Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
ОСТРОВНЫЕ ФАУНЫ
вного эндемизма. Так, на Мадагаскаре, отделенном от
Африки морским проливом шириной 400 км и ставшем
островом еще в мезозое, живут эндемичные семейства
млекопитающих (тенреки из насекомоядных, три се
мейства лемуров) и птиц (нелетающие пастушковые
куропатки, филапитты, а в прошлом голубь дронт и
страус эпиорникс), многочисленные эндемичные роды
и большое количество видов всех классов животных.
Фауна птиц Новой Каледонии содержит более 20%
эндемичных видов и одно эндемичное семейство.
Геологически молодые, расположенные близко от
материка острова (например, Британские, Сахалин),
эндемиков высокого ранга не имеют, хотя эндемичные
подвиды или даже виды здесь обитают. Следователь
но, процент эндемизма и систематический ранг энде
миков могут служить показателем возраста образова
ния острова. Согласно зоогеографическим данным, и
Британия, и Сахалин стали островами только в четвер
тичном периоде, что подтверждается геологическими
исследованиями.
Богатство фауны острова, степень ее эндемизма
могут зависеть, кроме того, от его площади, разнообра
зия рельефа и других природных условий, а также от
климатической зоны, в которой он находится. Все это
создает большее или меньшее разнообразие экологи
ческих ниш. Так, низменные коралловые острова Ти
хого океана имеют малый набор экологических ниш и
бедную фауну. Гористые же материковые острова от
личаются большим разнообразием природных условий
и, соответственно, богатой фауной. Экстремально хо
лодный климат островов полярного бассейна сам по
себе препятствует развитию богатой фауны независи
мо от их размеров и возраста.
n Архаичность форм. Островные фауны нередко
являются последним убежищем архаичных видов жи
вотных. Такие виды немногочисленны и встречаются
на Мадагаскаре, Новой Зеландии, Сулавеси, а также
на Антильских островах. В одной из оригинальнейших
наземных фаун — новозеландской — вообще отсутству
ют аборигенные млекопитающие, но имеются древней
шие виды: из рептилий — гаттерия, из амфибий —
115
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
гладконогие лягушки лиопельмы (2–3 вида). В состав
современной мадагаскарской фауны входят древние
тенреки (30 видов), настоящие лемуры, индри и руко
ножки (из низших приматов), игуаны (из игуановых
рептилий).
Отделение островов от материка или образование
их другим способом происходило в разные периоды, в
том числе и до возникновения на материках прогрес
сивных групп животных. Вот почему на островах со
хранились древние обитатели, не имеющие врагов и
конкурентов, которые перешли на положение оттеснен
ных реликтов.
Кроме того, определенные виды животных, возник
шие на островах, не могут жить на материке, даже если
бы они туда и попали. Это в первую очередь нелетаю
щие птицы. Они есть в Новой Зеландии, Новой Гви
нее, на Мадагаскаре и прилегающих к нему малых
островах, а также в Австралии, которую можно рас
сматривать как гигантский остров. Сохранение неле
тающих птиц на островах возможно до тех пор, пока
туда не будут завезены собаки или не начнется прямое
преследование их человеком, что и произошло с гиган
тскими страусами моа в Новой Зеландии или нелета
ющими голубями на островах Маврикий и Реюньон
вблизи Мадагаскара.
В фауне островов часто поражают ее необычные
представители, с одной стороны — гиганты: варан на
острове Комодо; исполинские, до нескольких центне
ров, черепахи на острове Маврикий; истребленные
человеком птицы эпиорникс на Мадагаскаре и дронты
на Реюньоне (также достигали гигантских размеров);
с другой стороны — карлики, такие как мелкая форма
тигра на Зондских островах, мелкие барсуки и лисицы
на острове Сардиния и т. д. (ископаемые слоны на ос
трове Мальта достигали размеров кабана). Островная
популяция лошадей, предки которых были завезены с
материка, выродились в мелкую породу — пони. При
чины как одного, так и другого явления до настоящего
времени не выяснены.
n Адаптивная радиация. Некоторые виды, попав
116
на острова, настолько изменяются, что иногда уже мало
ОСТРОВНЫЕ ФАУНЫ
чем напоминают предковую форму. Классическим
примером адаптивной радиации являются гавайские
птицы — цветочницы. Их предок, американский вью
рок, залетев на Гавайские острова, не нашел здесь кон
курентов и дал начало нескольким эволюционным вет
вям, нынешние представители которых по внешнему
виду и образу жизни напоминают зябликов, медососов,
пищух, дубоносов и дятлов. Все эти формы занимают
определенные экологические ниши, что исключает
возможность повторной адаптивной радиации в после
дующие эпохи, а также внедрение в гавайскую фауну
настоящих дятлов или дубоносов.
