БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ

Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 56 / 406 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

ПАССИВНОЕ РАССЕЛЕНИЕ

местообитаний, не позволяют им укорениться. С другой стороны, большую роль в межвидовой конкуренции игра ет степень кормовой избирательности колониста по срав нению с местным видом, занимающим ту же или сходную экологическую нишу. Здесь побеждает тот, кто менее требователен к кормовым объектам и легко их меняет.

В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличающегося большой конкурентоспособностью и широкими экологическими потенциями, приводит к вытеснению аборигенных видов. Первые признаки этого проявляются в уменьшении численности абори генного вида. Затем он становится локальным, ареал его дробится и сокращается. Дело может дойти до пол ного исчезновения аборигена. Ярким примером явля ется вытеснение аборигенной европейской норки аме риканской норкой. Процесс идет тем легче, чем мень ше ареал вида и чем более он изолирован различными преградами. Исчезновение многих аборигенных видов отмечено на небольших островах. Так, в Новой Зелан дии европейские виды птиц почти повсеместно вытес няют местных. Акклиматизированный в ряде рек Се верной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.

Обычно вытеснение облегчается тем, что абориген ные виды нередко представляют собой крайне специ ализированные, а иногда и реликтовые формы. Коло нисты же, наоборот, часто относятся к эврибионтным видам, и преимущество оказывается на их стороне. Так произошло с древней фауной Новой Зеландии и Авст ралии, отступающей под натиском европейских и се вероамериканских видов, завезенных человеком. Фи логенетически молодые и высокоорганизованные виды северного полушария вытесняют древних и менее кон курентоспособных обитателей южного полушария.

Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека нередко способствует вытеснению абориген ных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов. Выражается это обычно в изменении лан дшафта.

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

При расселении вида его популяции нередко по падают в условия географической изоляции. С этого момента генетические перестройки в этих популяциях осуществляются поразному, что в конце концов при водит к развитию у них изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию. Такими механизмами могут быть этологические особенности (разные хими ческие стимулы, различные формы брачных игр, отли чия в брачном оперении), морфологические признаки (например, разница в строении копулятивного аппа рата), фенологические свойства (разные сроки дости жения половозрелости) и т. п. Чем больше внешних преград препятствует обмену генами и чем более уда лены друг от друга популяции, тем больше вероят ность глубоких генетических изменений в этих попу ляциях.

В областях, где имеется много преград (горные системы, архипелаги), чаще образуются изолирован ные популяции, и географическое видообразование там идет быстрее.

Популяции вида размещаются на подходящих для их обитания территориях. Отсутствие необходимых для вида условий в какомлибо месте исключает возмож ность его пребывания там, поэтому универсальной

преградой к расселению является именно отсут! ствие этих условий. Следовательно, чем больше эко

логическая валентность вида, тем успешнее осуществ ляется заселение им новых территорий. Тем не менее возможность этого процесса не исчерпывается преде лами экологической валентности.

Преграды к расселению

Преграды к расселению можно условно свести к

физическим и биологическим.

Ф и з и ч е с к и е. Для сухопутных животных это все водные пространства, для водных организмов — большие участки суши, разделяющие водные бассей ны. Мировой океан — среда сравнительно однородная,

ПРЕГРАДЫ К РАССЕЛЕНИЮ

поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких от личных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, а также не соответствующие требованиям вида соле

ность, давление, температура воды и т. п. Например, обитатели литоральной зоны тропического побережья

Африки и Южной Америки резко отличаются на запа де и востоке своего ареала. Смещению фаун препят ствуют холодные течения или участки суши. Фауна в литоральной зоне океана вообще встречает больше преград по сравнению с фауной других зон. Немалую роль в этом играют и глубины открытого океана. Пе ресечение их видами, обитающими в литорали, затруд нено или вообще исключается.

