Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
X
- •ВВЕДЕНИЕ
- •ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
- •АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
- •РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
- •БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
- •ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
- •РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
- •ОКЕАНИЧЕСКАЯ И МОРСКАЯ ФАУНА
- •РАЙОНИРОВАНИЕ МИРОВОГО ОКЕАНА
- •ФАУНА МОРЕЙ РОССИИ
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ПРИЛОЖЕНИЯ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
- •ОГЛАВЛЕНИЕ

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
утвердился в зоогеографии после появления книги
Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естествен
ного отбора, или Сохранение избранных пород в борь
бе за жизнь» (1859). Сам Дарвин систематически не
разрабатывал зоогеографию — она занимала его толь
ко попутно, давая исчерпывающий материал для до
казательства эволюции. Ценность этого произведения
и в том, что оно объяснило целый ряд до сих пор весь
ма загадочных фактов географического распростране
ния животных и растений. Изучение географического
распространения животных дало Ч. Дарвину исключи
тельно богатый материал для его эволюционных пост
роений.
Большое значение в развитии зоогеографии имели
работы А. Уоллеса. В книге «Географическое распростра
нение животных» (1876) на собранных им сведениях о
распространении современных животных и данных об
ископаемых формах базируется зоогеографическое де
ление земного шара. Как известно, в те же годы А. Уол
лес независимо от Ч. Дарвина дошел до идеи естествен
ного отбора как главного фактора эволюции организ
мов. Его натолкнули на эту мысль факты
географического распространения животных на различ
ных островах Малайского архипелага. При анализе зоо
географических областей он исходил из детального под
счета характерного для них числа семейств, родов и
видов животных, а также из истории происхождения их
фаун. Эта работа Уоллеса прочно утвердила в зоогеог
рафии так называемое историческое направление.
Было много попыток усовершенствовать принятое
А. Уоллесом зоогеографическое районирование. Вслед
за этим стало развиваться экологическое направление
в зоогеографии (Даль, Гессе), противопоставлявшее
себя историческому. То есть различные авторы не были
едины в понимании задач и методов зоогеографии, что
отчасти было обусловлено недостаточной изученностью
фаун различных континентов, морей и океанов. По мере
накопления новых данных различных естественных
наук синтез знаний приблизил нас к пониманию про
цессов формирования фаун и зоогеографического рай
онирования Земли.
11

ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
Систематическое изучение природы России было
начато в 1720 г., когда для «ботаникомедицинских»
исследований Петр Первый отправил в Сибирь учено
го врача Д. Мессершмидта, откуда он привез много
численные записи и рисунки по различным отделам
естествознания, а также богатые зоологические коллек
ции.
Много сведений о животном мире Сибири собрали
участники Великой Северной экспедиции (1733–1742).
Г. Гмелин изучал природу Западной и Средней Сибири.
Стеллер открыл своеобразный животный мир Беринго
ва моря, в частности котика, сивуча, калана, морскую
корову, а С. Крашенинников всесторонне обследовал
наиболее удаленную из всех окраин России — Камчат
ку, в результате чего опубликовал классическую книгу
«Описание Земли Камчатки» (1755), в которой сообща
лось много зоологических сведений.
Особенно много дали для изучения природы и
животного мира России знаменитые академические
экспедиции (1768–1775), всесторонне обследовавшие
почти всю территорию тогдашней России под общим
руководством одного из самых крупных натуралистов
XVIII в. — академика П.С. Палласа (1741–1811). Сам
Паллас много путешествовал и результаты опублико
вал в многотомном труде «Путешествие по разным про
винциям Российской империи» и «Zoographia Rosso
Asiatica», где сообщаются точные данные о геогра
фическом распространении, биологии и систематике
151 вида млекопитающих, 425 видов птиц, 43 видов пре
смыкающихся, 11 видов земноводных и 241 вида рыб.
Паллас первым обратил внимание на географическую
изменчивость животных.
Изучение фауны России в первой половине ХIХ в.
связано с исследовательскими путешествиями акаде
миков К.М. Бэра и А.Ф. Миддендорфа, а также Брандта,
Фишера, Эверсманна, Карелина, Рулье.
Экепедиции Русского географического общества,
давшие богатые зоологические результаты, охватили за
период с 1847 по 1889 г. Северный Урал, Забайкалье и
Прибайкалье, Якутию, Приамурье и Уссурийский край,
северную и восточную часть Средней Азии, Закаспий,
12

