Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Поскольку смешанные леса произрастают на до
вольно плодородных почвах, то на больших площадях
они вырублены, а земли распаханы. Сохранились лишь
небольшие массивы среди сельскохозяйственных зе
мель или осиновые и березовые производные леса,
возникшие на их месте.
Широколиственные леса
Широколиственные леса Голарктики образуют три
обособленных массива. Это европейский широколи
ственный лес, дальневосточный и широколиственный
лес Северной Америки.
Широколиственные леса не переносят резко кон
тинентального климата. Их распространение связано
с атлантическим и умеренно континентальным клима
том. На Евразиатском континенте они разобщены на
две части: европейскосредиземноморскую и дальнево
сточную. По своему флористическому составу и стро
ению широколиственные леса этих двух природных
областей различны.
Широколиственные леса на Русской равнине про
стираются узкой полосой от западных границ СНГ до
Урала, образуя три широких выступа в пределах Волы
ноПодольской, Приволжской и Предуральской возвы
шенностей. За Урал переходят только широколиствен
ные леса из наиболее устойчивого к континентально
му климату вида — липы сибирской.
Диапазон влажности почв под широколиственны
ми лесами широкий — от очень сухих до избыточно, но
не застойно увлажненных. Осадков выпадает около
500–600 мм, а на крайнем западе и Дальнем Востоке
до 1000 мм при средней температуре июля около 20 °С.
Широколиственные леса Русской равнины значи
тельно богаче флористически, чем таежные леса.
Широкое распространение в них имеют широколи
ственные породы: дуб, липа, клен, вяз, ясень, — реже
встречаются бук и граб. Некоторые породы образуют
225
ФАУНА ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН ГОЛАРКТИКИ
чистые монодоминантные древостои (насаждения) —
это дуб, липа, бук, другие встречаются лишь в качестве
примеси к основным лесообразующим породам. Харак
терной особенностью широколиственных лесов явля
ется их многоярусность.
Напочвенный покров из мхов в широколиственных
лесах отсутствует, его развитию препятствует подстил
ка. Ежегодный опад древесных листьев и наземных
частей травянистых растений создает довольно мощную
подстилку, которая при разложении способствует обо
гащению почвы органическими и минеральными веще
ствами. Кроме того, мощная подстилка вместе с толщей
снега уменьшает глубину промерзания почвы, способ
ствуя подснежному развитию растений.
В пределах зоны широколиственных лесов в евро
пейской части выделяют три провинции: западную,
центральную и восточную.
Западные леса, включающие дубравы Белоруссии
и Украины до Днепра, отличаются более мягким кли
матом. Здесь в сложных по структуре широколиствен
ных лесах в древостое, кроме дуба, липы и клена, зна
чительно участие ясеня, бересклета, граба, бука, явора,
черешни.
Центральные, или среднерусские, дубравы прости
раются между Днепром и Волгой. Здесь отсутствуют
многие западные виды (бук, граб, явор, берест), одно
образнее становится травяной покров.
Восточноевропейские заволжские дубравы являют
ся наиболее обедненными. Большая часть западных
дубрав не заходит за Волгу. Обеднение западными ви
дами в этих лесах отчасти возмещается появлением
некоторых сибирских видов: сибирского боярышника,
татарской жимолости, сибирской свидины. К востоку
увеличивается роль липы и липовых лесов, т. к. в усло
виях более континентального климата дуб оказывается
в неблагоприятных условиях.
С доисторических времен и до настоящего време
ни большинство широколиственных лесов европейской
территории России вырублено под пашни, так что они
смогли сохраниться лишь на неудобных для земледе
226
лия участках — на склонах увалов и водоразделов,
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
речных долин и оврагов в виде небольших массивов.
Наиболее крупными массивами широколиственных
лесов являются, например, Тульские засеки.
Южная часть среднерусских, приволжских и за
волжских широколиственных лесов является, по суще
ству, лесостепью. В лесостепи на черноземах дубовые
леса чередуются с луговыми степями.
Широколиственный лес богат разнообразной пищей
и укрытиями только в теплое время года, зимой же он
стоит голый, прозрачный. Большинство воробьиных и
многие другие птицы улетают, летучие мыши, сони, ежи,
барсуки, медведи впадают в спячку, или зимний сон.