Гораздо меньше препятствий при расселении встре

чают абиссальные виды. Это нередко обусловливает их чрезвычайно широкое распространение. Изза однооб разия температуры на больших глубинах температур ный фактор здесь не является решающим, как это наблюдается в литоральной зоне. Вместе с тем абис сальные животные весьма чутко реагируют на изме нение давления, и любые подводные пороги служат для них серьезным барьером.

В отличие от Мирового океана пресноводные бас

сейны не представляют единого целого, что затрудняет расселение пресноводных животных. Основными пре градами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы. К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдель ных бассейнов, в особенности озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приво дит к появлению узких ареалов очень многих видов. Однако среди пресноводных видов нередко встреча ются и такие, которые обладают громадными ареала ми, охватывающими несколько материков. Это главным образом представители простейших, червей, коловра ток и других мелких животных, обладающих высокой экологической пластичностью и универсальными спо собами расселения. Онито и придают водоемам, рас

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

положенным далеко друг от друга, некое географическое сходство. С другой стороны, моллюски, высшие раки, насекомые и в особенности рыбы отличаются значитель но более узким распространением. Экологические фак торы, определяющие существование пресноводных животных, одновременно ограничивают и их распро странение.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы морей и пресных вод. Морские проливы, осо бенно большой ширины, представляют непреодолимый барьер для нелетающих видов наземных животных. Известно, что Мозамбикский пролив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенные резко различающейся фауной. Морская вода неблагопри ятна для тех пресноводных животных и наземных оби тателей, которые не имеют непроницаемых защитных покровов, поэтому активное расселение их через мор скую воду практически невозможно.

Этим объясняется отсутствие на островах большин ства амфибий, типичных для материка. Рептилии бла годаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда бедны. При этом следует отметить, что фауна островов тем беднее, чем шире водная прегра да, отделяющая их от ближайшего материка.

В ряде случаев роль серьезной преграды к рассе лению животных выполняют реки. Крупные реки не редко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит гра ницей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга, с одной сторо ны, представляет западную границу распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка Эверсманна, пегой землерой

ки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Общеизвестна роль Ги малаев, разделяющих две фаунистические области — Голарктическую и ИндоМалайскую. Определяющее

ПРЕГРАДЫ К РАССЕЛЕНИЮ

значение имеют боливийские Кордильеры в размеще нии двух типов орнитофауны. Восточные склоны этих гор покрыты дождевыми и туманными лесами, а к за паду от высокогорий располагаются сухие прерии или заросли кустарников. Состав фауны птиц по обе сто роны гребня Кордильер различный.

Не только высокогорный пояс служит преградой для расселения равнинных животных. Настоящие «аль пийцы» не могут расселяться через долины с неподхо дящими для них условиями среды. Это также свиде тельствует об экологической природе большинства фи зических барьеров.

Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства неадаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к расселению. Особенно важна в этом отношении протяженность пустынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фа уну большей части материка от голарктической фауны севера. Индомалайская фауна юга Азии не распростра няется к северу, т. к. этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи. Только на крайнем востоке, где великий пояс азиатских пустынь кончается, наблю дается проникновение индомалайских видов через Китай вплоть до нашего Приморья.

Преграды антропогенного происхождения. С точ ки зрения экологии расселения окультуренные земли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием человека видов животных — доказатель ство этому. Меньше всего приспособлены к расселе нию через «культурную пустыню» лесные и степные виды.

Б и о л о г и ч е с к и е преграды связаны с ра стительностью и животным миром. Отсутствие необ ходимого кормового объекта для монофага, хозяина — для паразита, подходящей жертвы — для хищника созда ет препятствия для расселения или вообще делает его невозможным. Расселение ограничивается и конкурен цией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. Граница между ареалами соболя и куницы, жел

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

того и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда расселение сдерживается хищником. Так, ондатра, расселяющаяся на луга, поля и в другие чуждые ей места обитания, регулярно уничтожается лисицей.

Непреодолимой преградой для расселения живот

ных может быть отсутствие подходящих биотопов.