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
Сахалин, Колымский, Анадырский и Приянский края,
Новосибирские и Командорские острова, Камчатку,
Европейский север и смежную с Россией часть азиат
ского материка — огромные, до тех пор неведомые
пространства Внутренней Азии.
Изучение Внутренней Азии связано с именем одно
го из величайших путешественников — Н.М. Пржеваль%
ского (1839–1888). За свои четыре путешествия по
Центральной Азии (Монголия, Тибет, Западный Китай
и Восточный Туркестан) Пржевальский не только от
крыл фауну огромной области земного шара и собрал
богатейшие коллекции, но и всесторонне изучил ее
своеобразный животный мир.
Русские ученые в вопросе развития зоогеографии
стояли на здравых позициях сочетания экологического
и исторического методов в зоогеографическом иссле
довании. Основателем русской школы зоогеографов
был Н.А. Северцов (1827–1885). В результате его мно
голетних планомерных исследований вышла книга «Пе
риодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воро
нежской губернии» (1855), которая представляет собой
блестящий опыт применения общих взглядов и теорий
его учителя Рулье к изучению местных фаун. В этой
книге Северцов первый (не только у нас, но и за гра
ницей) всесторонне осветил годовой цикл животных —
явления миграции, размещения в пространстве, раз
множение и линьку в связи с особенностями окружа
ющей среды и ее сезонными изменениями. «Изучение
группировок животных на малых пространствах, —
говорит он, — и взаимных отношений этих мелких фаун
есть самая твердая точка опоры для вывода общих
законов географического распространения животных».
Но эта плодотворная идея Н. Северцова в свое время
не нашла себе последователей ни у нас, ни за грани
цей, и только во второй половине ХХ в. в связи с бур
ным развитием экологии географическое распростра
нение животных опять стало усиленно изучаться в
связи с изменениями в окружающей среде.
Последователями идей Н.А. Северцова и наиболее
крупными зоогеографами начала ХХ в. были М.А. Менз%
бир и П.П. Сушкин. М.А. Мензбир (1855–1935) еще в
13

ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
1882 г. опубликовал капитальный труд «Орнитологи
ческая география Европейской России». В ней автор
дал углубленный анализ истории зоогеографической на
уки, наметил путь ее дальнейшего развития, углубил
предложенное его учителем Н.А. Северцовым разделе
ние Евразии на зоогеографические пояса, подразделил
Восточную Европу на округа и дал очерк истории ее фа
уны со времени ледникового периода. Основные поло
жения автора заключаются в том, что для познания рас
пространения животных в прошлые времена необходи
мо исходить из более доступного изучения настоящего.
П.П. Сушкин (1868–1928) на основании своих
полевых исследований и сборов разрешил намеченную
еще Палласом проблему взаимоотношений фаун
предъенисейской и заенисейской Сибири; разобрался
в отношениях сибирской и центральноазиатской фаун;
установил, что центр формирования таежной фауны
лежит в Восточной Сибири; выяснил место китайско
гималайской фауны в общем комплексе азиатских
фаун. Он же разобрался в вопросе о взаимоотношени
ях фаун евразийского и североамериканского матери
ков в связи с гипотетическим материком — Беринги
ей. Наконец, в своей капитальной книге «Птицы со
ветского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной
Монголии» на основании широких обобщений дал об
щую картину истории фауны всей Палеарктики.
После 1917 года начинается всестороннее изуче
ние фауны страны с прикладных точек зрения: про
мысловых видов — в целях наибольшего их использо
вания; животныхвредителей сельского и охотничьего
хозяйств — для борьбы с ними; животныххранителей
и переносчиков возбудителей заразных болезней — для
разработки мероприятий по охране здоровья челове
ка; наконец, естественных фаунистических группи
ровок — для районирования огромных территорий
России. В результате изучения географического рас
пространения животных нашей страны ареалы отече
ственных млекопитающих, птиц, земноводных и пре
смыкающихся были нанесены на карты.
Большое значение для развития зоогеографии в на
шей стране имеет разработка академиком Л.С. Бергом
14

