Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
АКТИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
среднеевропейский — в Южной Африке. Из двух под
видов удодов египетский — оседлый, а европейский
зимует в экваториальном поясе Африки.
Изучение пролетных путей и мест зимовок стало
возможным благодаря методу кольцевания птиц. Ока
залось, что места зимовок располагаются преимуще
ственно на той же долготе, что и гнездовые районы,
только гораздо ближе к экватору. Так, большинство
птиц, гнездящихся в Средней Европе и Западной Азии,
зимует в Африке. Из Средней Сибири птицы летят на
зимовку в Индию, из Восточной Азии — в Индонезию и
Австралию, из Северной Америки — в Южную. Обыч
но стаи летят более или менее широким фронтом, но
при наличии препятствий (высоких гор, пустынь, от
крытого океана без островов и т. д.) пролетный путь
приобретает форму узкого коридора или даже линии.
Миграционные пути птиц также весьма консерва
тивны. Известны три основных пути, по которым летят
на зимовку среднеевропейские виды в Африку. Один
из них ведет через Пиренейский полуостров в Север
ную Африку, другой — через Италию и остров Сици
лию в Тунис, третий — вдоль побережья Черного моря
через Малую Азию, Сирию и долину Нила в Египте, в
обход Сахары — в Центральную Африку. Как видно,
все эти пути пролегают через самые узкие места Сре
диземного моря.
Но имеются и противоположные примеры, когда
птицы выбирают отнюдь не самый короткий путь.
Известно, что бурокрылая ржанка, гнездящаяся в вос
точносибирской тундре и на Аляске, зимует на остро
вах Полинезии, преодолевая большое расстояние над
северной частью Тихого океана. Удивителен пролет
ный путь полярной крачки. Ее популяции летом гнез
дятся в тундре Евразии и Северной Америки, а на зиму
улетают в умеренные и холодные области южного
полушария вплоть до Антарктиды.
У большинства видов птиц пролетные пути соот
ветствуют направлению, по которому они расселялись
из областей, служивших убежищами во время оледе
нения. Приведем пример, свидетельствующий о нали
чии связи между происхождением видов и направлени
41
РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ем их перелетов. Канадский журавль и куликпесочник,
гнездящиеся и выводящие птенцов на северовостоке
Азии и в Северной Америке, зимуют в Америке, т. к.
они североамериканского происхождения и вселились
в фауну северовосточной Азии позже. Но аляскин
ский подвид желтой трясогузки и популяции пеночки
таловки из Аляски летят на зимовку в южную Азию,
поскольку они североазиатского происхождения, а рас
ширение ареала произошло уже в послеледниковое
время. Таким образом, современные миграционные
пути многих видов действительно отражают пути их
расселения из первичных очагов или из убежищ (ре
фугиумов).
Пассивное расселение
Пассивное расселение животных или их личинок
осуществляется при помощи разнообразных факторов
переноса. Для обитателей Мирового океана наиболее
реальным является перенос морскими течениями. Ими
могут воспользоваться планктонные формы, почти
лишенные приспособлений для активного передвиже
ния, но обладающие хорошо развитыми органами па
рения (разнообразные приспособления, увеличиваю
щие поверхность тела и плавучесть: выросты, шипы,
иголки, жировые капли, пузырьки воздуха и т. п.). Дер
жась в толще воды, эти организмы могут преодолевать
значительные расстояния. Бентосные, особенно сидя
чие организмы океана, часто имеют планктонных ли
чинок, так что и для них возможно использование мор
ских течений при расселении. Учитывая скорость мор
ских течений и продолжительность существования
личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на
которое могут разноситься личинки сидячих или мало
подвижных бентосных видов. Используют морские
течения медузы, сифонофоры, многие ракообразные,
рыбы, т. е. формы, обладающие и активными средства
ми расселения. При этом литоральные животные, для
которых морские глубины являются серьезной прегра
42
ПАССИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
дой, легко преодолевают ее в стадии плавающей ли
чинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны
отдаленных районов Мирового океана, расположенных
на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие
животные, как губки, кораллы, усоногие рачки, моллюс
ки, могут переноситься на колоссальные расстояния,
используя дрейфующие в океане предметы, чаще все
го бревна или стволы деревьев.
