Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
Донный пласт включает слой морского ила с при
легающим к нему слоем воды и имеет в среднем 10–
15 м толщины. Верхняя часть его, находящаяся в обла
сти свободного кислорода, богата животной жизнью, в
которой большую роль играют многоклеточные: мол
люски, иглокожие, кишечнополостные, черви, рыбы.
Местами эта фауна достигает огромного развития.
А т м о с ф е р а — газообразная оболочка, окружа
ющая две предыдущие. В атмосфере жизнь сосредото
чена в самых нижних ее слоях, на границе с литосфе
рой, в слое воздуха от нескольких сантиметров до не
скольких десятков метров толщиной. Но есть жизнь и
выше: в воздухе носится бесчисленное множество
спор, бактерий и других микроорганизмов. Даже в стра
тосфере на высоте 22 000 м были обнаружены различ
ные бактерии и плесневые грибки. Выше 50 км пребы
вание живых организмов невозможно, т. к. на этой
высоте располагается слой озона, который поглощает
ультрафиолетовые лучи cолнца, губящие все живое —
вплоть до самых устойчивых спор. Таким образом, слой
озона представляет собой экран, под защитой которого
только и может существовать жизнь на Земле.
Для биосферы характерен непрерывный кругово
рот веществ и энергии, в котором активнейшую роль
играют живые организмы. Атмосфера Земли — в ос
новном результат жизнедеятельности организмов, по
скольку кислород, азот и углекислый газ воздуха глав
ным образом имеют органогенное происхождение.
Организмы вовлекают в циклические процессы мно
гие химические элементы — углерод, азот, железо,
серу, йод и целый ряд других, изымают их из одних
соединений и связывают с другими, переносят с места
на место в разные части биосферы. Это длится по край
ней мере с археозойских времен.
Велико значение животныхземлероев — дожде
вых червей, различных грызунов и насекомых — в
почвообразовании. Различные беспозвоночные, в час
тности моллюски, пропуская (фильтруя) через свое
тело морскую воду, извлекают из нее мельчайшие взве
шенные частицы, осаждающиеся в виде ила, тем са
мым способствуя прозрачности воды.
61
БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
Живые организмы переводят лучистую энергию
Солнца во все виды земной энергии, которая накапли
вается в их телах и может сохраняться в течение
бесчисленных веков. Мощные пласты каменного угля
представляют собой окаменелые стволы древних де
ревьев. Нефть, горючие сланцы и ряд других органи
ческих соединений тоже имеют растительное или
животное происхождение.
Пласты огромной мощности известняка (до не
скольких километров), мела, трепела образованы ске
летами диатомовых водорослей, корненожек, кораллов
и других животных, когдато живших в древних морях.
Сейчас на дно океана непрерывным дождем падают
скелеты мельчайших организмов, обитающих в верх
них слоях моря, отлагая многометровые пласты глоби
геринового и радиоляриевого ила, а коралловые полипы
на огромных площадях морского дна тропиков про
должают строить из своего известкового скелета
коралловые рифы в сотни километров длиной.
Существуют некоторые общие закономерности
распределения биомассы организмов на суше и в оке
ане: в океане общая биомасса организмов значительно
ниже, чем на суше, основная биомасса растений со
средоточена на суше. Биомасса животных в океане
несколько больше биомассы животных суши, на суше
биомасса растений на несколько порядков превышает
биомассу животных.
Зеленые растения для своего существования нуж
даются в лучистой энергии Солнца, в связи c этим они
распространены только на поверхности литосферы и
в верхних слоях гидросферы до глубины 200–400 м,
т. е. до глубины проникновения солнечных лучей в воду.
Животные, питающиеся живыми и отмершими расте
ниями, а также животными и их трупами, населяют
почти весь верхний слой литосферы и толщу океана.
