Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
утвердился в зоогеографии после появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естествен ного отбора, или Сохранение избранных пород в борь бе за жизнь» (1859). Сам Дарвин систематически не разрабатывал зоогеографию — она занимала его толь ко попутно, давая исчерпывающий материал для до казательства эволюции. Ценность этого произведения и в том, что оно объяснило целый ряд до сих пор весь ма загадочных фактов географического распростране ния животных и растений. Изучение географического распространения животных дало Ч. Дарвину исключи тельно богатый материал для его эволюционных пост роений.
Большое значение в развитии зоогеографии имели
работы А. Уоллеса. В книге «Географическое распростра нение животных» (1876) на собранных им сведениях о распространении современных животных и данных об ископаемых формах базируется зоогеографическое де ление земного шара. Как известно, в те же годы А. Уол лес независимо от Ч. Дарвина дошел до идеи естествен ного отбора как главного фактора эволюции организ мов. Его натолкнули на эту мысль факты географического распространения животных на различ ных островах Малайского архипелага. При анализе зоо географических областей он исходил из детального под счета характерного для них числа семейств, родов и видов животных, а также из истории происхождения их фаун. Эта работа Уоллеса прочно утвердила в зоогеог рафии так называемое историческое направление.
Было много попыток усовершенствовать принятое
А. Уоллесом зоогеографическое районирование. Вслед за этим стало развиваться экологическое направление в зоогеографии (Даль, Гессе), противопоставлявшее себя историческому. То есть различные авторы не были едины в понимании задач и методов зоогеографии, что отчасти было обусловлено недостаточной изученностью фаун различных континентов, морей и океанов. По мере накопления новых данных различных естественных наук синтез знаний приблизил нас к пониманию про цессов формирования фаун и зоогеографического рай онирования Земли.
11
ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
Систематическое изучение природы России было
начато в 1720 г., когда для «ботаникомедицинских» исследований Петр Первый отправил в Сибирь учено го врача Д. Мессершмидта, откуда он привез много численные записи и рисунки по различным отделам естествознания, а также богатые зоологические коллек ции.
Много сведений о животном мире Сибири собрали
участники Великой Северной экспедиции (1733–1742). Г. Гмелин изучал природу Западной и Средней Сибири. Стеллер открыл своеобразный животный мир Беринго ва моря, в частности котика, сивуча, калана, морскую корову, а С. Крашенинников всесторонне обследовал наиболее удаленную из всех окраин России — Камчат ку, в результате чего опубликовал классическую книгу «Описание Земли Камчатки» (1755), в которой сообща лось много зоологических сведений.
Особенно много дали для изучения природы и
животного мира России знаменитые академические экспедиции (1768–1775), всесторонне обследовавшие почти всю территорию тогдашней России под общим руководством одного из самых крупных натуралистов XVIII в. — академика П.С. Палласа (1741–1811). Сам Паллас много путешествовал и результаты опублико вал в многотомном труде «Путешествие по разным про винциям Российской империи» и «Zoographia Rosso Asiatica», где сообщаются точные данные о геогра фическом распространении, биологии и систематике 151 вида млекопитающих, 425 видов птиц, 43 видов пре смыкающихся, 11 видов земноводных и 241 вида рыб. Паллас первым обратил внимание на географическую изменчивость животных.
Изучение фауны России в первой половине ХIХ в.
связано с исследовательскими путешествиями акаде миков К.М. Бэра и А.Ф. Миддендорфа, а также Брандта, Фишера, Эверсманна, Карелина, Рулье.
Экепедиции Русского географического общества,
давшие богатые зоологические результаты, охватили за период с 1847 по 1889 г. Северный Урал, Забайкалье и Прибайкалье, Якутию, Приамурье и Уссурийский край, северную и восточную часть Средней Азии, Закаспий,
12
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
Сахалин, Колымский, Анадырский и Приянский края, Новосибирские и Командорские острова, Камчатку, Европейский север и смежную с Россией часть азиат ского материка — огромные, до тех пор неведомые пространства Внутренней Азии.
Изучение Внутренней Азии связано с именем одно
го из величайших путешественников — Н.М. Пржеваль% ского (1839–1888). За свои четыре путешествия по Центральной Азии (Монголия, Тибет, Западный Китай и Восточный Туркестан) Пржевальский не только от крыл фауну огромной области земного шара и собрал богатейшие коллекции, но и всесторонне изучил ее своеобразный животный мир.
