Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
X
- •ВВЕДЕНИЕ
- •ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
- •АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
- •РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
- •БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
- •ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
- •РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
- •ОКЕАНИЧЕСКАЯ И МОРСКАЯ ФАУНА
- •РАЙОНИРОВАНИЕ МИРОВОГО ОКЕАНА
- •ФАУНА МОРЕЙ РОССИИ
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ПРИЛОЖЕНИЯ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
- •ОГЛАВЛЕНИЕ

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
ными. Границы ареалов, происхождение которых
обусловлено минувшими событиями и не оправдыва
ется экологической обстановкой настоящего времени,
называются историческими, или реликтовыми.
Биоценотические границы определяются взаимо
отношениями разных видов в сообществе. Эти взаимо
отношения носят разный характер: симбиоз, коммен
сализм, конкуренция и т. д. Биологическое соперниче
ство — одна из причин стабильности границ ареалов
двух конкурирующих видов. Так, например, обстоит
дело с ареалами двух близких видов — лесной куницы
и соболя на Урале и в Западной Сибири.
В целом необходимо подчеркнуть, что стабильность
границ — явление относительно временное, тем более
в настоящий период существования животного мира,
когда в процессы расширения и сокращения ареалов
вмешивается человек.
Перемещения видов внутри ареала. В результате
сезонных (периодических) перемещений внутри ареа
ла одна часть ареала вида может оказаться заселенной
им, другая незаселенной. Сезонные перекочевки осо
бенно резко выражены у птиц, и долго ареал непра
вильно обозначали только по территории, где вид гнез
дится, и не принимали во внимание ареал как область,
где вид зимует и где он дважды в год пролетает. На
самом деле ареал перелетного вида птиц должен вклю
чать все сезонные модификации ареала — это область
его гнездования, область eго зимовок, а также мигра
ционная территория. Подобным же образом широкие
перемещения (сезонные) в пределах своего ареала
совершают многие виды рыб и млекопитающие, в ча
стности, водные. Так, один из основных промысловых
видов морских млекопитающих — гренландский тю
лень — живет у кромки льдов oт Шпицбергена дo Зем
ли Франца Иосифа и отчасти в Карском море, для
рождения детенышей мигрирует оттуда в Чешскую
губу. Главная же масса их собирается в «горле» Белого
моря. Все названные места входят в ареал этого вида,
хотя не везде он встречается в любое время года.
Сезонные миграции птиц — широко распростра
ненное явление. Некоторые виды покрывают при этом
31

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
колоссальные расстояния. Пожалуй, самый длинный
перелет совершает длиннохвостая крачка, летящая из
Заполярья Северной Америки на зиму в Антарктику и
покрывающая не менее 12 000 км в каждую сторону.
Кольцеванием установлено, что многие птицы,
которые раньше считались оседлыми, на самом деле
оказываются кочующими. Так, вороны изпод Санкт
Петербурга на зиму откочевывают в Германию, а на
смену им в районе СанктПетербурга появляются осо
би из Финляндии. Хотя вороны круглый год держатся
под СанктПетербургом, отдельные особи сменяются.
Сезонные перекочевки животных в вертикальном
направлении наблюдаются в горных областях и в глу
боких водоемах. Осенью, как только в горах выпадает
снег и температура опускается ниже известных гра
ниц, горные козлы, бараны, кабаны, куропатки посте
пенно спускаются в нижние пояса гор, где меньше
снега и легче добывать изпод него пищу. За расти
тельноядными животными спускаются с высокогорья
хищники — волки, лисицы, барсы. Точно так же многие
рыбы и ряд беспозвоночных животных проводят часть
года в глубине моря, часть же плавает в поверхност
ных слоях. Миграции эти связаны с размножением и
добыванием пищи, но бывают и другие причины, на
пример, многие морские организмы не выносят летне
го повышения температуры в верхних слоях океана, а
северные олени таежной зоны Сибири летом, спаса
ясь от мелких кровососущих насекомых, поднимаются
на безлесные обдуваемые ветром высокогорья.
Кроме сезонных миграций громадное количество
морских и пресноводных планктонных организмов со
вершает суточные вертикальные миграции, ночью
поднимаясь на поверхность (главным образом для
питания), а на дневное время погружаясь на глубину
(повидимому, уклоняясь от вредного действия солнеч
ных лучей).
Горизонтальные периодические перемещения рыб
для размножения, кормежки и зимовки чрезвычайно
постоянны как по срокам, так и по их направлению.
Мечение рыб и кольцевание птиц позволило устано
вить, что рыбы в большинстве случаев возвращаются
32

