Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
Рис. 16. Вертикальный разрез дна океана
Рис. 17. Зоогеографические области океана
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ФАУН
стран от других регионов суши более молодые группы
не проникли сюда, что позволило сохраниться древ
ним формам, менее приспособленным к современным
условиям.
Теории происхождения фаун
Прежние и современные очертания континентов
и океанов, несомненно, оказали огромное влияние на
современное фаунистическое и флористическое рас
членение Земли. При изучении геологического и пале
онтологического прошлого нашей планеты выдвигалось
несколько точек зрения с обоснованием современного
распространения растений и животных.
Первые воззрения, объясняющие распространение
организмов на планете, строились на утверждении, что
основа очертаний материков всегда оставалась неиз
менной или была близкой к современной конфигурации.
Одной из первых теорий, объясняющих геогра
фическое распределение организмов, была теория
мостов суши, имевшая много сторонников преимуще
ственно в XIX в. Согласно этой теории, сходство флор
и фаун различных континентов объясняется тем, что
в разное время эти регионы были соединены конти
нентальными мостами. Так, близость фауны и флоры
Индостана, о. ШриЛанка, Мадагаскара и Африки
объяснялась существованием материка Лемуpии, со
единявшего эти территории. Родственные связи фло
ры Западной Африки и Южной Америки объяснялись
существованием материка Южной Атлантиды. Неко
торая общность животного и растительного мира Ев
ропы и Северной Америки — существованием Север
ной Атлантиды, сходство биоты Северной Америки и
Восточной Азии — существованием материка Берин
гии и т. д. Однако с современных геологических пози
ций только последний пример получил подтверждение.
Теория мостов суши была опровергнута на основании
исследования строения дна океанов, поэтому от этой
теории в ее общем виде отказались, несмотря на кажу
щуюся простоту объяснения сходства флоры и фауны.
97
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
На смену ей пришла теория фиксизма (постоян%
ства континентов). Согласно этой теории, очертания
материков и океанов менялись лишь в своих второсте
пенных чертах: наступление океана на сушу и суши на
океан наблюдалось только в пределах континенталь
ной ступени (в пределах подъема и падения уровня
Мирового океана). Основа же очертаний суши всегда
оставалась неизменной. При опускании уровня океана
обнажалось дно, позволяющее организмам расселять
ся на новые территории. Однако и эта теория не в
состоянии объяснить многих разрывов ареалов, кото
рые могли возникнуть только в результате заметных
изменений соотношения между океанами и континен
тами.
Теория дрейфа материков разработана немецким
ученым А. Вегенером в начале ХIХ в. Суть ее в том, что
материковые глыбы из кремния и алюминия плавают
в более глубоком слое Земли, состоящем преимуще
ственно из кремния и магния, частично погружаясь в
него. Все материки в палеозое составляли единую
сушу — Пангею.
Под влиянием вращения Земли Пангея начала раз
ламываться на части, которые стали смещаться в на
правлении к западу и югу. Еще в триасе Пангея (200–
160 млн лет назад) существовала, но уже в юрское вре
мя (160–90 млн лет назад) возникли линии разлома, и
связи между материками начали прерываться. Связи
между Индией и Австралией существовали до юрско
го периода, между Африкой и Южной Америкой, Аф
рикой и Индией — до эоцена (10 млн лет назад), между
Австралией и Южной Америкой, Австралией и Антаркти
дой — примерно до конца палеогена (6–7 млн лет
назад), между Европой и Северной Америкой, Антарк
тидой и Южной Америкой — до четвертичного перио
да (1 млн лет назад).
А. Вегенер видел подтверждение этой теории даже
в сходстве очертаний противоположных берегов океанов,
например, американского и африканскоевропейского
берегов Атлантического океана. Для доказательства су
ществования этого горизонтального дрейфа он направил
98
ся в глубь Гренландии, где и погиб.