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
(1876–1950) явления биополярности, амфибореально
го распространения и учения о ландшафтах и о ланд
шафтных зонах. В настоящее время изучение живот
ного мира нашей страны производится по лaндшaфтнo
гeoгpaфичecким зонам.
Задачи, которые стоят перед зоогеографией при
изучении распространения животных, формулируются
некоторыми учеными совершенно различно. Так, про
фессор Л.А. Зенкевич в области морской зоогеографии
считал основной задачей науки районирование. При
этом он предлагал производить районирование не толь
ко на основании сравнения видового состава фаун, но
и на основании количественного распределения орга
низмов, а также биологических явлений и процессов.
Цель подобного районирования — установление геогра
фических аспектов хозяйственного освоения природ
ных, растительных и животных сырьевых ресурсов и их
реконструкции. Профессор А.П. Кузякин считал неотлож
ной задачей зоогеографии не выявление узко ареальных
эндемиков, характеризующих то или иное место фауни
стически, а составление фаунистических кадастров
природных районов с ориентировкой на фоновые виды,
т. е. на виды, которые в первую очередь бросаются в глаза
исследователю и в силу своей многочисленности ради
кальным образом влияют на прочие элементы ландшаф
та. Наконец, профессор Г.В. Никольский утверждал, что
районирование — уже пройденный этап в зоогеографии
и главное сейчас — это изучение генезиса фауны, зако
номерностей ее формирования и динамики. На основе
этих исследований он считал возможным прогноз даль
нейших изменений фауны и выработку методов управ
ления этими изменениями.
Таким образом, эти три точки зрения, несмотря на
все свои различия, имеют своей конечной целью прак
тическое использование фауны и влияние на ее изме
нения. По мнению профессора Н.А. Бобринского, из
ложенные точки зрения не противоречат друг другу.
Районирование не исключает изучения генезиса фау
ны, и оба этих подхода к изучению фауны не могут
отменить оценки территории по главенствующим на
ней видам животных.
15

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
Термин ареал (от лат. аrea — площадь, простран
ство) означает часть земной поверхности (территории
или акватории), в пределах которой распространен и
проходит полный цикл своего развития конкретный вид
животного. Ареал равнозначен выражению область
распространения. Ареал — столь же неотъемлемая
часть характеристики какоголибо вида, как морфоло
гические и экологические особенности. Наглядное пред
ставление о различиях ареала получают после нанесе
ния его на карту, соединив линией крайние точки более
или менее сплошного распространения данного вида.
Обводя общей линией ареалы видов одного рода, мож
но получить ареал рода; обводя ареалы видов, принад
лежащих к одному семейству, можно получить ареал
семейства и т. д.
Каждый вид занимает ареал неравномерно, т. к. жи
вотные обитают только в подходящих для них биотопах.
Б и о т о п — участок земной поверхности, представляю
щий для населяющих его организмов более или менее од
нородную среду обитания. Например, болото, пустынные
пески, илистое дно пресного водоема, лиственничный лес.
С т а ц и я — место с совокупностью условий, необходи
мых для жизни вида. Понятие стация полностью соот
ветствует понятию местообитание. Стация может за
нимать часть биотопа, соответствовать биотопу или за
нимать несколько биотопов. При определении стации
следует идти от животного, т. е.: стация ондатры, стация
глухаря, стация аpxapa и т. п. Иначе говоря, понятие
«стация», не отнесенное к конкретному виду животно
го, не существует.
16