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
для икрометания в ту самую реку, где сами вывелись,
а одни и те же особи птиц в течение ряда лет, проделав
перелеты в тысячи километров, возвращаются в бли
жайшие окрестности своего гнезда. Молодые птицы
также, как правило, возвращаются в район, где выве
лись.
Перемещения, называемые «ходом», рыбы неред
ко совершают огромными «косяками»; морские виды
обычно подходят для икрометания к берегам (океани
ческая сельдь, треска) или к более мелким местам (бан
кам). Лососевые рыбы поднимаются высоко вверх по
рекам, в частности, дальневосточные горбуша и кета
огромными массами поднимаются в реки более чем на
1000 км, преодолевая пороги и водопады до 4 м высоты.
В отличие от морских проходных рыб речной угорь
живет в пресной воде, a нерестует в море. После дости
жения половой зрелости (в возрасте 6–9 лет) угри
покидают все реки и озера Европы, «скатываясь» в
ближайшее море, откуда плывут в Саргассово море.
Здесь они опускаются на глубину более тысячи метров
и, выметав половые продукты, гибнут. Вышедшие из
икринок личинки угря всплывают на поверхность,
подхватываются Гольфстримом и переносятся им к
берегам Европы. Это пассивное странствование длит
ся три года. Достигнув берегов Европы, личинки транс
формируются в мальков и входят в реки. Таким обра
зом, речной угорь, подобно некоторым другим рыбам,
размножается раз в жизни.
В другую часть Саргассова моря для размножения
идет и североамериканский угорь, но благодаря более
короткому пути его личинки достигают берегов Аме
рики в течение одного года.
Регулярные странствования от районов нагула на
строго определенные места размножения (детные за
лежки) совершают и тюлени, где они выползают на
сушу или на лед, приносят детенышей, спариваются и
вскоре вновь возвращаются в море.
Известны и непериодические миграции, соверша
емые как в пределах ареала вида, так и за его границы.
Белки пересекают при этом обширные территории и
нередко появляются в чуждых им ландшафтах. В 20х гг.
33

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
ХХ столетия на северовостоке Сибири белки пересек
ли Парапольский дол, проникли в леса Камчатки (где
их раньше не было) и укоренились там. Аналогичную
миграцию здесь же в 30х гг. совершила рысь и сейчас
стала обычным видом на Камчатке. Хорошо известны
массовые выселения норвежского лемминга, степной
пеструшки, обыкновенной полевки, северного оленя,
кедровки, клестов, щуров, свиристелей, саджи или ко
пытки. Последние во время массовых вылетов из ка
захских степей и Монголии долетают до западных
частей Европы, вплоть до побережья Атлантического
океана и Британских островов, с одной стороны, и до
Восточного Китая — с другой.
У каждого вида причины таких выселений могут
быть различными и не всегда вполне ясны. Основную
роль играет недостаток пищи. Но иногда животные
временно переселяются в места, где раньше не жили,
но там условия существования, главным образом кор
мовые, на короткое время улучшились. Например,
выселение лисицы в тундру.
Обычно массовые выселения приводят животных
в не соответствующие их жизненным потребностям
места, и в результате все особи могут погибнуть.
Эмиграции, за редкими исключениями, не ведут к из
менению границ ареала.
Важное значение для распространения вида внут
ри ареала имеют колебания численности вида, обуслов
ленные асинхронными процессами рождаемости и
смертности. Лишь очень немногие виды животных
имеют более или менее постоянную численность. Боль
шинству видов грызунов, многим насекомым свой
ственны резкие колебания численности. В «мышиные
годы» численность мышевидных грызунов (полевок)
может достигать 20–30 норок на гектар, тогда как в
другие годы иногда на многих квадратных километрах
не удается найти ни одной норки этих зверьков. В уро
жайные на корма годы один охотник убивает за сезон
500, 800, 1000 и даже иногда 1500 белок, а в неурожай
ные годы добыча падает до нескольких десятков зверь
ков. Заяцбеляк в Якутии испытывает колебания чис
ленности в несколько сотен раз. Подобные колебания
34

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
численности вида охватывают не весь ареал вида, но
только часть его. Так, резкое увеличение численности
зайцевбеляков в Якутии происходит иногда во время
значительного падения численности этого вида в Ев
ропе.
Величина ареала вида и его очертания могут изме
няться периодически и непериодически. Так, ареал
песца в летнее время ограничивается тундровой зоной,
тогда как зимой южная граница ареала спускается в
более низкие широты и охватывает северную часть
тайги, т. е. названные места то включаются в ареал
этого вида, то не включаются. Пульсация границ аре
ала, которая характерна для многих видов животных,
(сезонные модификации) еще недостаточно изучена.
35