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ФАУН
Эта теория хорошо объясняла большинство извес
тных биогеографических фактов и особенностей рас
пространения животных и растений: миграции угрей
на икрометание из рек Европы и Северной Америки в
один район (Саргассово море), наличие представите
лей американского семейства кактусовых в лесах За
падной Африки. Родство флор и фаун южной части
Африки (Капская область), южной части Южной Аме
рики, Австралии и островов Антарктиды легко объяс
няются положением этой теории относительно посте
пенного расхождения материков. Но эта теория не
соответствует современным представлениям о строе
нии Земли, поэтому была забыта на долгие годы. Одна
ко ни одна из пришедших ей на смену теорий не смог
ла дать обоснование известным биогеографическим
фактам.
Существовали также теория пендуляций (кача%
ний), согласно которой земной шар качается вокруг
своей оси, что вызывает перемещения материков, и
теория расширения Земли, которое якобы вызвало ра
стрескивание Пангеи.
Геологами в ХХ в. была выдвинута эквивалентная
теории движения материков А. Вегенера теория тек%
тоники плит (рис.6), или новая глобальная теория, ос
нованная на системе срединноокеанических хребтов
с их осевыми рифтовыми долинами (рис.7). Оказалось,
что эти хребты и остальное океаническое ложе срав
нительно молоды: они сформированы всего за после
дние 150–200 млн лет, в то время как геологическая
история Земли насчитывает 3500–4000 млн лет.
Возникла гипотеза, что земные оболочки разделя
ются на хрупкую и жесткую литосферы, полностью
включающую земную кору и часть верхней мантии до
глубины примерно 70–100 км; глубже нее простира
ется так называемая астеносфера, вещество которой
находится в состоянии, близком к плавлению, и спо
собно перетекать. Литосфера на большей части Земли
непрерывна. Она разорвана на части лишь в узких
местах, соответствующих сейсмически активным рай
онам земного шара: срединным океаническим хребтам,
островным дугам и молодым горным цепям. В этих
99
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
поясах лежат области разлома плит. В срединноокеа
нических хребтах сквозь разрывы литосферы асте
носфера, изливаясь, вызывает «растекание морского
дна» (растекающиеся по периферии плиты).
Таким образом, в отличие от теории А. Вегенера,
при которой предполагалось, что континенты плавают
в магме, в настоящее время полагают, что земная кора
вместе с верхней частью мантии представляет единое
целое, предвигающееся по астеносфере. В астеносфе
ре развиваются компенсационные конвекционные те
чения. Расхождение плит вызывает либо их уничтоже
ние в одной зоне, либо столкновение в другой.
Молодые горноскладчатые сооружения типа Ги
малаев возникли при столкновении плит. Большинство
геологов насчитывает 6 крупных тектонических плит:
евразиатская, американская, африканская, австралий
ская, антарктическая (все континентальные) и тихо
океанская (океаническая). Иногда выделяются также
более мелкие плиты — Карибская, Филиппинская и др.
Толщина плит — 70–100 км, скорость их движения по
различным подсчетам от 1 до 10–16 см в год. Таким
образом, океаны имеют неодинаковый возраст. Наря
ду с древними океанами — Тихим и Тетисом (после
дний отделял южный, тогда еще единый материк —
Гондвану, в состав которого входили современная Ан
тарктида, Австралия, Южная Америка, Африка и Ин
достан, — от северного материка Лавразии), имеются
и молодые — Атлантический и Индийский.
Для биогеографа и зоогеографа существенным
является то, что эта теория основана на всей совокуп
ности наук о Земле и объясняет большую часть зако
номерностей распространения организмов.
Таким образом, современное распространение
животных и растений является результатом общего
палеогеографического развития земного шара, начи
ная с палеозоя (~ 570 млн лет назад) и до наших дней.
Главные этапы этого развития можно коротко охарак
теризовать следующим образом (рис. 6):
1. Начиная с палеозоя и до триасового, или юрского,
периода мезозоя Земля имела вид одного (Пангея)
100
или двух (Лавразия и Гондвана) блоков. Группы
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ФАУН
животных, эволюционировавших к тому времени,
могли свободно расселяться по южным материкам,
включая Мадагаскар, Индию и Новую Зеландию.
Такое же расселение было между Европой и Се
верной Америкой (около 200–160 млн лет).