Животное население на поверхности суши распре
делено неравномерно. Наиболее бедные животной
жизнью — пустыни, ледники, снежные поля и высо
кие вершины гор — суммарно составляют около трех
процентов всей поверхности планеты. Совсем лишены
жизни покрытые мощным ледяным щитом внутренние
62
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
части Антарктики, Гренландии и ряда островов Край
него Севера, снеговые вершины высочайших гор, не
которые водоемы с сильно повышенной соленостью
(самое большое из них — Мертвое море в Палестине,
содержащее 230% соли). Безжизненны кратеры дей
ствующих вулканов и еще не застывшие лавовые
потоки; пространства, засыпанные еще горячим вул
каническим пеплом; фумаролы, выделяющие ядовитые
газы (например, хлористый или фтористый водород);
большинство гейзеров и горячих источников с темпе
ратурой, превышающей +55°С, некоторые особенно
сильно минерализованные водоемы, содержащие ядо
витые примеси вроде мышьяка. Часто глубинные об
ласти моря и заливы в связи с застоем воды оказыва
ются отравленными сероводородом, поэтому в них
живут только бактерии.
Факторы среды
Животные подвергаются комплексному воздей
ствию разнообразных экологических факторов. Эти
факторы влияют прежде всего на их географическое
распространение, обусловливают миграции, динамику
численности и плотность популяций. Наконец, факто
ры среды обеспечивают выработку приспособлений к
ним — адаптивные модификации в виде спячки, диа
паузы, фотопериодические реакции и т. п. Экологические
факторы принято делить на абиотические, биотичес!
кие и антропогенные:
n Абиотические — климатические (свет, температу
ра и влажность воздуха, осадки, ветер) и эдафи
ческие (физические и химические свойства почвы)
факторы.
n Биотические — взаимовлияние живых организ
мов.
n Антропогенные факторы — это сумма различных
влияний, исходящих от человека.
Факторы среды изменчивы. Примером могут слу
жить колебания температуры воздуха в течение суток
и года или изменения ее при перемещении от эквато
63
БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
ра к полюсам. Нормальное существование животных
наблюдается только при тех изменениях экологичес
кого фактора, которые располагаются в пределах их
минимального и максимального значений. Эти значения
представляют собой границы толерантности (преде
лы выносливости или терпимости) относительно дан
ного фактора, его экологический диапазон.
Между минимумом и максимумом, ограничиваю
щими возможность существования животного, находит
ся относительно узкая зона оптимума, наиболее благо
приятная для него и близкая к динамическому равно
весию (экологически оптимальная плотность животных
не ведет к подрыву кормовой базы или истощения
почв). Между зоной оптимума и границей, определяю
щей возможность существования вида, лежит зона
пессимума, где оказываются наихудшие условия для
существования вида. Зона пессимума, как и зона опти
мума, устанавливается по плотности популяций вида,
т. е. по числу особей, приходящихся на единицу пло
щади. Конечно, в зоне оптимума вид будет представ
лен популяциями с наибольшей плотностью населения.
Для выражения относительной степени толе
рантности употребляют соответствующие факторам
термины с добавлением приставки «стено» (узкий) или
«эври» (широкий). Так, относительно температуры
животные бывают стенотермными или эвритермными,
солености водной среды — стеногалинными или эври
галинными, пищевого рациона — стенофагами или
эврифагами.
По аналогии с валентностью в химии экологи вве
ли понятие «экологическая валентность» (некоторым
авторам больше нравится термин «экологическая пла
стичность»). Экологическая валентность вида — это
его способность заселять различную среду, характе
ризующуюся определенными изменениями экологи
ческих факторов, т. е. способность приспосабливать
ся. Вид с низкой экологической валентностью может
переносить лишь ограниченные колебания факторов
среды. Его называют стенобионтным. Примером сте
нобионтного вида животных на суше является челове
кообразная обезьяна — шимпанзе, обитающая в тропи
64
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В МОРЕ
ческих влажных лесах, или наш глухарь — житель хвой
ного леса умеренной зоны. В противоположность этому
вид, способный заселять различные места обитания или
места обитания с изменчивыми условиями, называют эв
рибионтным. Примером эврибионтного вида может
служить лисица, встречающаяся на равнине и в горах,
в лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно
климатических зон. К типичным стенобионтам, обита
ющим в водной среде, относятся рифообразующие ко
ралловые полипы, требующие строго определенной (вы
сокой) температуры (не ниже +20º С), солености и
прозрачности морской воды. Они распространены ис
ключительно в пределах тропической зоны Мирового
океана. Большинство видов китов, будучи эврибионта
ми, живут в различных широтах при наличии пищи.