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
Под расселением следует понимать динамический
процесс распространения видов за пределы занимае
мой ими территории.
Изменения ареалов прослеживаются по пульсации
очертаний их границ, которые, как правило, протека
ют постепенно и ускользают от прямого наблюдения.
Предпосылками расселения животных являются изме
нения соотношения между рождаемостью и смертно
стью особей. При увеличении численности у членов
популяции появляется тенденция к расселению, при
уменьшении численности — к потере части занимае
мых участков.
Площадь обитания популяции того или иного вида,
как правило, не однородна. Гдето есть более благопри
ятные для нее районы, другие места менее благопри
ятны, и это приводит к изменению соотношения рож
даемости и смертности. Интенсивность размножения
животных зависит от запасов кормовых ресурсов, кли
мата, числа врагов и конкурентов и ряда других фак
торов, выяснить которые часто бывает трудно.
Считается, что самые благоприятные участки рас
положены в центре ареала или площади, занимаемой
популяцией. На периферии этой площади условия
жизни хуже. Здесь смертность превышает рождае
мость, и поддержание численности популяции возмож
но только за счет смещения части особей из центра к
периферии. Тогда фактические границы ареала будут
определяться постоянным колебанием между тенден
цией их к расширению от центра и к уменьшению по
периферии. В результате изменяются не только числен
ность, но и занимаемая популяцией площадь, которая
36

АКТИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
в благоприятные периоды расширяется, а в неблагоп
риятные сокращается. На периферии ареалов изза
этого происходит постоянная пульсация границ, при
водящая к их изменениям.
Темпы расширения ареалов различны у разных
видов. Подвижность ( врожденная способность взрос
лых или личиночных форм к расселению), обеспечива
ющая возможность широкого распространения вида в
пространстве, носит название вагильности.
Расселение животных — многофазный процесс,
предусматривающий преодоление различных преград
и препятствий. Вагильность бывает:
n активная (организмы расселяются благодаря са
мостоятельному передвижению — полет, плава
ние, бег);
n пассивная (расстояние преодолевается за счет
переноса ветром, течениями, человеком и т. д.);
n смешанная (сочетание активной и пассивной ва
гильности).
Активное расселение
Активное расселение основано на различных фор
мах самостоятельного движения (полет, бег, ползание,
плавание и т. д). Успех расселения зависит от харак
тера и совершенства локомоторных органов. Теорети
чески полет как самый совершенный метод преодоле
ния расстояния и преград должен приводить к наибо
лее широкому расселению. В действительности же
нередко у отлично летающих птиц узкие ареалы, а
плохие летуны, наоборот, весьма широко распростра
нены в какойто части земного шара. Здесь важно
помнить, что расселение — биологическая функция, и
его результат зависит от равнодействующих как спо
собствующих, так и мешающих расселению факторов.
Известны факты очень дальних залетов даже мел
ких певчих птиц из Америки в Европу. Однако для
расселения эти одиночные залеты не имеют существен
ного значения. Только в редких случаях они приводят
к расширению ареала. Примером может служить за
37

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
селение Галапагосских островов американскими вьюр
ками и их видовая дифференциация, обусловившая
образование семейства дарвиновых вьюрков. Чаще
всего для укоренения на новом месте требуется залет
определенного количества особей одного вида. Актив
ному расселению нередко благоприятствуют опреде
ленные обстоятельства. Так, египетские цапли, обита
тели Азии и Африки, в 1930 г. были обнаружены в
Южной Америке, в 1957 г. — в Центральной Америке
была добыта цапля, окольцованная в Испании. В на
стоящее время этот вид широко расселился на северо
западе материка и на островах Карибского моря. Ве
роятно, первые цапли пересекли Атлантику не без
помощи попутных ветров, а дальнейшему их расселе
нию в Южной и Центральной Америке способствова
ло отсутствие конкурентов и наличие свободной эко
логической ниши.
Поразительны темпы расселения кольчатой гор
лицы, которая до 1925 г. регистрировалась не севере
Болгарии. К 1955–1958 гг. она расселилась по всей
Средней Европе, достигла Франции, Дании, отмечалась
на гнездовании в Шотландии, на юге Скандинавии и в
Прибалтике. Причины столь необычной экспансии
неизвестны. Расселение на север и восток европейской
части России зайцарусака стимулировала вырубка
лесов. Лоси, расселяясь на запад, попадаются на тер
ритории ФРГ и Австрии. Расстояние, пройденное ме
чеными мигрантами на суше, достаточно велико. На
пример, у белки оно равно 240 км, у песца — значи
тельно более 1000 км. Хорошие летуны из насекомых
также способны преодолевать большие расстояния. На
свет маяков, расположенных на небольших островках
и удаленных от материка не менее чем на 30 км, в массе
прилетают мухи и комары. Обычны перелеты бабочки
монарха из Северной Америки в Мексику и на Кубу.
Интересно, что эти бабочки, перезимовавшие на юге,
снова возвращаются в места выплода, т. е. ведут себя
как перелетные птицы.
Эффективность многих залетов несомненна, и их
нужно считать одним из способов расширения ареа
38
лов. Однако в других случаях они могут завершиться

АКТИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ
лишь кратковременным пребыванием залетного вида
в новых местах, поскольку залетный вскоре вытесня
ется местными видами.
Нередко сухопутные звери переплывают водные
преграды, заселяя острова, расположенные вблизи ма
терика. Хорошо плавают олени, лоси, косули. В 1999 г.
зарегистрирован факт преодоления вплавь лосем про
лива Эресунн из Швеции в Данию шириной около 50 км.
Плавание — обычный способ передвижения белого
медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар,
переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже
такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до
1,5 км. Рекордная дальность плавания была отмечена
для крокодилов — 1000 км. Нильский крокодил пере
плыл на о. Мадагаскар и стал массовым животным в
его реках. Плавают и змеи, а расселение амфибий
возможно только в пресной воде, т. к. соленая действу
ет на них губительно.
Следует отметить, что при активном расселении
типичны не поразительные случаи дальних залетов
(например, фламинго в Кировскую область) или заплы
вов (слон в 500 км от западного берега Африки), а
постепенное заселение новых территорий, начинаю
щееся с периферии ареалов. Характер расселения еги
петской цапли показывает, что ее мигрирующие особи
или их стаи во время перелетов под воздействием сти
хийных явлений могут переноситься на большие рас
стояния. В результате могут возникать поселения дан
ного вида, расположенные на большом расстоянии от
основного ареала.
Некоторые зимyющиe ocoби мигрирующих птиц
северного полушария в ряде случаев не возвращаются
весной в область гнездового ареала, а размножаются в
местах зимовки. Так, хотя и очень редко, происходит
образование гнездовых популяций. Примером служат
постоянные популяции черного аиста в Южной Аф
рике.
Из внешних факторов существенное влияние ока
зывает температура воздуха, которая может побудить
птиц прекратить полет на окраине ареала или же про
должить его. В холодные весны некоторые особи, воз
39

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
вращающиеся с зимовки, прекращают полет и присту
пают к размножению намного южнее привычных мест
гнездования. В теплые весны, наоборот, возвращающи
еся птицы продвигаются гораздо дальше обычного на
север и гнездятся значительно севернее границ свое
го ареала. Все это в конце концов может привести к
расширению последнего или, во всяком случае, к из
менению его очертаний.
Нерестовые миграции речных угрей — европейско
го и американского — убедительно доказывают, что их
предки жили в тропических морях. Это подтверждает
ся и характером ареалов других видов семейства:
живущие в пресных водах Индонезии и Северной
Австралии виды размножаются в близлежащих тропи
ческих морях, а виды угрей, обитающие в Северной
Америке, Японии и Южной Австралии, предпринима
ют дальние миграции в тропические части океанов.
Регулярные сезонные перемещения птиц обус
ловлены резким контрастом между климатическими ус
ловиями веснылета и осенизимы. Основной причи
ной миграций является временный недостаток или
полное отсутствие пищи на территории гнездового
ареала. В тех частях суши, где условия жизни не изме
няются, птицы не мигрируют. Это наблюдается во
влажном тропическом лесу. Но уже в саваннах тропи
ческого пояса, где сухой сезон сменяется сезоном дож
дей, птицы совершают миграции. В умеренных поясах
Земли различают оседлых птиц, живущих в определен
ном районе круглый год; прилетающих в него на лет
ний сезон, а также пролетных (транзитных) и прилета
ющих на зимовку с севера. Оседлые птицы по харак
теру питания являются либо растительноядными,
либо хищниками. Пeрелетные же, за немногими ис
ключениями, питаются насекомыми. Между оседлы
ми и перелетными видами существуют переходные
формы.
У ряда политипических видов одни подвиды ведут
оседлый образ жизни, другие мигрируют, причем даль
ше всех улетают те формы, которые гнездятся ближе
к полюсу. Например, египетский подвид деревенской
ласточки — оседлый, сирийский — зимует в Кении, а
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