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
В пределах видового ареала можно установить
следующие области: размножения (гнездования), зи
мовки, питания, миграционного пути. В таком случае
области пролета и зимовок перелетных форм и облас
ти зимних кочевок птиц и млекопитающих будут час
тью их ареала, поскольку здесь их пребывание обяза
тельно.
Однако рассматривать ареал лишь как площадь не
совсем правильно. Точнее представлять его как трех
мерную структуру, поскольку водные биотопы имеют
не только горизонтальное, но и вертикальное протя
жение, да и наземные животные, распространенные и
в горах, и на равнине, располагаются не только на
горизонтальной площади, но и в некоем объеме — над
и под землей.
Ареалы формировались в результате взаимодей
ствия процессов эволюции самих животных и измене
ний среды их обитания в различные геологические
эпохи, поэтому изучение ареалов играет важную роль:
n при выяснении их происхождения;
n для выяснения палеогеографической эволюции;
n при сравнении ареалов одних и тех же видов че
рез небольшие отрезки времени (10–20 лет);
n для выявления современной тенденции к расши
рению или сокращению площади, занятой популя
циями вида.
Как правило, изменение численности и занимаемой
площади — четкие показатели состояния вида. Следо
вательно, по ареалу можно судить о том, что происходит
с интересующим нас видом животного в условиях из
меняющейся природной среды. Таким образом, одним
из основных методов зоогеографии следует считать
картографирование, т. е. отражение на географической
карте пространственного размещения животных или
целых фаунистических комплексов и их связей с гео
графической средой. Существуют различные методы
картирования ареалов.
1. Точечный метод является одним из наиболее
распространенных и наиболее точных. При его исполь
зовании условными значками на бланковой карте обо
значаются точки нахождения каждого обнаруженного
17

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
вида на местности с «привязкой» к координатной сет
ке или элементу ландшафта. Поэтому точечный метод
хорош в начале изучения географического распрост
ранения животного. Это важнейший метод при карти
ровании ареалов редких или малоизученных видов. На
одной карте значками разной формы можно нанести
пересечения ареалов разных видов. Степень точности
данного метода зависит от количества фактического
материала и особенностей выбранной карты, прежде
всего ее масштаба. Для наиболее точной привязки пун
кта регистрации к определенному элементу ландшаф
та требуется крупномасштабная карта. При всех своих
преимуществах точечный метод имеет и недостатки. Он
мало показателен, т. к. требует известной доли вообра
жения, чтобы представить себе форму и площадь аре
ала. Кроме того, животные, как известно, встречаются
не в точке, а на более или менее широком простран
стве.
2. Контурный (пограничный) метод дает возмож
ность картировать границы ареала. С этой целью край
ние, т. е. расположенные на границах ареала, точки
соединяют сплошной линией, придавая изображению
замкнутую форму. Используя линии разной толщины
и целостности, можно на одну основу нанести грани
цы ареалов различных таксонов. При составлении
мелкомасштабных обзорных карт границы ареала мож
но проводить путем их экстраполяции по определен
ным ландшафтным индикаторам, таким как высотный
пояс, тип растительности, рельеф и др. Для этого не
обходимо знать биотопические предпочтения вида и его
основные экологические требования. Однако с помо
щью контурного метода границу ареала можно досто
верно установить лишь в том случае, если распростра
нение вида хорошо изучено и точки на карте стоят
близко одна от другой. Чаще всего на периферии аре
ала вид встречается спорадически. В таких случаях при
формальном соединении точек в пределы ареала вклю
чаются большие пространства, где вид не найден, а мо
жет, вообще не встречается. Кроме того, весьма веро
ятно, что за пределами оконтуренного ареала могут
остаться неучтенные территории, где вид обитает.
18