П р о с т р а н с т в о и в р е м я также выполняют функцию преград. Расселяясь из центра происхожде ния по территории, где нет преград и условия однооб разны, вид тем не менее занимает не все пригодное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось, и само расстояние служит своеобраз ной преградой. В данном случае «вид еще не имел вре мени для продвижения». При прочих равных условиях широта распространения вида служит отражением времени, которым он располагал для расселения. По казателен в этом отношении факт расселения в Запад ной Европе колорадского жука. Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук засе лил территорию протяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем остаются незаселенными пригодные для обитания большие районы европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы толь ко вопросом времени.

Благодаря преобразующей деятельности человека исчезновение преград для расселения происходит на наших глазах. Создание каналов между речными сис темами позволило расселиться угрю в бассейн Каспий ского моря, стерляди — из Волги в Северную Двину и бассейн Ладоги. Создание Суэцкого канала ликвиди ровало преграду между фаунами Средиземного и Крас ного морей. Из 70 видов рыб Красного моря через канал в Средиземное проникли 40 видов, а также многочис ленные моллюски и ракообразные.

Сухопутные животные приобретают возможность преодолевать реки при постройке мостов. Так рассе ляется с востока на югозапад желтоватый суслик, осваиваясь прежде всего в районе переправ.

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ

По степени своеобразия фауны можно судить о давности существования преград. Так, в доледниковое время не существовало морского пролива, отделяюще го сейчас Англию от Европы, поэтому современная фауна Британских островов сходна с материковой. Аналогичная история сходства фаун севера Восточной Сибири и Аляски говорит о том, что Берингов пролив появился сравнительно недавно, уже в четвертичное время. Горный пояс Евразии (Альпы, Кавказ, Тянь Шань, Гималаи) — относительно молодое горное обра зование, датируемое третичным периодом, и древние группы животных могли широко расселиться еще до его появления.

Центры происхождения и распространения видов

Центр происхождения — территория, в пределах которой происходит формирование вида перед более широким распространением, например центр проис хождения серой крысы — Восточная Сибирь. Впослед ствии возникают другие близкие формы, объединяемые в роды, последние, в свою очередь, составляют таксо номические единицы большего ранга — семейства и т. д. Иначе территорию происхождения можно назвать первичным ареалом вида или другого таксона.

Ареал рода (семейства, отряда) для зоогеографа не просто сумма видовых ареалов. При изучении родовых ареалов устанавливают не только их пределы, но и раз мещение в них отдельных видов. Чаще всего распре деление видов в границах родового ареала оказывает ся неравномерным, есть даже участки, где встречает ся всего лишь один вид.

Центр распространения, или очаг видового раз нообразия, — это место концентрации большого коли

чества видов.

При выяснении центров распространения широко (всесветно) расселившихся родов встречаются непре одолимые трудности, не позволяющие решить вопрос однозначно. На фоне неравномерной видовой насы щенности ареала рода нередко отмечается несколько

РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ

очагов, так называемые сгустки видов. Например, сре диземноморская фауна имеет два очага видового раз нообразия — западный на Пиренейском полуострове и восточный — на Ближнем Востоке.

Наличие очага видового разнообразия в пределах родового ареала свидетельствует о благоприятных ус ловиях существования для видов данного рода. Эти усло вия, как правило, весьма различны, что служит пред посылкой для усиленного видообразования. Диффе ренцированность условий среды на ограниченной территории наблюдается в горных странах, что спо собствует изоляции отдельных популяций вида на обо собленных участках с резко расчлененным рельефом. Именно к горам часто приурочены очаги видового раз нообразия.

Для хорошо изученных групп животных выявить центры видового разнообразия несложно. Однако эти центры не могут одновременно считаться и центрами происхождения их, т. е. родиной данных групп. Обна руживая скопление большинства видов рода в какой то стране, можно лишь предположить, что эта страна является его родиной и что отсюда началось расселе ние принадлежащих ему видов. Однако учитывая, что ареалы динамичны и что первичный ареал (т. е. центр возникновения) мог располагаться на территории, где уже не существует ни одного вида рассматриваемого рода, проблема решается только при наличии соответ ствующего палеонтологического материала.