Фактор среды, ограничивающий возможности су
ществования и распространения организмов, называ
ется лимитирующим. Для распознавания лимитирую
щих факторов необходимо изучать виды на границах
их ареалов. Без этого часто трудно сказать, что же
именно не позволяет виду расширить занимаемую им
область обитания. Так, после 1880 г. в Финляндии на
блюдалось незначительное повышение средних темпе
ратур. Одновременно было установлено расширение
на север ареала чибиса Vanellus vanellus. Это говорит
о том, что именно температура является лимитирую
щим фактором, поскольку остальные условия остава
лись в тот период неизменными.
Условия существования и распространения
животных в море
Океаны и моря представляют собой самую круп
ную жизненную область Земли. На их долю выпадает
71% поверхности планеты. В то же время они включа
ют и наиболее богатую фауну, которая составляет 64%
видов животных, тогда как на сушу приходится только
36%. Это и понятно, жизнь зародилась в море, и значи
тельное количество классов животных, кроме огром
ного большинства насекомых, многоножек и амфибий,
65
БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
до настоящего времени имеют здесь своих представи
телей. Вместе с тем следует отметить, что в океане и
поныне есть представители очень древних групп жи
вотных, которые за миллионы лет изменились сравни
тельно мало. Это свидетельствует о замедленности
темпов эволюции морских животных по сравнению с
наземными.
Между наземными и водными средами наблюдают
ся существенные различия в их физикохимических
свойствах. Особое экологическое значение для морских
организмов имеют распределение тепла, плотность воды,
давление, глубина проникновения солнечной радиации,
содержание газов и растворенных солей, течения.
Температура играет важную роль в жизни вод
ных животных. Источником тепла в морях служит
энергия солнечной радиации, поэтому распределение
температур на поверхности и в верхнем слое воды
зависит от климата соответствующей части земного
шара, где располагается данный водный бассейн (рис.1).
В морях наблюдается вертикальное зональное распре
деление температур. Однако эта зональность наруша
ется течениями. Верхний слой (термосфера) характе
ризуется сезонными изменениями температуры, на
глубине 300–500 м наблюдается скачок температур, так
называемый термоклин. В переходном от него слое,
примерно до глубины 1500 м, температура, не испыты
вая сезонных изменений, медленно понижается — это
слой постоянного термоклина. Глубинный слой имеет
относительно постоянную температуру (3–4°С в низ
ких широтах, около 0° — в полярных).
По горизонтали также отмечаются изменения тем
пературы моря, причем на малых расстояниях. Причи
нами этого могут быть теплые или холодные течения,
впадение речных вод, приливы и отливы, а также под
водный рельеф.
Плотность тканей морских животных примерно
равна плотности морской воды в поверхностных сло
ях. Давление, которое испытывают эти организмы,
возрастает при погружении их на каждые 10 м соот
ветственно на 101,325 кПа. Внешнее давление нейтра
лизуется внутренним, что и позволяет животным оби
66
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В МОРЕ
тать на больших глубинах. Среди морских животных
по отношению к давлению различают эврибатные и
стенобатные виды.