Русские ученые в вопросе развития зоогеографии
стояли на здравых позициях сочетания экологического и исторического методов в зоогеографическом иссле довании. Основателем русской школы зоогеографов был Н.А. Северцов (1827–1885). В результате его мно голетних планомерных исследований вышла книга «Пе риодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воро нежской губернии» (1855), которая представляет собой блестящий опыт применения общих взглядов и теорий его учителя Рулье к изучению местных фаун. В этой книге Северцов первый (не только у нас, но и за гра ницей) всесторонне осветил годовой цикл животных — явления миграции, размещения в пространстве, раз множение и линьку в связи с особенностями окружа ющей среды и ее сезонными изменениями. «Изучение группировок животных на малых пространствах, — говорит он, — и взаимных отношений этих мелких фаун есть самая твердая точка опоры для вывода общих законов географического распространения животных». Но эта плодотворная идея Н. Северцова в свое время не нашла себе последователей ни у нас, ни за грани цей, и только во второй половине ХХ в. в связи с бур ным развитием экологии географическое распростра нение животных опять стало усиленно изучаться в связи с изменениями в окружающей среде.
Последователями идей Н.А. Северцова и наиболее
крупными зоогеографами начала ХХ в. были М.А. Менз% бир и П.П. Сушкин. М.А. Мензбир (1855–1935) еще в
13
ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
1882 г. опубликовал капитальный труд «Орнитологи ческая география Европейской России». В ней автор дал углубленный анализ истории зоогеографической на уки, наметил путь ее дальнейшего развития, углубил предложенное его учителем Н.А. Северцовым разделе ние Евразии на зоогеографические пояса, подразделил Восточную Европу на округа и дал очерк истории ее фа уны со времени ледникового периода. Основные поло жения автора заключаются в том, что для познания рас
пространения животных в прошлые времена необходи мо исходить из более доступного изучения настоящего.
П.П. Сушкин (1868–1928) на основании своих
полевых исследований и сборов разрешил намеченную еще Палласом проблему взаимоотношений фаун предъенисейской и заенисейской Сибири; разобрался в отношениях сибирской и центральноазиатской фаун; установил, что центр формирования таежной фауны лежит в Восточной Сибири; выяснил место китайско гималайской фауны в общем комплексе азиатских фаун. Он же разобрался в вопросе о взаимоотношени ях фаун евразийского и североамериканского матери ков в связи с гипотетическим материком — Беринги ей. Наконец, в своей капитальной книге «Птицы со ветского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии» на основании широких обобщений дал об щую картину истории фауны всей Палеарктики.
После 1917 года начинается всестороннее изуче
ние фауны страны с прикладных точек зрения: про мысловых видов — в целях наибольшего их использо вания; животныхвредителей сельского и охотничьего хозяйств — для борьбы с ними; животныххранителей и переносчиков возбудителей заразных болезней — для разработки мероприятий по охране здоровья челове ка; наконец, естественных фаунистических группи ровок — для районирования огромных территорий России. В результате изучения географического рас пространения животных нашей страны ареалы отече ственных млекопитающих, птиц, земноводных и пре смыкающихся были нанесены на карты.
Большое значение для развития зоогеографии в на
шей стране имеет разработка академиком Л.С. Бергом
14
ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
(1876–1950) явления биополярности, амфибореально го распространения и учения о ландшафтах и о ланд шафтных зонах. В настоящее время изучение живот
ного мира нашей страны производится по лaндшaфтнo гeoгpaфичecким зонам.
Задачи, которые стоят перед зоогеографией при изучении распространения животных, формулируются некоторыми учеными совершенно различно. Так, про фессор Л.А. Зенкевич в области морской зоогеографии считал основной задачей науки районирование. При этом он предлагал производить районирование не толь ко на основании сравнения видового состава фаун, но и на основании количественного распределения орга низмов, а также биологических явлений и процессов. Цель подобного районирования — установление геогра фических аспектов хозяйственного освоения природ ных, растительных и животных сырьевых ресурсов и их реконструкции. Профессор А.П. Кузякин считал неотлож ной задачей зоогеографии не выявление узко ареальных эндемиков, характеризующих то или иное место фауни стически, а составление фаунистических кадастров природных районов с ориентировкой на фоновые виды, т. е. на виды, которые в первую очередь бросаются в глаза исследователю и в силу своей многочисленности ради кальным образом влияют на прочие элементы ландшаф та. Наконец, профессор Г.В. Никольский утверждал, что районирование — уже пройденный этап в зоогеографии и главное сейчас — это изучение генезиса фауны, зако номерностей ее формирования и динамики. На основе этих исследований он считал возможным прогноз даль нейших изменений фауны и выработку методов управ ления этими изменениями.
