоогеография использует идеи теории эволюции и
теснейшим образом связана с географией растений.
Распределение животных и растений обусловливается
одними и теми же факторами, а их эволюция подчиня
ется одним и тем же законам, поскольку эволюция рас
тений и животных во многих случаях проходила сопря
женно, например, у цветковых растений и их опылите
лейнасекомых. Так как методы обеих наук практически
однотипны, то и получаемые результаты используются
как зоогеографами, так и геоботаниками.
Зоогеография неразрывно связана с экологией.
Экологическая зоогеография объясняет современное
распространение животных приспособлением их к
среде обитания и воздействием окружающей среды на
животный организм.
Обширный комплекс наук о Земле (климатология,
ландшафтоведение, геология), а также их разделы,
7
ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
изучающие прошлое нашей планеты (палеогеография,
историческая геология, палеоклиматология), в той или
иной степени используются зоогеографией. Не зная
геологического прошлого планеты, нельзя объяснить
современное распространение животных, особенно тех
групп, ареалы которых относятся к разным материкам.
Без изучения климатов прошлого трудно установить
причины сохранения в современных условиях ряда
видов, экологические потребности которых находятся
в противоречии с современной обстановкой, например,
холодолюбивых видов в Центральной Европе или вла
голюбивых форм в среднеазиатских пустынях.
Широко используя данные многих наук, зоогеогра
фия, в свою очередь, дополняет их. Палеогеографическим
реконструкциям зоогеография предоставляет такие фак
ты и доказательства, которых иногда достаточно для
восстановления былых очертаний материков и океанов
и определения времени отделения островов от конти
нентов и т.п.
Основные разделы зоогеографии
Зоогеографию принято делить на три раздела,
которые одновременно являются и этапами исследо
вания и развития этой науки: регистрационную, срав
нительную и каузальную.
1. Регистрационная, или описательная, зоогеография.
Приступая к изучению любого фаунистического
комплекса, первоначально р е г и с т р и р у ю т
по возможности все виды, входящие в него. Фау
нистические списки видов тех или иных районов —
это основной первичный документальный матери
ал для зоогеографических построений.
2. Сравнительная зоогеография. Видовую структуру
фауны одного района с р а в н и в а ю т с таковой
соседних и более отдаленных фаун. Это дает воз
можность выяснить место, занимаемое той или
иной фауной в ряду других, ее характерные осо
бенности, «собственные черты», т. е. степень ори
8
гинальности. В дальнейшем это позволяет судить о
ОСНОВНЫЕ РАЗДЕЛЫ ЗООГЕОГРАФИИ
возрасте фауны, а также о ее былых и современ
ных связях с другими фаунами. Однако регистра
ция и даже сравнение не самоцель, а путь к выяс
нению причин, определяющих состав и характер
фауны.
3. Каузальная, или причинная, зоогеография занима
ется выяснением причин, определяющих границы
и другие особенности заселения участка террито
рии или акватории земного шара тем или другим
фаунистическим комплексом. Это могут быть усло
вия климата, характер поверхности или тип расти
тельности, с которыми взаимодействуют животные
организмы в настоящее время. Так как подобные
взаимодействия изучает экология, соответствую
щий раздел каузальной зоогеографии, рассматри
вающий влияние среды на распространение со
временных животных, называется экологической
зоогеографией.
Не все особенности географического распрост
ранения животных объясняются влиянием совре
менных условий. Фаунистические комплексы раз
виваются во времени, и тот раздел каузальной
зоогеографии, который пытается объяснить совре
менное распространение животных причинами,
действовавшими в прошлом, называется истори
ческой зоогеографией. К числу таких причин от
носятся бывшие материковые мосты, изменения
климата и растительного покрова в минувшие гео
логические эпохи.
Направления зоогеографических исследований
весьма разнообразны. Основными являются следую
щие: ареалография — учение о типах ареалов, их струк
туре и происхождении; фаунистика — исследование
видового состава фаун в сравнительном аспекте; гео
графическая зоология — изучение распространения
отдельных систематических единиц (например, змей,
грызунов, дневных бабочек и т. п.); экологическая и
историческая зоогеография (см. выше); геозоология,
изучающая весь комплекс животных в ландшафте или
ландшафтной зоне. Последнее направление широко
применяет количественный учет как метод исследова
9
ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
ния и дает основу для разнообразных практических
мероприятий. Геозоологию в равной мере можно отне
сти и к зоологии, и к географии (ландшафтоведению).
История развития зоогеографии
Первую попытку объяснения зоогеографических
фактов мы находим у англичанина Виртсгена (1605),
который, проанализировав сходство фаун Британских
островов и континента Европы, объяснил его недавним
отсоединением островов от континента, имевшим ме
сто уже «после потопа». Аналогично английский ка
питан Симпсон (1690), сравнивая лисиц Фолклендских
островов с лисицами южной оконечности Южной Аме
рики, заключает, что эти острова недавно были соеди
нены с Южной Америкой. Это были искры истины во
тьме невежества. Еще в ХVIII в. факты географическо
го распространения организмов объяснялись при по
мощи наивных допущений. Даже теория катастроф,
доминирующая в геологии, объясняла различие живот
ного мира разных геологических эпох созданием орга
нического мира каждой эпохи специальным актом
творения на короткое время, после чего он погибает
вследствие какойнибудь грандиозной катастрофы;
затем следует новый акт творения. То есть организмы
из следующих друг за другом эпох не имеют между
собой никакой генетической связи. Конечно, отдельные
вопросы, относящиеся к зоогеографии, ставились и
разрешались и раньше, а накопление сведений по рас
пространению животных как фактического материа
ла для развития зоогеографии происходило в течение
столетий.
Начало зоогеографии как науки относится к 1777 г.,
когда появилось сочинение Эбергардта Циммермана
«Specimen zoologiae geographie», специально посвя
щенное зоогеографии. Но на научную основу зоогеогра
фия смогла встать только после утверждения в биоло
гии эволюционного учения, т. е. примерно с середины
XIX в. Принцип историзма и преемственности фаун
10