Свет, вернее, степень проникновения солнечной
радиации, которая зависит от веществ, растворенных и
взвешенных в воде, оказывает существенное влияние
на распределение животных в море. По мере увеличе
ния глубины степень проникновения солнечной ради
ации уменьшается, причем довольно быстро. На глу
бине 1 м инфракрасное излучение полностью погло
щается, а видимый свет наполовину слабее, чем на
поверхности. На глубине 200–400 м света уже не хва
тает для существования растений. Большие глубины
практически лишены освещения, и животные там оби
тают в темноте.
Содержание кислорода в морской воде колеблет
ся незначительно. Насыщение им осуществляется в
верхних слоях, где живут растения и наблюдается
волнение и перемещение вод. Количество кислорода
здесь достигает 9 мл/л при 0°С. В экваториальных водах
оно значительно меньше (на поверхности кислорода
обычно не более 3 мл/л), а иногда падает до нуля, как
это отмечается в открытом море близ Аравии. Холод
ная вода наиболее «кислородоемкая». По мере же
приближения к полюсам содержание кислорода в
морской воде увеличивается. На глубине 1000–1500 м
концентрация его повышается изза холодных течений,
идущих из северных в бореальные области океана.
В некоторых местах кислород полностью отсутствует.
Классическим примером является Черное море. Здесь
с глубины 150 м и до дна (2200 м) вода отравлена се
роводородом, образующимся при анаэробном разло
жении органических остатков. Перемешивания слоев
воды в Черном море не происходит, т. к. на его повер
хность поступают пресные (более легкие) речные
воды.
Соленость имеет большое значение в морской
воде. В открытом океане средняя концентрация раство
ренных солей равна 3,5%, в тропических морях, где
велико испарение, она бывает выше, а в полярных
водах ниже, особенно летом (изза тающих льдов).
67
БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
Внутренние моря довольно сильно отличаются по
концентрации солей. В Красном море соленость дохо
дит до 40%, а в Балтийском она менее 29%, падая на
поверхности до 1%.
Соленость морской воды подвержена значитель
ным пространственным и сезонным колебаниям. Су
щественные изменения ее отражаются на распрост
ранении стеногалинных организмов и определяют
состав морской фауны. Так, рифообразуюшие корал
лы — типичные стеногалинные формы — крайне чув
ствительны к небольшому опреснению воды. Поэтому
коралловые рифы прерываются вблизи устьев даже
небольших peк. В таких морях, как Балтийское, наблю
дается закономерное изменение фауны по градиенту
солености: от пролива Каттегат до Ботнического зали
ва соленость падает с 32 до 3% и одновременно с этим
уменьшается число морских видов рыб, моллюсков,
ракообразных и др.
Течения являются важнейшим фактором существо
вания и распространения морских организмов. Они
влияют на распределение температуры в моpe, сме
щая его температурные зоны, а также на соленость
отдельных участков. Основные океанические течения
описывают гигантские круговороты. Это объясняется
вращением Земли, или так называемым эффектом
Кориолиса (в северном полушарии круговороты на
правлены по часовой стрелке, а в южном — наоборот),
и тем, что Южная Америка, Африка и ЮгоВосточная
Азия преграждают путь пассатным течениям, отклоняя
их к северу и югу.
Различают течения теплые и холодные (рис. 2).
Первые возникают в тропической зоне, вторые прино
сят воду из приполярных областей. Некоторые течения
проходят в определенном направлении и постепенно
сходят на нет (Гольфстрим), другие образуют замкнутый
круг (Экваториальное противотечение в тропической
части Атлантики).
Течения часто определяют количественное богат
ство животного населения моря. Там, где сходятся
течения разных температур, возникают сильные вос
ходящие токи воды. Они поднимают в поверхностные
68
УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В МОРЕ
зоны океана обогащенные питательными веществами
громадные массы воды. Здесь при хорошей освещен
ности и богатстве минеральными солями стимулиру
ется развитие одноклеточных водорослей, которыми
питаются рачки, служащие кормом для рыб.