Происходит резкая смена летнего аспекта живот
ной жизни на зимний. Зима в широколиственном лесу
мягче и короче, чем в тайге. Это обусловливает очень
важный экoлoгический фактор — кратковременный и
неглубокий снежный покров. Благодаря этому здесь
могут оседло жить не выносящие глубокого снега зве
ри: кабан, благородный олень и косуля, — которые во
дятся лишь в южных, сравнительно малоснежных ча
стях тайги, да и там совершают на зиму более или менее
значительные перекочевки в менее снежные районы.
Влияние человека на животный мир рассматрива
емой области чрезвычайно велико. В результате прямо
го преследования были в свое время почти уничтожены
зубр, бобр, косуля, благородный олень и кабан. Большое
значение имело и косвенное влияние человека путем
изменения всего ландшафта. Некогда дремучие леса
были сведены под пашню и сенокос. От выпаса скота в
лесах сильно страдают молодая поросль и гнездящиеся
на земле и в кустарнике птицы, а сопровождающие ста
да собаки разоряют гнезда. На лугах и полях отрица
тельное значение для дикой фауны имеет косьба.
Антропогенное воздействие внесло коренные из
менения в состав и структуру экосистем широколи
ственных лесов. Создавая неблагоприятные условия
для одних животных и вытесняя их, человек своей
хозяйственной деятельностью создает благоприятные
условия для других животных. Большие площади па
шен способствовали проникновению степных видов
земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитаю
227
ФАУНА ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН ГОЛАРКТИКИ
щих (обыкновенная чесночница, зеленая жаба, серая
куропатка, заяцрусак и др.) в лесную зону, которые
продолжают расселяться в северном направлении.
Условия обитания в широколиственных лесах от
личаются от таковых в тайге. Более мягкий климат,
сложная структура и разнообразие типов широколи
ственных лесов определяют богатство и разнообразие
их животного населения по сравнению с таковым тай
ги, заметно возрастает число видов земноводных.
В широколиственных лесах много видов животных,
приспособленных к жизни на деревьях. К типично
древесным представителям таежной зоны здесь добав
ляются другие виды, среди птиц — зеленый и седой
дятлы, среди млекопитающих — разные виды сонь,
способных перемещаться по веткам с помощью креп
ких когтистых лап и длинного пушистого хвоста. В ши
роколиственных лесах появляется лазающая лягушка —
квакша. На ее лапах есть присоски, позволяющие ей
держаться на вертикальной поверхности вниз головой.
В широколиственных лесах все ярусы раститель
ности используются животными для постройки убе
жищ. Кроме птиц, гнездящихся в кронах деревьев (ивол
га, зяблик, дрозды), много видов, устраивающих гнезда
в высоких и низких кустарниках (славки, зеленушка,
сорока). На земле гнездятся пеночки, зарянка, коньки.
В широколиственных лесах гораздо больше дуплогнез
дников, как среди птиц (дятлы, синицы, мухоловки), так
и среди млекопитающих (белки, сони).
Характерная особенность широколиственных ле
сов — мощный слой подстилки, предохраняющий почву
от промерзания. Почвенная фауна этой зоны гораздо
богаче таежной. Мощная подстилка позволяет перези
мовывать разнообразным беспозвоночным в личиноч
ной и во взрослой фазах.
Позвоночные животные в этой зоне представлены
видами, живущими и охотящимися в подстилке (земле
ройкибурозубки, ежи) и в почве (крот). Приспособле
ния к существованию в почвенном горизонте имеются
и у земноводных; например, обыкновенная чесночница
может закапываться в почву с помощью специальных
228
роговых пластинок на задних лапах.
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
У фитофагов основной кормовой базой для живот
ныхсеменоядов становятся дуб (желуди) и лещина
(орехи). Ими питаются белка, летяга, мелкие грызуны,
кабан и др. Многие животные питаются многочислен
ными сочными плодами древесных и кустарниковых
растений. В связи с большой урожайностью многих
видов растений не наблюдается сильных колебаний
численности животных (полевок и мышей) по годам.