С течением времени животное население остро
вов существенно изменяется. Пополнение зависит, как
уже отмечалось, от площади острова и расстояния от
него до материка или другого источника заселения.
117
РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
Современная суша земного шара распадается на
ряд обособленных массивов, фауны которых в течение
долгого геологического времени развивались незави
симо друг от друга. Следует иметь в виду, что между
материками существовали прямые континентальные
связи различной давности, поэтому на разных матери
ках могут встречаться представители близких таксо
нов царств животных и растений (например, в Афри
ке, Австралии и Южной Америке или Мадагаскаре и
ЮжноВосточной Азии и др.). Также существовали и
существуют опосредованные (косвенные) связи меж
ду всеми материками. Общность и различие в составе
фаун разных частей земного шара приводит к необхо
димости зоогеографического районирования, к выде
лению зоогеографических областей и даже к делению
их на подобласти (рис. 8).
Основной метод выделения зоогеографических
областей — по относительной древности фаун (фа
уна Африки к югу от Сахары носит эоценовый харак
тер, Южной Азии — миоценовый и т. д.).
Помимо древности учитываются исторические свя
зи и таксономическое сходство между фаунами, пре
дусматривается статистически строгий учет система
тической близости и отдаленности фауны, сравнивает
ся число видов в разных группах животных. Учитывают
при этом число общих и необщих отрядов, семейств,
родов. Чем мельче зоогеографические подразделения
(подобласти, провинции и т. д.), тем больше значение
современных экологических факторов.
118
РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
Фауна отдельного небольшого района может ха
рактеризоваться как полным списком составляющих ее
видов, так и главенствующими, доминантными вида
ми. Для хозяйственных целей более важно последнее.
Следовательно, помимо качественной характеристики
фауны данного района (перечня видов), особое внима
ние уделяется количественной характеристике (много
численность отдельных видов). Более многочисленные
виды являются обычно и хозяйственно значимыми:
промысловые виды, вредители сельского хозяйства,
переносчики заболеваний и т. д.
Выделение границ зоогеографических областей в
известной мере условно. Следует только иметь в виду,
что зоогеографические границы могут быть прове
дены строго линейно лишь в тех случаях, когда они
оставались постоянными в течение долгого геологичес
кого времени и сейчас разделяют два резко различных
ландшафта. Хороший пример сказанному представля
ют Гималаи, которые служат одной из самых резких
границ, разделяющих фауны одного материка. Объяс
няется это как относительной древностью данной гра
ницы, так и резким изменением здесь ландшафта. На
территориях, где таких рубежей нет, одна фауна по
степенно переходит в другую. Если границы между
областями неясны, можно выделять широкие переход
ные полосы.
Современное фаунистическое районирование раз
нообразно (Гептнер, 1936; Пузанов, 1938; Бобринский,
1951; Бобринский, Гладков, 1961; Второв, Дроздов, 1979,
2001; Лопатин, 1986 и др.). Мы придерживаемся систе
мы регионов, предложенной Н.А. Бобринским, в кото
рой разумно сочетаются статистический, экологичес
кий и исторический методы анализа фауны, служащие
основой для сравнительнозоогеографического анали
за современной фауны, т. к. определяющим и исход
ным все же является фактический ареал существую
щих животных. Система этого автора предусматрива
ет выделение следующих материковых областей,
которые могут быть соединены в зоогеографические
категории еще более высокого ранга — «царства
суши», или «геи»:
119
РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
n Голарктическая (совпадает с Арктогейской сушей,
или Арктогея);
n ИндоМалайская, Эфиопская и Мадагаскарская (вхо
дят в состав Палеогейской суши, или Палеогея);
n· Неотропическая (Неогея);
n Полинезийская, Австралийская и Новозеландская
(Нотогейская суша, или Нотогея).
НОВОЗЕЛАНДСКАЯ ОБЛАСТЬ
После разделения материка Пангея ее южная
часть вплоть до конца мезозоя представляла собой
единый материк Гонтвана. С расхождением Гонтваны
первой от нее откололась Новозеландская платформа
и началось независимое развитие фаун Новой Зелан
дии, Антарктиды и других ее фрагментов. Современ
ная Новозеландская область включает острова Новой
Зеландии (Южный, Северный, Стьюарт и несколько
мелких) и лежащие к югу Чатам, Оклендские, Кемп
белл и Антиподов.