В море можно выделить две основные группы био
топов в зависимости от того, имеется ли у них твердый
субстрат в виде дна (берега) или нет. Огромную толщу
морской воды, где жизнь не связана с твердым суб
стратом, называют пелагиалью; поверхность дна, вклю
чая берег, именуется бенталью.
Пелагическая зона — это акватория и толща оке
ана, где обитатели в течение всей жизни пассивно или
активно плавают. Группу животных, активно передви
гающихся благодаря специальным органам, составля
ет нектон. В нее входят рыбы, китообразные, крупные
головоногие моллюски (например, кальмары). Распрост
ранены они, за некоторым исключением, весьма широ
ко, нередко по всему свету. В океанах встречаются киты
из млекопитающих, тунец и некоторые акулы из рыб и
целый ряд других животных.
Организмы, пассивно перемещающиеся, представ
ляют собой планктон. Большинство из них совершает
плавательные движения, но они обеспечивают лишь не
значительные, в основном вертикальные перемещения,
не позволяющие противостоять течениям. Планктонные
животные имеют специальные приспособления, умень
шающие массу тела или увеличивающие его поверхность.
Бенталь имеет более сложное вертикальное рас
членение. Здесь различают литоральную и абиссальную
зоны. Литораль охватывает поверхность континенталь
ного шельфа (материковая отмель) от зоны заплеска
(участки, не заливающиеся водой, но постоянно увлаж
ненные брызгами морской воды) до начала материко
вого ската. Абиссальная зона включает морское дно и
прилегающий к нему слой воды от края материкового
ската. Резкой границы между литоралью и абиссалью
нет, их разделяет переходная батиальная зона.
Литоральная зона — это область континентально
го шельфа, составляющая лишь 7,5% площади дна Ми
рового океана, но чрезвычайно богатая животным насе
69
БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
лением. Объясняется это разнообразием биотопов (на
личие различных грунтов и зарослей подводных расте
ний, опресненность прилегающих к устьям рек участ
ков и т. д.) и обилием пищи. Пищей служат заросли во
дорослей и морских трав на мелководьях, где для них
имеются хорошие условия освещенности, а также орга
нические вещества, приносимые материковыми водами.
Коралловые рифы являются особым биотопом ли
торали с твердым грунтом в тропической части океана
(рис. 3). Они не выходят за границу пояса, располо
женного между 30° северной и 30° южной широт. При
чиной этого являются экологические требования ри
фообразующих коралловых полипов: вода должна быть
прозрачной, обладать высокой соленостью, температу
ра ее не должна опускаться ниже 20,5 °С (среднегодо
вая — не менее 23,0 °С). Глубже 50 м эти кораллы не
живут. Кроме того, они нуждаются в слабом течении,
очищающем их тело от оседающего ила. Как видно, ри
фообразующие кораллы — животные стенотопные.
Они дают приют разнообразным животным. Среди них
поселяются гидроиды, мшанки, моллюски, иглокожие,
аннелиды, раки, рыбы. К рифам приурочена знамени
тая морская звезда, «терновый венец» — истребитель
кораллов. На коралловых рифах создаются довольно
сложные биоценозы. Например, на Большом Барьер
ном рифе у берегов Австралии живет свыше 3000 ви
дов организмов.
Мангровые заросли являются составляющей лито
рали (рис.4). Это типичные для побережий тропической
зоны заросли вечнозеленых низкорослых (до 10 м) де
ревьев и кустарников. Как правило, от прибоя и штор
мов защищены коралловыми рифами или прибрежны
ми островами. Деревья растут у самого уреза воды в
приливноотливной зоне на илистом субстрате, опира
ясь на обнаженные до половины корниподпорки, из
которых вырастают новые деревья. Эти заросли пред
ставляют собой непролазную болотную чащу, пересе
ченную каналами, где скапливаются приливные воды.
Кроме корнейподпорок, мангры имеют надземные ды
хательные корни (пневматофоры), способные погло
щать кислород из атмосферы. Во время приливов де
70