Среди птиц явно преобладают мелкие насекомо
ядные и зерноядные формы, из которых большинство
держится в нижнем и среднем ярусах леса.
В зимний период широколиственные леса гораздо
беднее животным населением. Многие виды птиц уле
тают на юг, а млекопитающие впадают в спячку (сони,
барсук, медведь, еж). Земноводные и пресмыкающиеся
впадают в анабиоз. Благодаря тому, что зима сравни
тельно короткая и мягкая, снежный покров неглубо
кий, здесь оседло живут не выносящие глубокого сне
га кабан, благородный олень и косуля.
В широколиственных лесах трофические связи
многообразны и многоступенчаты. Среди трофических
групп доминируют и достигают своего расцвета сап
рофаги. На их долю приходится 95% всей зоомассы.
Фауна европейского широколиственного леса
представляет конгломерат разнообразных видов. Жи
вотное население его значительно разнообразнее и
богаче, чем в тайге. В состав фауны широколиственно
го леса входит 60 видов млекопитающих (из них для
зоны характерно 30), 300 видов птиц (100 характерных,
около 50 оседлых), 6 видов рептилий и 10 — амфибий.
Здесь виды распределены значительно равномернее.
Обычны лесная кошка, орешниковая, садовая, лесная
сони, соняполчок, зубр, косуля, благородный олень, зе
леный дятел, клинтух, иволга, зеленушка, лесной жа
воронок, черноголовый сорокопут, черный дрозд, зеле
ная ящерица. Лишь некоторые из перечисленных ви
дов немного выходят за пределы области.
На окраинах области, в смешанных лесах, заметно
значительное проникновение фаунистических элемен
тов соседних зон. Наряду с видами, свойственными
широколиственным лесам, широко распространены
229
ФАУНА ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН ГОЛАРКТИКИ
таежные: лесная куница, лесной хорек, норка, заяцбе
ляк, лось, летяга, глухарь, белая куропатка, обыкновен
ная жаба, остромордая и травяная лягушки, верете
ница, обыкновенный уж, обыкновенная гадюка; также
степные: заяцрусак, хомяк, серая куропатка. Встреча
ются и широко распространенные виды: белка, рысь,
бурый медведь, лисица, волк, ласка, горностай.
Из насекомых многочисленны дневные бабочки;
опасные вредители древесных пород — непарный
шелкопряд и монашка. Обычен жуколень.
Наиболее характерным земноводным широколи
ственного леса является квакша. Эта небольшая лягуш
ка ведет древесный образ жизни, между пальцами у
нее нет перепонок, а на концах пальцев имеются рас
ширенные подушечки — присоски.
Пресмыкающимися область широколиственного
леса несколько богаче таежной. Это зависит прежде
всего от ее более мягкого климата. Эндемична для зоны
зеленая ящерица, обитающая в Европе, Молдавии и на
Украине. Обычна безногая ящерица — веретеница,
населяющая смешанные и широколиственные леса. Из
змей, кроме обыкновенного ужа и гадюки, обитает ме
дянка, ареал которой почти полностью лежит в преде
лах описываемой зоны.
Птицы. Большинство птиц широколиственносме
шанных лесов связано с древесными насаждениями.
Однако многие из них обнаруживают связь не с высо
коствольным лесом, а с различного рода кустарнико
выми зарослями, с лесными опушками, рощами и т. п.
Таковы разнообразные славки и камышевки, щеглы,
зеленушки, соловьи. Типичная птица европейских ши
роколиственных, в частности дубовых, лесов — зеле
ный дятел — охотно спускается на землю, по которой
прыгает, собирая муравьев.
Млекопитающие из отряда насекомоядных пред
ставлены широко распространенным белогрудым ежом,
который населяет также европейские степи. Излюблен
ные места обитания ежа — опушки лиственных лесов,
светлые рощи, сады, кустарниковые заросли. Много шире
распространен обыкновенный крот. Бассейнами Волги,
230
Дона, Урала ограничено распространение выхухоли.
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
Из землероек, как и во всей лесной зоне Голаркти
ки, широко распростpaнены только землеройкибуро
зубки, к которым присоединяются водяная кутора и
немногочисленные белозубки.