Характерно пассивное расселение для пресновод
ных животных, особенно беспозвоночных. Вся пресно
водная фауна в определенной мере имеет приспособ
ления к пассивному переселению. Иначе невозможно
объяснить поразительное сходство видового состава
разобщенных водоемов, поскольку водные животные
не имеют специальных органов для передвижения на
суше. Способы пассивного расселения здесь весьма
разнообразны: передвижение при помощи речных те
чений, транспортировка на плавающих предметах,
разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах
водоплавающих птиц и т. д.
Г и д р о х о р и я — обычный способ расселения
животных проточными водами. Она представляет до
полнительную возможность для расселения формам,
способным к активному передвижению, например,
насекомым, паукам и другим членистоногим. С упав
шими в воду деревьями переносятся по течению не
только мелкие беспозвоночные (моллюски, насекомые),
но и змеи, ящерицы, млекопитающие. Сплетенные
корнями между собой деревья образуют целые плоты,
дрейфующие в открытом море в направлении господ
ствующих ветров.
Перенос наземных животных на плотах через об
ширные водные преграды очень важен. С ним связана
возможность пассивного заселения островов. Плотами
могут служить плавающие льдины, с помощью кото
рых нередко расселяются белые медведи, северные
олени и песцы. Естественно, такой способ расселения
доступен лишь теплокровным животным, находящим
ся зимой в активном состоянии.
А н е м о х о р и я — расселение ветром особенно
характерное для мелких насекомых и других предста
43
РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
вителей «воздушного планктона». Исследования «воз
душного планктона» у побережья Антарктики показа
ли, что на высоте 15–20 м над водой идет целый поток
мельчайших членистоногих, транспортируемых ветра
ми с севера (из Южной Америки и Австралии) на юг.
По дороге они частично оседают на субантарктических
островах, но в подавляющем большинстве, вероятно,
гибнут. Часто трудно выяснить, каким образом живот
ные расселяются — активно или пассивно. Скорее
всего, это происходит комбинированным способом.
Б и о х о р и я — расселение при помощи других
животных бывает случайным и закономерным. Особый
ее случай — прикрепление на длительное время одно
го организма к другому, используемое для смены ме
ста обитания. Расселение паразитов основано на ак
тивном передвижении их хозяев. Исследование 11 тыс.
птиц, мигрировавших через Египет, позволило обнару
жить на 881 экземпляре 1442 клеща. Изучение мигра
ций птиц в Финляндии показало присутствие на них
таких видов клещей, которые ранее не были известны
в этой стране. Неоднократно обнаруживались на миг
рирующих птицах и зверях иксодовые клещи — носи
тели вирусных заболеваний. Роль транспортного сред
ства для вирусов выполняют комары, москиты и др.
В отдельных случаях можно установить и скорость
биохорного расселения. Так, в 1950 г. в Австралии было
проведено заражение миксоматозом чрезмерно рас
плодившихся интродуцированных диких кроликов с
целью их уничтожения. Область, охваченная этим
смертельным для кроликов заболеванием, расширялась
со скоростью 1600–1700 км в год за счет разноса вет
ром москитов, переносчиков миксоматоза. Это пример
комбинированного распространения вируса, где актив
ным участником выступали москиты.
