Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
СТРУКТУРА И СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ
структурой — специфичным набором видов, родов,
семейств и более высоких таксонов.
Для суждения о структуре фауны и сопоставления
ее со структурой других фаун необходимо иметь боль
шой объем данных по всем группам животных.
Для характеристики особенностей распростране
ния элементов фауны отдельных территорий исполь
зуют термины: эндемичные, реликтовые, автохтонные,
бореальные, тропические, арктические, средиземно
морские, среднеазиатские, нагорноазиатские, евро
пейскосибирские и др. Термин «заносные» означает,
что данные виды натурализовались благодаря заносу
извне и не являются единой географической группой.
При сравнительном анализе фаун учитывают свой
ственные им признаки: количественное соотношение
различных таксонов, уровень эндемизма ее предста
вителей, экологические особенности распространения,
а также происхождение.
Наличие или отсутствие конкретных таксонов
и их количество в данной фауне можно наглядно от
разить с помощью гистограмм, по процентному соот
ношению числа видов сравниваемых фаун, что позво
ляет выявить доминирующие таксоны.
Уровень эндемизма характеризует специфический
компонент любой фауны и абсолютно отличает ее от
других фаун. Если широко распространенные виды
указывают на связи между фаунами, то эндемики отли
чают их друг от друга. Наиболее высок процент энде
мизма в островных фаунах, на континентах — в райо
нах с сильно расчлененным рельефом, т. е. в горных
странах. По таксономическому уровню эндемизма
можно судить о самобытности и древности фауны.
Обилие эндемиков отражает длительность разви
тия фаун, поэтому в тех частях земного шара, где эко
логическая обстановка существенно не изменялась с
третичного периода, сохраняется большое количество
автохтонных эндемичных видов. Примером могут слу
жить влажные экваториальные леса Южной Америки,
Западной Африки и ЮгоВосточной Азии. За время
непрерывного развития этих фаун в них успели обосо
биться не только эндемичные виды, но и роды и даже
105
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
семейства животных. Наоборот, молодые фауны, сфор
мировавшиеся в областях, недавно освободившихся от
четвертичного оледенения (север Европы или Север
ной Америки), практически не содержат сколькони
будь значительного количества эндемиков.
Уровень эндемизма в разных фаунах различен.
В фауне Австралии, например, 8 эндемичных семейств
сумчатых млекопитающих и не менее 100 эндемичных
родов птиц (из 270). В фауне неотропиков (Южная
Америка) 17 эндемичных семейств млекопитающих
(80% эндемичных видов) и 26 эндемичных семейств
птиц (78% эндемичных родов). В то же время фауна
всей внетропической Евразии имеет лишь по одному
эндемичному семейству млекопитающих и птиц.
К реликтовым эндемикам (палеоэндемики) относят
ся животные, ареал которых в прошлом был гораздо
больше, а в настоящее время они сохранились лишь
на отдельной территории. Реликтовые эндемики зани
мают в фауне, как правило, изолированное положение.
Реликтовые эндемичные роды часто включают лишь не
сколько или всегонавсего один вид (монотипичные
роды). Экологическая обстановка их «устраивает» от
носительно. Конечно, если бы она полностью не отве
чала их потребностям, они бы давно вымерли. Распро
странение этих видов в ареале носит пятнистый ха
рактер, они узко локальны и связаны с ограниченными
биотопами. Наличие в фауне реликтовых эндемиков го
ворит о том, что благоприятная для них обстановка со
храняется длительное (в геологическом смысле) вре
мя, пусть даже на небольшом пространстве. Замеча
тельным примером реликтового эндемизма служит
гаттерия Spheodon punctatus — единственный пред
ставитель семейства клинозубых Sphenodontidae отря
да клювоголовых Rhynchocephalia рептилий, живущий
в Новой Зеландии.
Особенности распространения на рассматривае
мой территории входящих в нее таксономических групп
животных: горные, пустынные, околоводные, фоновые,
редкие, космополиты и пр.
Чтобы узнать вероятное происхождение видов,
106
пути попадания в состав фауны, требуется установить,
ВОЗРАСТ ФАУНЫ
какие элементы фауны возникли в пределах изучае
мой территории, какие попали в результате расселе
ния из других центров.
Если будет доказана автохтонность того или иного
вида, следует выяснить, когда он возник, поскольку
вопрос, откуда он проник, отпадает (он образовался на
месте). Для решения данной проблемы нужны сведе
ния об экологическом соответствии автохтонного вида
современной обстановке и палеонтологические мате
риалы.
У иммигрантов (аллохтонный вид) необходимо ус
тановить, откуда они проникли, когда вошли в состав
фауны, какими путями совершалось их продвижение.