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
3. Сеточный (растровый) метод, который назы
вают еще методом формальных квадратов. При этом
пользуются контурной картой, поле которой разбито на
квадраты с длиной сторон, равной фиксированному
линейному числу (метры, километры) или угловым (гра
дусы, минуты) единицам. Размер квадрата выбирают
заранее в зависимости от поставленной задачи. Если в
пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида,
он затушевывается или обозначается условным знаком.
Прочие квадраты остаются без обозначений. На рас
тровой карте разными условными знаками могут быть
выделены местонахождения, известные по старым
литературным данным и по новым находкам, что по
зволяет судить о том, меняются ли площадь и форма
ареала со временем. Точность данного метода зависит
от размера единицы растра, а также объема собранно
го материала. Метод получил большое распростране
ние, поскольку позволяет обрабатывать большие мас
сивы информации и комбинировать их с другими ме
тодами при создании карт с помощью компьютеров.
4. Штриховой метод позволяет обозначать ареал
вида(ов) на карте различного рода штриховкой (густая,
редкая, косая, прямая и пр.). Этот метод нагляден, но
характеризуется незначительной точностью.
5. Значковый метод является вариантом штрихо
вого: на площади ареала размещают внемасштабные
значки (стилизованные рисунки с градацией по цвету,
размерам или весу и пр.). Ареал можно изображать на
карте сплошной заливкой. В тех случаях, когда надо
отразить количественные отношения, можно употреб
лять краску разной насыщенности, например, для по
каза различной плотности населения.
Картирование отображает лишь географическую
природу ареалов. В пределах ареала каждый вид засе
ляет только пригодные для него места обитания. Рас
пределение популяций вида внутри его ареала полу
чило название топографии, или кружева ареала. Не
смотря на то, что этот вопрос больше относится к сфере
проблем экологии, в некоторых случаях он представ
ляет интерес и для зоогеографии. Например, картог
рафирование размещения околоводных видов внутри
19

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
ареала; необходимость выявить реальные места посе
ления животных — хранителей природноочаговых
инфекций, таких как чума и другие, с целью борьбы с
ними. Карты кружева ареалов выполняются на осно
вании полевой съемки в крупном и среднем масшта
бах, позволяющих показать мозаичное распределение
вида по местообитаниям.
Типология ареалов. Каждый вид имеет свой аре
ал, и в природе практически невозможно найти два
абсолютно одинаковых по площади, расположению или
по форме ареала, за исключением мелких островов, где
различные виды животных могут населять всю его тер
риторию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте
одинаково. Тем не менее все разнообразие ареалов
можно свести к какомуто ограниченному числу типов.
Для номенклатуры ареалов важно использовать
три составляющие ареала: широтную (распростране
ние с запада на восток), долготную (с севера на юг ) и
высотную (вертикальную, от уровня моря вверх и вниз).
Широтная составляющая ареала (зональное рас
пространение) является его основным географическим
признаком. Она определяется в первую очередь
климатическими, особенно температурными, фактора
ми, прямо или косвенно влияющими на распростра
нение большинства видов. Границы ареалов таких
видов на определенном протяжении совпадают с гра
ницами ландшафтной зоны, хотя зональная приуро
ченность каждого из них может значительно менять
ся на всем протяжении ареала. Некоторые животные
часто приурочены не к зоне, а к определенным стаци
ям, встречающимся в нескольких зонах. Признают два
типа интразональных группировок:
n собственно интразональные, сравнительно огра
ниченно распространенные в пределах одной или
близких зон (обитатели тугайных зарослей, солон
чаков, бугристых болот и т. д.); как правило, это
группировки, связанные с пойменными комплек
сами, например, околоводные виды — бобр, норка,
цапля, утка и др;
n азональные, похожие на предыдущие, но широко
20
распространенные и не приуроченные к каким
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