Таким образом, эти три точки зрения, несмотря на все свои различия, имеют своей конечной целью прак тическое использование фауны и влияние на ее изме нения. По мнению профессора Н.А. Бобринского, из ложенные точки зрения не противоречат друг другу. Районирование не исключает изучения генезиса фау ны, и оба этих подхода к изучению фауны не могут отменить оценки территории по главенствующим на ней видам животных.
15

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ

Термин ареал (от лат. аrea — площадь, простран
ство) означает часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития конкретный вид животного. Ареал равнозначен выражению область распространения. Ареал — столь же неотъемлемая часть характеристики какоголибо вида, как морфоло гические и экологические особенности. Наглядное пред ставление о различиях ареала получают после нанесе ния его на карту, соединив линией крайние точки более или менее сплошного распространения данного вида. Обводя общей линией ареалы видов одного рода, мож но получить ареал рода; обводя ареалы видов, принад лежащих к одному семейству, можно получить ареал семейства и т. д.
Каждый вид занимает ареал неравномерно, т. к. жи
вотные обитают только в подходящих для них биотопах. Б и о т о п — участок земной поверхности, представляю щий для населяющих его организмов более или менее од нородную среду обитания. Например, болото, пустынные пески, илистое дно пресного водоема, лиственничный лес. С т а ц и я — место с совокупностью условий, необходи мых для жизни вида. Понятие стация полностью соот ветствует понятию местообитание. Стация может за нимать часть биотопа, соответствовать биотопу или за нимать несколько биотопов. При определении стации следует идти от животного, т. е.: стация ондатры, стация глухаря, стация аpxapa и т. п. Иначе говоря, понятие «стация», не отнесенное к конкретному виду животно го, не существует.
16
АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
В пределах видового ареала можно установить следующие области: размножения (гнездования), зи мовки, питания, миграционного пути. В таком случае области пролета и зимовок перелетных форм и облас ти зимних кочевок птиц и млекопитающих будут час тью их ареала, поскольку здесь их пребывание обяза тельно.
Однако рассматривать ареал лишь как площадь не совсем правильно. Точнее представлять его как трех мерную структуру, поскольку водные биотопы имеют не только горизонтальное, но и вертикальное протя жение, да и наземные животные, распространенные и в горах, и на равнине, располагаются не только на горизонтальной площади, но и в некоем объеме — над и под землей.
Ареалы формировались в результате взаимодей ствия процессов эволюции самих животных и измене ний среды их обитания в различные геологические эпохи, поэтому изучение ареалов играет важную роль:
n при выяснении их происхождения; n для выяснения палеогеографической эволюции; n при сравнении ареалов одних и тех же видов че
рез небольшие отрезки времени (10–20 лет);
n для выявления современной тенденции к расши
рению или сокращению площади, занятой популя
циями вида.
Как правило, изменение численности и занимаемой площади — четкие показатели состояния вида. Следо вательно, по ареалу можно судить о том, что происходит с интересующим нас видом животного в условиях из меняющейся природной среды. Таким образом, одним из основных методов зоогеографии следует считать картографирование, т. е. отражение на географической карте пространственного размещения животных или целых фаунистических комплексов и их связей с гео графической средой. Существуют различные методы картирования ареалов.
1. Точечный метод является одним из наиболее распространенных и наиболее точных. При его исполь зовании условными значками на бланковой карте обо значаются точки нахождения каждого обнаруженного
17
АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
вида на местности с «привязкой» к координатной сет ке или элементу ландшафта. Поэтому точечный метод хорош в начале изучения географического распрост ранения животного. Это важнейший метод при карти ровании ареалов редких или малоизученных видов. На одной карте значками разной формы можно нанести пересечения ареалов разных видов. Степень точности данного метода зависит от количества фактического материала и особенностей выбранной карты, прежде всего ее масштаба. Для наиболее точной привязки пун кта регистрации к определенному элементу ландшаф та требуется крупномасштабная карта. При всех своих преимуществах точечный метод имеет и недостатки. Он мало показателен, т. к. требует известной доли вообра жения, чтобы представить себе форму и площадь аре ала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее широком простран стве.