Поскольку Новая Зеландия и большинство остро
вов Океании развивались в условиях длительной изо
ляции от остальной суши, природа ее весьма своеоб
разна. По физическим условиям Новая Зеландия очень
гориста, горы носят альпийский характер и богаты лед
никами, озерами и горячими источниками. Климат
Северного острова мягкий, лето не слишком жаркое
благодаря влиянию моря, зима суровая только на боль
ших высотах. Осадков много, до 1000–2000 мм в год.
Южный остров, особенно на западном побережье, не
защищен от холодных ветров океана. В июле вода в
фиордах покрывается льдом. Снеговая линия в горах
острова опускается до 900–1100 м над уровнем моря.
Характеризуя климат в целом, можно сказать, что в раз
ных частях области он различен: субтропический, мор
ской, на крайнем юге — умеренный.
Самое раннее отделение в меловом периоде от
Антарктиды Новой Зеландии с прилежащими острова
ми обусловило наибольшую древность и ярко выражен
120
НОВОЗЕЛАНДСКАЯ ОБЛАСТЬ
ный островной характер фауны и флоры этой области,
ее своеобразие и относительную бедность.
Архаичность облика Новозеландской области оп
ределяет густой влаголюбивый лес, изобилующий дре
вовидными папоротниками, достигающими 40 м высо
ты, и различными вьющимися растениями. Обширные
площади Южного острова заняты однородными ле
сами с господством южных буков. Лишь полоса вдоль
восточного берега Южного острова занята значитель
ными степными пространствами. Флора области со
держит 50 эндемичных родов. Ярко выражен видо
вой эндемизм: среди папоротников около 40% энде
миков, среди хвойных — 100%, у цветковых — около
80%.
Новозеландская фауна до сих пор в значитель
ной степени сохраняет позднемезозойский облик. Глав
нейшие особенности ее заключаются в следующем:
n Аборигенные млекопитающие, за исключением
двух видов летучих мышей и одной крысы, отсут
ствуют;
n Птицы представлены рядом крайне своеобразных
форм, из которых особого внимания заслуживают
эндемичный отряд киви, два эндемичных семей
ства попугаев (совиные и несторы), а также недав
но вымершие гигантские моа;
n Пресмыкающиеся содержат эндемичный подкласс
первоящеров с единственным современным пред
ставителем — гаттерией, остальные представите
ли которого вымерли около 100 млн. лет назад;
n Змеи, сухопутные черепахи и крокодилы полно
стью отсутствуют;
n Земнoвoдныe имеют лишь 2–3 вида рода — лио
пельма, который представляет собой самых прими
тивных современных бесхвостых земноводных.
Самобытность местной фауны объясняется тем, что
в период отделения Новозеландских островов (еще до
конца мезозоя) млекопитающие не успели проникнуть
столь далеко к юговостоку, а змеи, повидимому, вооб
ще не возникли (они известны лишь с конца мелового
периода). Фауна исключительно бедна. По резко вы
раженному эндемизму фауна типично островная.
121
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
Общая бедность фауны сказывается и на насеко%
мых; так, дневных бабочек всего 16 видов. Из 1100 видов
низших бабочек эндемично более 90%. Трудно объяс
нимо отсутствие столь древней группы, как скорпионы.
Рыб более 20 видов. Пресноводные рыбы принад
лежат к немногим семействам, имеющим представителей
в море, и большинство из них относится к проходным
формам. Есть один вид угря и эндемичный вид лосося.
К местным земноводным относится только лио
пельма (2–3 эндемичных вида одного семейства). Это
самая примитивная из всех современных бесхвостых
амфибий.
Живой реликт из пресмыкающихся Новой Зелан
дии — гаттерия (туратута). Внешностью очень похо
жа на крупную ящерицу (размеры ее дo 75 см), но внут
реннее строение обнаруживает такие своеобразные
черты, что гаттерию выделяют в самостоятельный под
класс первоящеров, который был широко распростра
нен по всему земному шару в триасовый и юрский
периоды. Живет это безобидное существо в норах око
ло морского берега, хорошо плавает и охотно идет в
воду, где лежит часами на дне. Питается насекомыми
и червями. Сохранилась лишь на нескольких островах,
поскольку на нее охотятся довольно многочисленные
одичавшие свиньи. Остальные 7 родов пресмыкающи
еся Новой Зеландии принадлежат к широко распрост
раненным в Полинезии родам ящериц, сцинкам, гек
конам, в том числе 2 рода гекконов эндемичны.
Для новозеландских биоценозов крайне характерна
слабая их насыщенность животными. Отсутствие мле!
копитающих компенсируется обилием и разнообрази
ем птиц, причем значительным числом нелетающих
форм, что связано с отсутствием змей — врагов птиц.
Птиц на островах Новой Зеландии обитает 156
видов, относящихся к 16 отрядам и 35 семействам.