Не все организмы, прибегающие к биохории, яв
ляются паразитами. Масса пресноводных животных ис
пользует для расселения лaпы и oпepeниe вoдныx птиц,
на которых разносятся икра и молодые особи моллюс
ков, яйца и личинки членистоногих, черви и др. Чаще
всего они транспортируются вместе с кусочками гря
зи или водяных растений. В связи с тем, что и живот
44
ПАССИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
ные, и их яйца, и личинки переносятся довольно легко,
значение разобщенности водоемов снижается, поэто
му в пределах одной ландшафтной зоны они имеют
весьма сходные фауны. Кроме птиц такими же «транс
портными средствами» для обитателей пресных вод
нередко служат крупные жукиплавунцы и водолюбы,
переносящие на конечностях не только мелких рачков,
но и моллюсков.
Ряд мелких плодоядных насекомых расселяются с
помощью плодов и семян растений, которые приспособ
лены для перенесения их ветром или текучими водами.
Сама природа продемонстрировала возможности
пассивного расселения в сочетании с активным. В 1883 г.
на острове Раката (в 41 км от Явы) произошел взрыв
вулкана Кракатау, уничтоживший две трети этого ос
трова. Взрыв был настолько сильный, что камни и пе
пел были подняты на высоту до 50 км. Приливная вол
на высотой 36 м прошла через Мировой океан и опу
стошила берега Суматры и других островов Индонезии.
Сам остров Раката и близлежащие островки группы
Кракатау были покрыты многометровой толщей рас
каленного пепла, погубившего все живое. Произошла
естественная «стерилизация» острова. А на соседних
территориях произрастала пышная тропическая рас
тительность того же типа, которая была до изверже
ния Кракатау на острове Раката.
Начиная с 1884 г. проводились наблюдения за этим
островом. Целью их было выяснение темпов и спосо
бов заселения острова живыми организмами. Предпо
лагалось, что этот процесс изза водных преград будет
идти пассивным путем. В 1886 г. на острове было 11
видов криптогамных, 5 видов однодольных и 10 видов
двудольных растений. В 1897 г. криптогамных уже было
12 видов, голосеменных — 1, однодольных — 16, дву
дольных цветковых растений — 33 вида. Все они, ко
нечно, переселились пассивным путем. Из укоренив
шихся до 1897 г. растений 32% попали туда с помо
щью ветра, 60% — водным путем, 8% были занесены
птицами.
К 1921 г. на острове сформировалась новая фауна
из 673 видов животных, в том числе 3 млекопитающих
45
РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
(две летучие мыши и черная крыса), 26 гнездящихся
птиц и 2 пресмыкающихся (сетчатый питон и полоса
тый варан).
В 1933 г. количество видов наземных животных
достигло здесь 1156 (табл.1). Учитывая географическое
положение острова и его величину, можно сказать, что
за 50 лет на нем восстановилось более половины видов.
При этом следует отметить, что только 7% видов
попали на остров активным путем, все остальные были
Таблица 1
Темпы заселения острова Кракатау животными
(по У. Зедлагу, 1972)
Группа животных
Наземные моллюски
Дождевые черви
Пауки
Мокрицы
Многоножки
Насекомые
Рептилии
Птицы
Млекопитающие
принесены ветром или преодолели водные преграды
на плавающих предметах. Несмотря на то, что шири
на водных рубежей там весьма незначительна и для
хорошо летающих птиц проливы легко преодолимы,
число активных переселенцев было чрезвычайно
мало.
Другой аналогичный пример, хотя и в меньших
масштабах. В 1963 г. у берегов Исландии в результате
подводного извержения появился новый остров, полу
чивший название Сертсей. Он немедленно был объяв
лен заповедником, и ученые установили тщательное
наблюдение над заселением его различными организ
мами. В 20 км от него, у берегов соседнего острова,
спустили на воду 4 млн. пластиковых шариков для вы
46
1908 1921 1933
2
1
33
3
6
192
2
16
-
6
3
74
5
7
620
5
47
3
12
124
930
59
4
5
7
9
6
ПАССИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
яснения направления дрейфа. Через неделю 1 тыс.