Летучие мыши находят в широколиственных ле
сах более благоприятные условия, чем в тайге. Мягкий
климат и наличие большого количества убежищ обуслов
ливают богатство видов рукокрылых.
Зайцеобразные представлены беляком, населяю
щим смешанные леса, и русаком, который придержи
вается открытых пространств.
Самый крупный из грызунов — речной бобр — име
ет обширное распространение. В результате хищни
ческого промысла бобр к началу XX в. был почти
повсеместно истреблен в Европе и Азии. Широкомас
штабные реакклиматизационные работы позволили
восстановить исторический ареал этого вида.
Сони (садовая, лесная, орешниковая и полчок) —
характерные зимоспящие жители широколиственных
лесов, проникающие в степную зону лишь по поймен
ным лесам Донца (лесная соня) и Волги (лесная соня и
полчок).
Полевая, лесная и желтогорлая мыши встречаются
в широколиственных и смешанных лесах. В открытых
угодьях рассматриваемой области обитает обыкновен
ный хомяк. Типичны обыкновенная и рыжая полевки.
Примерно такой же ареал (включая всю лесную зону
и частично лесостепь) имеет полевкаэкономка. Широ
ко распространена белка, гораздо реже и только в сме
шанных лесах встречается летяга.
Характернейший зверь широколиственных ле
сов — кабан. Обилие кормов (желуди) и неглубокий
снежный покров создают для кабанов благоприятные
условия жизни. Широко распространен в смешанных
лесах лось, хотя это таежный зверь. Более характерны
для рассматриваемой зоны косуля и благородный олень,
связанные с лиственным лесом и с высокотравными
полями, перелесками и зарослями кустарников. Полу
домашняя лань содержится в парках и охотничьих
хозяйствах Литвы, Украины и Белоруссии. Еще в Сред
ние века почти по всем лесным районам водился зубр.
231
ФАУНА ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН ГОЛАРКТИКИ
Сейчас они сохранились только на Кавказе и в Бело
вежской пуще. Разводимые на Кавказе и в некоторых
районах Европы в полувольном и вольном состоянии
зубры происходят от животных, содержащихся в нево
ле и скрещенных с бизонами.
Характерными хищниками для подзоны европей
ского широколиственного леса являются: лесная куни
ца, лесной хорек, европейская норка, лисица и волк.
Лесная куница — обитатель старых дуплистых ле
сов, как хвойных, так и лиственных. Распространена
на восток до Оби и низовий Иртыша. На Урале ее ареал
соприкасается с ареалом соболя.
Типичен для рассматриваемой фауны черный, или
лесной хорек, ареал которого строго ограничен Евро
пой. Любимые места пребывания этого зверька —
разреженные леса (где он особенно охотно селится на
старых вырубках), заросшие тальником и ольхой пой
мы рек, рощи, чередующиеся с лугами и полянами.
Европейская норка селится по захламленным бе
регам лесных рек и ручьев, по пойменным зарослям
проникает в степную зону. На востоке ее ареал выхо
дит в Западную Сибирь. Численность этого зверька по
всему ареалу низка, а в некоторых местах норка нахо
дится на грани исчезновения. Основные причины это
го — акклиматизация более сильной и крупной амери
канской норки в местах обитания европейской норки и
прямое преследование человеком.
Лисица наиболее многочисленна в островных лесах,
примыкающих к лесостепи. Остальные хищные, встре
чающиеся в рассматриваемой области — горностай,
ласка, барсук, медведь, волк, рысь, — редки.
Фауна Дальневосточного широколиствененого
леса. В растительном и животном мире АмуроУссу
рийского края встречаются представители сибирской
тайги и пышных субтропиков. Широколиственные леса
Дальнего Востока развиваются в сфере влияния тихо
океанского муссона, который обусловливает большую
влажность климата. Леса эти распространены главным
образом на СихотэАлине и на юге Приморья на хоро
шо увлажненных горных склонах и в местах, более
232
защищенных от зимних морозов, на довольно плодо
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА
родных бурых лесных почвах. Леса Дальнего Востока
отличаются большой сложностью, флористическим
богатством (наcчитывается свыше 1500 видов), высо
ким эндемизмом, среди которых маньчжурские виды:
маньчжурский орех, маньчжурский ясень, маньчжурская
липа, маньчжурская яблоня, маньчжурская лещина и др.