Кроме местных наземных птиц, видовой состав кото
рых весьма своеобразен, в фауне Новой Зеландии
имеется большое количество видов (около 70), гнездя
щихся у побережий (11 видов пингвинов, буревестни
ки, альбатросы, качурки, олуши, бакланы, чайки, крач
122
ки и др.). Зоогеографическая характеристика этой груп
ОСТРОВНЫЕ ФАУНЫ
пы иная, чем у наземных птиц, и рассматривать их
следовало бы обособленно так же, как в фауне Голарк
тики рассматриваются животные океанических побе
режий. Из широко распространенных семейств птиц
имеются мухоловки, славки, поползни, синицы, скворцы.
К эндемичному семейству новозеландских скворцов,
включающему 4 вида, принадлежит разноклюв гуйя, у
которого самец имеет почти прямой умеренной длины
клюв, тогда как клюв самки вдвое длиннее и сильно изог
нут. Эндемично семейство новозеландских крапивников.
Обычные в островных фаунах Океании виды семейства
медососов в Новой Зеландии представляет медосостуй.
Обитающие здесь куликсорока, большая поганка и
др. принадлежат к широко распространенным видам.
Кроме того, Новая Зеландия, несмотря на свою уда
ленность и островное положение, служит местом зи
мовки многих птиц северовостока Азии и севера Аме
рики (главным образом, куликов).
Из 6 видов попугаев наиболее интересны совиные
попугаи — единственные попугаи, утратившие способ
ность к полету. Один из двух видов крупных попугаев
несторов — кэа — питается плодами и насекомыми. По
мере того как переселенцы начали разводить овец, кэа
быстро изменил свои привычки и стал садиться на спину
животных и склевывать насекомых, а затем клевать и
самих овец, извлекая из них сало, добираясь до почек.
Самыми замечательными птицами Новой Зеландии
являются киви, представленные тремя близкими вида
ми. Занимают обособленное положение в отряде стра
усовых птиц и характеризуются небольшими разме
рами (с курицу), рудиментарными крыльями и волосо
видным перьевым покровом, очень маленькими глазами
и длинным, слегка изогнутым клювом, на конце кото
рого расположены ноздри (единственный случай сре
ди птиц). Эти лесные птицы ведут ночной образ жизни
и питаются преимущественно червями, насекомыми.
В противоположность всем прочим птицам киви ори
ентируется и отыскивает свою пищу при помощи обо
няния и осязания. Можно сказать, что киви экологи
чески замещает отсутствующих в коренной новозелан
дской фауне насекомоядных млекопитающих.
123
РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
Незадолго до появления европейцев здесь води
лись моа (более 10 видов) из особого отряда страусо
вых птиц, занимавшего промежуточное положение
между австралийскими страусовыми и киви. Рост этих
птиц варьировался от 1 до 3 м, а масса наиболее круп
ных была, вероятно, около 300 кг. Многочисленные
костные остатки моа в виде отдельных костей, полных
скелетов и яиц найдены на Северном и Южном остро
вах. Судя по капролитам (окаменелый кал), моа пита
лись семенами и кореньями и были в основном лесны
ми птицами. Погибли они на Северном острове, по
видимому, в результате вулканической деятельности лет
350 назад. На Южном острове моа, несомненно, суще
ствовали еще в конце XVIII в., а возможно, и в начале
XIX в., о чем свидетельствуют хорошо сохранившиеся
останки этих птиц с мускулатурой, покровами и неко
торыми засохшими мягкими внутренними органами.
Здесь их окончательно истребили маори, переселив
шиеся на Новую Зеландию лет за 200 до открытия этих
островов европейцами.
Кроме указанных выше нелетающих птиц, можно
назвать вымершего гигантского гуся, одного ныне жи
вущего и одного недавно истребленного пастушка, со
временную султанскую курицу (такахе), а для остро
вов Окленд — современного нелетающего крохаля.
Млекопитающих — 3 вида, в том числе одна из
летучих мышей принадлежит к эндемичному семей
ству, а крыса относится к широко распространенному
полинезийскому виду, образующему лишь местный
подвид, что свидетельствует о ее недавнем проникно
вении на Новую Зеландию.
Влияние интродукции. Фауна Новой Зеландии
содержит большую группу интродуцированных птиц,
млекопитающих и беспозвоночных (по разным оцен
кам от 600 до 1000 видов). Прибывшие сюда люди стре
мились обогатить фауну и флору островов. В разное
время, частично еще полинезийцами, специально и
случайно сюда было завезено множество видов живот
ных, многие из которых прижились. Завезенные чело
веком животные нигде не акклиматизируются так лег
124
ко, как на Новозеландских островах, что обусловлено