шариков, т. е. 0,02% была выброшена волнами на ост
ров. Это экспериментально доказывает возможность
переноса плавающих предметов. Однако реальная вы
садка и поселение животных в новом месте, безуслов
но, осуществляется гораздо сложнее.
А н т р о п о х о р н о е — особый вид пассивного
расселения, в котором участвует человек. Развитие
средств сообщения между отдаленными, часто распо
ложенными на разных материках странами, перевозка
различных грузов и товаров делают неизбежным не
произвольный завоз самых разнообразных животных.
Кроме того, акклиматизацию животных проводят и
целенаправленно.
С давних времен человек выступает в роли факто
ра пассивного расселения различных видов животных.
Еще древние полинезийцы, совершавшие плавания в
океане на примитивных челнах, развезли по островам
Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали
и вошли в состав местных фаун.
Завоз животных способствовал распространению
вредителей и возбудителей болезней. Для предотвра
щения попадания изза рубежа вредителей различных
сельскохозяйственных культур во многих странах, в т. ч.
и в России, создаются карантинные службы. Вместе с
тем часто интродукция чужеземных видов желательна.
Введение в культуру новых полезных растений, про
мысловых видов зверей, птиц, рыб, завоз хищников и
паразитов для биологической борьбы с вредителями
стали повседневной практикой в ряде стран. Завозят
ся и объекты лабораторных исследований — морская
свинка, золотистый хомячок и другие виды.
Насколько осторожно нужно производить подоб
ные завозы, показывает пример с расселением в Се
верной Америке серьезного вредителя леса — непар
ного шелкопряда. В 1869 г. его импортировали из Евро
пы в штат Массачусетс для научных исследований.
В том же году в результате случайного выпуска из
садков нескольких гусениц в течение 10 лет в штате
образовалась большая популяция вредителя. Пришлось
ввозить из Европы разнообразных хищных, в том чис
47
РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ле и паразитических насекомых для регуляции числен
ности непарного шелкопряда.
К чему приводит необдуманная акклиматизация
животных, показывает пример расселения африкан
ских пчел в Южной Америке. У африканской расы ме
доносной пчелы семья дает больше меда, чем южно
американские пчелы. Но ее рабочие пчелы отличаются
большой агрессивностью. В конце 50х гг. в Бразилию
из Танзании было завезено более полусотни пчелиных
маток этой породы для гибридизации с местными «ми
ролюбивыми» пчелами. Пчеловоды рассчитывали по
лучить гибрид, сочетающий высокую продуктивность
с мирным характером. В результате недосмотра из
лаборатории улетело 26 маток, которые стали размно
жаться на воле, скрещиваясь с самцами бразильской
расы. Против ожидания пчеловодов, гибриды получи
лись крайне раздражительными и агрессивными, на
чали нападать и жалить домашних животных и людей,
причем дело нередко доходило до смертельных случа
ев. Расселение шло быстро. Уже к 1984 г. они заселили
почти всю Южную Америку и проникли в Мексику.
Среднегодовая скорость расселения этих насекомых
доходит до 600 км. Борьба с пчеламиубийцами уже обо
шлась южноамериканским странам в десятки милли
онов долларов.
О масштабах случайного завоза чуждых для мест
ной фауны видов говорят и следующие факты. В круп
ном портовом городе Гамбурге только за 3 года было
зафиксировано около 500 новых видов животных, сре
ди которых большинство было пауками и насекомыми.
Выявлено 4 вида ящериц, 7 видов змей, 2 вида лягушек.
Завоз тропических видов рептилий в портовые города,
чаще всего с грузом бананов, — явление нередкое. Ко
нечно, в умеренном климате у этих видов почти нет
шансов укорениться.
Другое дело — сознательный завоз с целью аккли
матизации хозяйственно ценных видов животных. Из
средиземноморских стран в леса Европы переселена
лань. Из Сибири в Центральную Европу специально
завозили маралов и изюбров, что в дальнейшем приве
ло к их гибридизации. Высоко результативным был
48
ПАССИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
завоз овцебыков из Северной Америки на Таймыр и
о. Врангеля. Ареал акклиматизированной ондатры в Ев
разии превысил ее ареал на родине.