Характерные свойства этого леса — разнообразие его
кустарниковых и древесных пород (здесь вперемежку
растут дуб, клен, ясень, бархат, липа, граб, тополь,
корейский кедр, тисс, черемуха, амурская сирень и т. д.),
огромные размеры деревьев (отдельные представите
ли которых поднимаются до 30–40 м и даже выше),
густота подлеска и присутствие лиан, оплетающих
деревья. Лес этот очень богат разнообразными расти
тельными кормами: орехами, желудями, плодами, яго
дами. Особенно большое значение имеет виноград.
Леса густы, тенисты, со значительной сомкнуто
стью крон, многоярусны, с большим числом реликтов
третичной флоры, указывающих на то, что природа это
го края на протяжении четвертичного периода не под
вергалась значительным изменениям. Наряду с тепло
любивыми растениями имеются таежные сибирские
элементы (кислица, майник).
В теплое время года, когда дуют влажные ветры с
Японского моря, здесь чрезвычайно сыро, и вся расти
тельность достигает необычайной пышности. Сыростью
объясняется и большое количество дупел, что опреде
ляет высокий процент дуплогнездников, особенно сре
ди птиц. На лето сюда прилетают разнообразные суб
тропические птицы; многочисленны моллюски и насе
комые, часто поражающие своими размерами и яркой
расцветкой. Зато зимой северные ветры, дующие с
материка, приносят сибирскую стужу. Все воды замер
зают на долгие месяцы. Растительность, кроме немно
гих хвойных, теряет свою листву. Большинство гнез
дящихся птиц улетает, и на смену им появляются
другие, с севера. Моллюски, насекомые и ряд млеко
питающих — еж, летучие мыши, оба вида медведей (ги
малайский и бурый), барсук, енотовидная собака —
впадают в зимний сон. Весь облик края резко меня
ется.
233
ФАУНА ЛАНДШАФТНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОН ГОЛАРКТИКИ
Самый верхний пояс горного хребта СихотэАлинь
покрыт моховым покровом, стелющимся кедровым
стлаником, и лишь коегде попадаются жидкие бере
зовые рощицы. Ниже растет хвойный лес из даурской
лиственницы, ели и пихты, имеющий характер насто
ящей восточносибирской тайги. Животное население
его во многом сходно с таковым Восточной Сибири.
Многие виды, свойственные низменным широколи
ственным лесам, здесь отсутствуют. Еще ниже горы
покрыты густым смешанным кедровошироколиствен
ным лесом, постепенно переходящим в широколиствен
ный лес долин и низменности. Этот лес, представляю
щий собой смесь сибирской тайги и субтропических
зарослей, составляет основной ландшафт АмуроУссу
рийского края. С ним связано большинство наиболее
характерных животных: енотовидная собака, крот
могера, пятнистый олень, гималайский медведь, мно
жество птиц.
В АмуроУссурийском крае имеются так называе
мые «амурские» степи — обширные сыроватые луга,
поросшие высокой, густой травянистой растительно
стью. Лесостепной ландшафт свойствен главным об
разом среднему течению р. Амур и местности вокруг
оз. Ханка.
Мир насекомых весьма разнообразен и богат эн
демиками. Из них особого внимания заслуживают ве
ликолепный синезеленый махаон Маака — самая
крупная из дневных бабочек нашей фауны; уссурий
ский дровосекгигант, достигающий почти 10 см дли
ны (личинка его бывает длиной до 14 см), — самый
большой жук страны.
Земноводными АмуроУссурийский край тоже бо
гаче Сибири, здесь водятся дальневосточная квакша
(древесная лягушка), монгольская и серая жабы, дальне
восточная жерлянка, чернопятнистая лягушка.
Пресмыкающиеся представлены рядом xaрак
теpных видов: амурский полоз, красноспинный полоз,
полоз Шренка, тигровый и японский ужи, дальневосточ
ная черепаха.
Орнитофауна рассматриваемой области исклю
234
чительно богата и разнообразна. Она представлена ви