2. Контурный (пограничный) метод дает возмож ность картировать границы ареала. С этой целью край ние, т. е. расположенные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, придавая изображению замкнутую форму. Используя линии разной толщины и целостности, можно на одну основу нанести грани цы ареалов различных таксонов. При составлении мелкомасштабных обзорных карт границы ареала мож но проводить путем их экстраполяции по определен ным ландшафтным индикаторам, таким как высотный пояс, тип растительности, рельеф и др. Для этого не обходимо знать биотопические предпочтения вида и его основные экологические требования. Однако с помо щью контурного метода границу ареала можно досто верно установить лишь в том случае, если распростра нение вида хорошо изучено и точки на карте стоят близко одна от другой. Чаще всего на периферии аре ала вид встречается спорадически. В таких случаях при формальном соединении точек в пределы ареала вклю чаются большие пространства, где вид не найден, а мо жет, вообще не встречается. Кроме того, весьма веро ятно, что за пределами оконтуренного ареала могут остаться неучтенные территории, где вид обитает.
18
АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
3. Сеточный (растровый) метод, который назы
вают еще методом формальных квадратов. При этом пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты с длиной сторон, равной фиксированному линейному числу (метры, километры) или угловым (гра дусы, минуты) единицам. Размер квадрата выбирают заранее в зависимости от поставленной задачи. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком. Прочие квадраты остаются без обозначений. На рас тровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что по зволяет судить о том, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Точность данного метода зависит от размера единицы растра, а также объема собранно го материала. Метод получил большое распростране ние, поскольку позволяет обрабатывать большие мас сивы информации и комбинировать их с другими ме тодами при создании карт с помощью компьютеров.
4. Штриховой метод позволяет обозначать ареал вида(ов) на карте различного рода штриховкой (густая, редкая, косая, прямая и пр.). Этот метод нагляден, но характеризуется незначительной точностью.
5. Значковый метод является вариантом штрихо вого: на площади ареала размещают внемасштабные значки (стилизованные рисунки с градацией по цвету, размерам или весу и пр.). Ареал можно изображать на карте сплошной заливкой. В тех случаях, когда надо отразить количественные отношения, можно употреб лять краску разной насыщенности, например, для по каза различной плотности населения.
Картирование отображает лишь географическую природу ареалов. В пределах ареала каждый вид засе ляет только пригодные для него места обитания. Рас пределение популяций вида внутри его ареала полу чило название топографии, или кружева ареала. Не смотря на то, что этот вопрос больше относится к сфере проблем экологии, в некоторых случаях он представ ляет интерес и для зоогеографии. Например, картог рафирование размещения околоводных видов внутри
19
АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
ареала; необходимость выявить реальные места посе ления животных — хранителей природноочаговых инфекций, таких как чума и другие, с целью борьбы с ними. Карты кружева ареалов выполняются на осно вании полевой съемки в крупном и среднем масшта бах, позволяющих показать мозаичное распределение вида по местообитаниям.
Типология ареалов. Каждый вид имеет свой аре
ал, и в природе практически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площади, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населять всю его тер риторию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте одинаково. Тем не менее все разнообразие ареалов можно свести к какомуто ограниченному числу типов.
Для номенклатуры ареалов важно использовать
три составляющие ареала: широтную (распростране ние с запада на восток), долготную (с севера на юг ) и высотную (вертикальную, от уровня моря вверх и вниз).
Широтная составляющая ареала (зональное рас
пространение) является его основным географическим признаком. Она определяется в первую очередь климатическими, особенно температурными, фактора ми, прямо или косвенно влияющими на распростра нение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении совпадают с гра ницами ландшафтной зоны, хотя зональная приуро ченность каждого из них может значительно менять ся на всем протяжении ареала. Некоторые животные часто приурочены не к зоне, а к определенным стаци ям, встречающимся в нескольких зонах. Признают два типа интразональных группировок:
n собственно интразональные, сравнительно огра
ниченно распространенные в пределах одной или близких зон (обитатели тугайных зарослей, солон чаков, бугристых болот и т. д.); как правило, это группировки, связанные с пойменными комплек сами, например, околоводные виды — бобр, норка, цапля, утка и др;
n азональные, похожие на предыдущие, но широко
20
распространенные и не приуроченные к каким