Подобные вопросы требуют изучения ареалов и их ди
намики. Это позволит определить направление мигра
ции вида. Обилие иммигрантов всегда указывает на
молодость рассматриваемой фауны, обилие абориге
нов — на ее древность.
Возраст фауны
В состав любой фауны входят элементы, различа
ющиеся не только по географическому распростране
нию, но и по возрасту. Часть из них сформировалась
на месте, другие попали в фауну в результате рассе
ления из первичных центров, но все они возникли в
различные эпохи истории земного шара. В связи с этим
важно установить:
1. Возраст вида или рода (время возникновения его
как вида, рода и т. п.);
2. Время включения его в состав данной фауны.
Если вид относится к автохтонам, ответ на первый
вопрос одновременно станет ответом и на второй. Для
аллохтонных видов (мигрирующих) проблема решает
ся подругому. Вид может быть очень древним по про
исхождению, но в состав изучаемой фауны мог войти
недавно, в процессе расселения из первичного очага.
Определить абсолютный возраст его удается редко и
только при наличии палеонтологического материала.
Для большинства же животных этого материала нет.
107
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
Как правило, в фауне обычно выделяется несколь
ко категорий видов в зависимости от степени соответ
ствия их современным экологическим условиям, а зна
чит, и от относительной давности пребывания их в
составе данной фауны. Это прогрессивные, консерва
тивные и реликтовые виды.
n Для прогрессивных видов фауны современные
условия среды благоприятны; численность их вы
сока, а границы ареала имеют тенденцию к рас
ширению (признаки биологического прогресса).
К ним относятся прогрессивные эндемики, возник
шие недавно в пределах территории, занятой фа
уной, и аллохтонные виды, недавно проникшие в
данную область, и находящиеся в процессе рас
ширения ареала. Это, например, заяцрусак в ев
ропейской части России, индийский скворецмай
на в Средней Азии, канареечный вьюрок в Западной
Европе и др.
n К консервативной категории, как правило, отно
сится преобладающее большинство видов любой
фауны, находящихся в относительном равновесии
с условиями существования. Ни признаков угаса
ния, что выразилось бы в сокращении ареала, ни
признаков экспансии (расширения ареала) консер
вативные элементы не проявляют. Численность их
популяций колеблется около какойто средней ве
личины; они являются устойчивыми компонента
ми основных биоценозов и хорошо приспособле
ны к различным местам обитания. Несмотря на
«стаж» пребывания в составе фауны, эти виды в
настоящее время успешно развиваются.
n Реликтами считаются виды (или роды), уже про
шедшие эпоху расцвета и сократившие или со
кращающие ареал. Современные условия суще
ствования не совсем соответствуют их
экологическим требованиям — это основной фак
тор, определяющий выделение реликтовых форм.
Процветание последних сегодня невозможно, о
чем свидетельствует уменьшение численности их
популяций и отступание от прежних границ аре
108
алов.
ГЕНЕЗИС ФАУНЫ
Реликты могут быть и очень древними по своему
абсолютному возрасту (гаттерия) и более молодыми (так
называемые ледниковые реликты — заяцбеляк в Цен
тральной Европе).
Генезис фауны
Каждая фауна имеет свою историю. Формирова
ние фауны, или фауногенез, продолжается очень дли
тельное время, измеряемое иногда целыми геологически
ми периодами. Лучшую опору для познания прежнего
облика фауны дают ископаемые находки. Они и явля
ются прямыми доказательствами пребывания какого
нибудь вида в составе изучаемой фауны в определен
ный период ее развития. Примерами могут служить
находки скелетов мамонта в Сибири или окаменевших
костей динозавров в Монголии.
Проанализировав способы зарождения и развития
фаун на основе прямых и косвенных доказательств, Э.
Майр (1965) предложил различать 5 типов фауногенеза:
n Автохтонная адаптивная радиация — активный
процесс видообразования на основе первоначаль
но небольшого количества видовоснователей в
географически изолированных районах. Таким пу
тем возникла богатая фауна сумчатых млекопита
ющих Австралии, птиц и наземных моллюсков
Гавайских островов и др. Вновь образующиеся
таксоны заполняют свободные экологические ниши
островов, архипелагов и даже изолированного
материка — Австралии.
n Повторяющаяся или непрерывная колонизация из
одного источника — тип формирования фауны на
островах, когда колонисты попадают с одного ма
терика. Подобным образом произошло заселение
вулканических Галапагосских островов только из
Южной Америки. Подобный путь формирования
фауны обычен и для некоторых озер, связанных
единой речной сетью.
n Повторяющуюся или непрерывную колонизацию из
нескольких источников как форму фауногенеза
109
110
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
следует считать наиболее обычной. Именно таким
образом складывались фауны большинства регио
нов Земли. К примеру, в Африке различают ав
тохтонные группы гондванского происхождения,
а также группы, вышедшие из Южной Америки,
южноазиатские и европейские группы животных.