Систематическое разнообразие видов, наличие архаичных форм свидетельствуют об относительной давности существования рода в определенной части его настоящего ареала. Многочисленность видов при их гомогенности и доказанной генетической близости говорит лишь о том, что процесс видообразования в этом районе идет интенсивно. Необходимо подчерк нуть, что современные очертания ареалов не всегда были такими и многие черты прошлого распростране ния родов нельзя распознать, исходя из современного расположения видов, принадлежащих тому или иному роду. Когда по материалам палеогеографов и палеон тологов установлено, что родовой ареал за время су

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ

ществования не подвергался регрессивным изменени ям, только тогда очаг наибольшего видового разнооб разия можно с известной достоверностью считать цен тром происхождения. Это будет первичный центр

видового разнообразия.

Чем выше ранг систематической единицы, ареал которой мы изучаем, тем более важны при этом дан ные палеогеографии и палеонтологии. Ареалы се мейств, особенно древних, прошли настолько длинный путь развития, что по нынешним их очертаниям прак тически невозможно судить ни о генезисе, ни об адап тациях семейства в целом. Здесь необходимы только прямые палеонтологические доказательства, и поэто му изучение ареалов семейств животных без привлече ния ископаемых материалов лишено научной основы.

Циклы перемещения, повидимому, имели место среди многих групп животных. Это доказывается па леонтологическими данными. Хорошо изучен цикл рас селения представителей семейства лошадей. Первые из них возникли в Северной Америке в начале третич ного периода и отсюда начали расселяться в Евразию. В конце третичного периода лошади попали в Африку и Южную Америку, но Северная Америка на протяже нии всего третичного периода продолжала оставаться центром эволюции и расселения семейства. Един ственный современный род лошадей происходит из Се верной Америки и отсюда расселился по Евразии, Африке и Южной Америке. В начале четвертичного периода в обеих Америках лошади вымерли. Имеющи еся там сейчас домашние породы лошадей были заве зены из Европы уже в историческое время. Предста вители пяти подродов современного рода лошадей на селяют (или населяли в доисторическое время) степи и саванны Азии, Европы и Африки. Подобные приме ры циклов расселения известны и для других назем ных животных.

Итак, расселение является одним из признаков успеха вида в конкуренции с другими видами или их группами.

БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ

Биосфера — земная оболочка, занятая совокупно

стью живых организмов, населяющих Землю. Она включает в себя: литосферу, гидросферу и атмосферу.

Л и т о с ф е р а — это верхняя часть твердой обо

лочки, кора выветривания, имеющая мощность 30–60, иногда 100–200 м и более. Литосфера служит орга низмам прежде всего субстратом, по которому движут ся животные и к которому прикрепляются растения и животные. Организмы населяют главным образом верх ние слои почвы толщиной в несколько десятков санти метров, редко — несколько метров. Однако в подзем ных водоемах животные обнаружены значительно ниже — на глубине свыше 100 м, в нефтеносных водах на глубине до 4500 м были найдены микроорганизмы.

Г и д р о с ф е р а — вся водная оболочка, в которой жизнь проникает до максимальных глубин Мирового океана. В гидросфере живая масса особенно велика потому, что Мировой океан занимает свыше 70% об щей поверхности Земли и жизнь в океане существует во всей толще воды, вплоть до наибольших глубин — свыше 11 км. Но количественно распределена она здесь весьма неравномерно, главным образом в поверхност ном и придонном пластах.

Поверхностный пласт охватывает верхний слой воды толщиной не более 100 м, чаще — лишь несколь ко десятков метров. Основную массу его составляют

одноклеточные водоросли, одноклеточные животные, мелкие ракообразные, яйца иглокожих, икра, мальки и взрослые особи множества видов рыб и млекопитаю щих.

<<< < Предыдущая 1 2 3 4 56 / 406 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]