Акклиматизация в ряде случаев приводит к серь
езным изменениям в составе местных фаун. Со време
ни колонизации Новой Зеландии европейцами туда
завезено около 1000 видов европейских, североамери
канских, азиатских и других животных. Среди них
благородный олень, серна и кабан, а также ежи, зайцы,
лисицы, хорьки, доставленные из Европы; американ
ский лось, белохвостый олень — из Северной Америки;
олень замбар и гималайский горный козелтар — из
Индии; из Австралии завезены сумчатые. Новозелан
дские леса заполнены европейскими птицами — дроз
дами, зябликами, зеленушками, чижами, скворцами и
т. д. Видимо, неумышленно были завезены многие ев
ропейские насекомые, земляные черви и ряд других
беспозвоночных. В результате древняя и самобытная
новозеландская фауна приобрела явно «европейский»
облик.
Такие же явления происходят и в других районах
земного шара (Австралия Южная и Северная Амери
ка). Расселение и укоренение европейских форм с
помощью человека особенно удачно осуществляется в
районах, где не все экологические ниши заполнены и
где переселенцы не встречают серьезной конкуренции
со стороны местного животного населения.
Воздействие человека заключается и в изменении
ландшафтов, что приводит, с одной стороны, к сокра
щению ареалов многих видов, с другой — к расселе
нию видов спутников человека. Антропогенное влия
ние на ландшафты, а через них и на животный мир,
осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить
как важнейший зоогеографический фактор настояще
го времени.
Несмотря на то, что многие виды животных обла
дают разнообразными способностями к расселению,
этого все же недостаточно для успешного преодоления
преград и последующей колонизации нового района.
Переселившимся организмам нужен биотоп, или эко
логическая ниша, сходная с той, которую они занима
49
РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
ли прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат
вселения может быть двояким: вид либо погибнет, либо
изменит экологические потребности. Если параметры
новой среды мало чем отличаются от прежних, коло
низация может быть успешной. Этим объясняются
многочисленные случаи укоренения европейских жи
вотных в Новой Зеландии, являющейся климатическим
аналогом Великобритании.
Однако проблема колонизации решается не толь
ко физическими факторами окружающей среды. Чрез
вычайно важно и биоценологическое воздействие.
Отсутствие свободных экологических ниш — это, по
видимому, основная причина, препятствующая вселе
нию видов в насыщенные материковые биоценозы.
Однако, как известно, островные фауны, за некоторым
исключением, бедны видами и имеют много свободных
экологических ниш, поэтому колонизация их пересе
ленцами осуществляется практически беспрепятствен
но. Таким образом, основная задача, стоящая перед
расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «впи
саться» в новую экосистему. Например, американский
переселенец — колорадский жук — размножается в мас
се и вредит в Европе гораздо больше, чем на родине.
Европейский кролик превратился в подлинный бич сель
скохозяйственной Австралии. Однако примеры эти не
столь многочисленны, как может показаться на первый
взгляд. В большинстве случаев причиной процветания
колонистов является подходящая климатическая и кор
мовая обстановка при отсутствии врагов и конкурентов.
Гораздо чаше колонизация осуществляется в усло
виях острой межвидовой конкуренции, определяющей
стабильность границ соседних ареалов двух видов. Ре
зультаты этой конкуренции зависят от экологической
валентности переселенцев. Опыт акклиматизации по
казывает, что взрослые животные нередко успешно
приспосабливаются к новым условиям, но размножать
ся не могут. Иногда это объясняется отсутствием под
ходящих мест для икрометания, кладки яиц или рож
дения детенышей. Бывает и так, что плодовитость пе
реселенцев оказывается чрезвычайно низкой, и более
плодовитые местные виды, лишая их пищи и удобных
50