Время вселения этих групп в африканскую фауну,
естественно, разное: группы южноамериканского
происхождения могли попасть на африканский
материк только в меловом периоде (130 млн. лет
назад), а европейские — только в плейстоцене (2–
2,5 млн лет назад). В островных фаунах иногда со
четаются формы, проникшие из разных, иногда
прямо противоположных источников. Подобное
можно наблюдать на островах Южной Атлантики
(острова Св. Елены, Вознесения и др.), где в соста
ве фауны есть вселенцы из Африки и Южной Аме
рики.
n Слияние двух фаун, территориально изолирован
ных друг от друга эффективными барьерами, в
одну (после исчезновения барьеров) — сравнитель
но не часто встречающийся тип фауногенеза. К при
меру, озеро Виктория (Центральная Африка) в про
межутках между влажными периодами за счет
частичного усыхания разделялось на многочислен
ные мелкие озера. Во время самостоятельного су
ществования этих озер населявшие их фауны раз
вивались независимо друг от друга, что и привело
к появлению в каждом из них самостоятельных
видов. При любом же новом увлажнении климата
озера объединялись в одно. Следовательно, совре
менная фауна Виктории является результатом сли
яния нескольких фаун.
n Приспособление к специфическому местообитанию
как особый тип фауногенеза. Вследствие колониза
ции из одного или из нескольких источников проис
ходит естественный отбор с последующей вспышкой
видообразования в специфических условиях (в океа
нических впадинах, глубоких пещерах, на изоли
рованных горных вершинах и т. д.). Это приводит
к образованию оригинальных фаун. Так, по всей
ОСТРОВНЫЕ ФАУНЫ
вероятности, осуществлялся фауногенез в Австра
лии, где в меловом периоде произошло повторное
вселение млекопитающих либо из Южной Америки
(через Антарктиду), либо из Южной Азии. Пере
селенцами были примитивные сумчатые. Затем в
миоцене или плиоцене (от 27 до 10 млн лет назад)
из Азии в Австралию проникли плацентарные зве
ри — водяные мыши. Сумчатые успешно прошли
путь адаптивной радиации, а водяные мыши слабо
подвергались этому процессу.
Итак, процесс фауногенеза можно выяснить по
доле участия автохтонов и мигрантов в составе совре
менных фаун.
1. Наличие большого количества широко распрост
раненных видов при низком проценте эндемизма
говорит в пользу преобладания миграционных
процессов в фауногенезе.
2. И наоборот, количественное преобладание эндеми
ков, особенно высокого ранга, свидетельствует о
доминировании местных длительных формообра
зовательных процессов.
Островные фауны
Вопервых, острова интересны изза относитель
ной простоты структуры их биоценозов и трофических
связей между видами, что облегчает изучение сообще
ства; вовторых, изза необычных, порой удивительных
форм жизни. Исследование островных фаун выявило
способности наземных животных к преодолению мор
ских рубежей, а также закономерности формирования
новых фаун, изолированных от материковых.
Все разнообразие островов Мирового океана мож
но свести к нескольким основным типам. Главным
критерием выделения типов является происхождение
островов. Чаще всего они бывают океаническими и
материковыми.
n Океанические острова никогда не были частями
материков, а образовались либо в результате под
111
112
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
нятия дна океана, либо при извержениях подвод
ных вулканов и застывания лавы, либо вследствие
жизнедеятельности рифообразующих кораллов.
Примерами подобных островов являются архи
пелаги Микронезии и Полинезии в Тихом океа
не, о. Св. Елены и др.
n Материковые, или континентальные, острова
представляют собой части материков, отделивши
еся от них в определенную геологическую эпоху.
К ним относятся Британские, Большие Зондские
(Ява, Суматра, Калимантан и др.), Тайвань, Новая
Гвинея, Тасмания и многие другие. Каким же об
разом формировалась фауна островов различного
типа?
1. Остров материкового происхождения при отделе
нии от материка сохраняет тот или иной (но не
полный) нaбop местообитаний и связанных с ним
видов животных и растений. Этим определяется
зоогеографическое своеобразие таких островов: с
момента их отделения от материка начинается диф
ференцировка некоторых видов, образуются мест
ные формы (подвиды, виды, реже роды) в результа
те местного эволюционного процесса. С другой
стороны, происходит обеднение первоначальной
фауны за счет исчезновения ряда видов. Наконец,
на материковых островах отсутствуют виды или
роды, возникшие на материках или проникшие на
них после отделения острова. Часть видов фауны
и флоры эти острова получили от соответствующе
го материка, часть — за счет активного и пассив
ного расселения определенных животных. Остро
вная фауна в любом случае будет беднее предковой
материковой.
2. На острове океанического происхождения первое
время после его образования вообще нет никаких
организмов. Современный органический мир та
ких островов формируется за счет видов, попав
ших на них путем залетов или заносов, т. е. актив
ным или пассивным путем. В некоторых же случаях
в фауну входят обитатели океана, приспособивши
еся к жизни на суше. К последним можно отнести
ОСТРОВНЫЕ ФАУНЫ
некоторых рыб, раков (например, пальмовый вор)
или пресноводных моллюсков. Следует подчерк
нуть, что фауна океанических островов от начала
своего образования и до достижения устойчивого
состояния непрерывно обогащается.
Признаки островных фаун. Независимо от проис
хождения фауна острова несет «островной» отпечаток,
степень которого зависит от площади острова, расстоя
ния его до ближайшей суши, от климатической зоны, в
которой он располагается, и т. д. Иначе говоря, существу
ют конкретные признаки островных фаун — это бед
ность, выраженный эндемизм, ограниченное количество
архаических форм и, наконец, адаптивная paдиация в
рамках небольшого количества эндемичных групп.
n Относительная бедность (систематическая) ост
ровных фаун объясняется тем, что площадь острова
всегда меньше площади ближайшего материка, и часть
биотопов на нем отсутствует или занимает по сравне
нию с материком меньшую территорию. На острове
может не быть крупных рек, а саванны или леса могут
иметь меньшую протяженность. Отсутствие на остро
ве какихто групп или видов объясняется тем, что на
острове отсутствуют характерные для них биотопы, либо
они вымирают вследствие недостатка условий для под
держания необходимой численности популяций. К фак
торам, вызывающим островное обеднение, относится
и антропогенный.
На океанических островах могли укорениться лишь
виды, способные активным или пассивным путем пе
ресекать водные преграды. Поскольку такой способ
ностью обладают далеко не все животные, бедность
фауны островов можно предсказать заранее. На океа
нических островах обитают летающие животные —
птицы, летучие мыши, многие насекомые. Из назем
ных нелетающих форм раньше других здесь появля
ются грызуны, из рептилий — гекконы. И те, и другие
могут заноситься на «плотах» из плавающих стволов
деревьев, вырванных или сломанных тропическими
ураганами и выброшенных в море.
На океанических островах отсутствуют строго
пресноводные рыбы, многие семейства рептилий, по
113
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
давляющее большинство амфибий и млекопитающих,
прежде всего копытных, из беспозвоночных — скор
пионы и ряд представителей других классов, которые
ни активным, ни пассивным путем не могли рассе
литься через море. Это, в первую очередь, пресновод
ные моллюски (двустворчатые — беззубки, перловицы),
отдельные брюхоногие, пресноводные раки. Живущие
в пресных водах океанических островов рыбы и бес
позвоночные являются потомками морских предков или
относятся к родам и семействам, постоянно обитаю
щим в пресной воде, но способным переносить засо
ление и пересекать моря.
Даже крупные древние континентальные острова
имеют относительно бедную фауну. Так, на Мадагаска
ре обитают только два семейства амфибий, но нет стро
го пресноводных рыб, сухопутных черепах и пресно
водных, из змей отсутствуют аспидовые и гадюки и
такие характерные для Африки семейства птиц, как
птицысекретари, цесарки, журавли, птицыносороги,
дятлы, вьюрковые и др. Из млекопитающих на Мада
гаскаре нет и типично африканских семейств — сло
нов, носорогов, обезьян, кошек, гиен, антилоп, трубко
зубов и т. д. Особенно следует подчеркнуть отсутствие
копытных, кроме речной свиньи, и обилие хорошо
летающих рукокрылых, родственных как африканским,
так и индомалайским формам.
Следовательно, бедность фауны — общий и ха
рактерный признак всех островов, проявляющийся
тем в большей степени, чем остров меньше по пло
щади и дальше находится от материка или другого
острова.
n Эндемизм — является результатом изоляции ос
тровов от других участков суши, поэтому большинство
островов, кроме очень молодых (по времени образова
ния), отличаются уровнем видового или родового энде
мизма. Самые древние острова (Мадагаскар, Новая
Зеландия и др.) имеют даже эндемичные семейства.
Степень эндемизма тем больше, чем древнее остров и
чем он более удален от материка.
Таким образом, изоляция является причиной не
114
только бедности фауны, но и ярко выраженного остро