2. После раскола Гондваны и удаления друг от друга
ее фрагментов началось независимое развитие их
фаун. Фрагменты Гондваны еще до конца мезозоя
были соединены, в частности, тропики Южной
Америки с Африкой, южные части Южной Амери
ки с Австралией и Новой Зеландией, а также с Ан
тарктидой(160–40 млн лет).
3. В течение продолжительного третичного периода
(40–5 млн лет) к огромному Евроазиатскому мате
рику присоединился Индостан (фрагмент Гондваны).
Кроме того, указанный материк постоянно сохра
нял связи с Северной Америкой в районе нынешне
го Берингова пролива. Тропики южной Азии в тре
тичном периоде были главным эволюционным
центром доминирующих и наиболее конкурентоспо
собных групп животных, активно расселявшихся
и вытеснявших на своем пути древнюю фауну. Так
произошло с древней гондванской фауной Индии.
Фауна североазиатского умеренного пояса, род
ственная фауне южных частей Азии, населила Ев
ропу и Северную Америку, образовав здесь энде
мичные роды и виды. Юговосток Северной
Америки стал вторичным центром эволюции мно
гих групп, вышедших из Азии. Позднее некоторые
из них продвинулись в Южную Америку.
4. В миоцене произошло соединение Африки и Азии,
что открыло путь в Африку многим обитателям
тропических лесов и саванн — выходцам из Юж
ной Азии. Будучи эволюционно молодыми и про
грессивными формами, они почти полностью вы
теснили гондванскую фауну, и в конце третичного
периода Африка стала главным центром развития
и расселения многих групп животных. После обра
зования Красного моря Африка снова отделилась.
5. Южная Америка, фрагмент Гондваны, к началу тре
тичного периода (40 млн лет) ненадолго восстано
101
102
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
вила былое соединение с Северной Америкой, что
открыло путь к расселению северных групп жи
вотных, особенно млекопитающих, на юг. Это со
единение вскоре нарушилось, и Южная Америка
в течение значительной части третичного периода
оставалась изолированным континентом, вроде
нынешней Австралии. В это время здесь развива
лись особые фауны, состоявшие из групп гонд
ванского происхождения, а также выходцев из
Северной Америки. В плиоцене (1,5 млн лет) сно
ва произошло соединение Северной и Южной
Америки, и новые волны переселенцев внедри
лись в южноамериканскую фауну. Однако они
лишь частично вытеснили автохтонную фауну,
так что она сохранилась гораздо полнее, чем
фауна Африки.
6. Другой фрагмент Гондваны — Австралия — дрей
фовал на северовосток и в миоцене приблизился к
Азии. Через цепочку островов произошло вселение
на север Австралии таких азиатских животных, ко
торые были способны пересечь морские проливы.
Тем не менее нелетающие звери (за исключением
семейства мышиных), большинство амфибий и все
строго пресноводные рыбы на австралийский ма
терик так и не попали.
7. В течение долгих веков географической изоляции
континентальных блоков их фаунистическая изо
ляция не была полной, т. к. многие животные пре
одолевали разделяющие их пространства активным
или пассивным путем. Это расселение облегчалось
и тем, что материки не были удалены друг от друга
на большие расстояния. Так, с эоцена до плиоцена
изоляция Северной и Южной Америки была полной,
и комплексы зверей, амфибий и строго пресновод
ных рыб развивались независимо друг от друга, но
обмен между фаунами птиц был постоянным. Меж
ду южными континентами в области южной уме
ренной зоны и в настоящее время продолжается
взаимопроникновение фаун, чему способствуют за
падные ветры и циркумантарктическое морское те
чение, несмотря на громадные расстояния. Конеч
ПОНЯТИЕ О ФАУНЕ
но, это касается только мелких животных, особен
но членистоногих.
Понятие о фауне
Фауна — эволюционноисторически сложившаяся
совокупность видов животных, обитающих в той или
иной области (районе, местности). Так, фауна европей
ской части России на равных основаниях включает
северного оленя, степного орла, щуку, бабочкумахао
на, губку бодягу, в то время как места обитания их со
вершенно разные. Вместе с тем нельзя причислять к
местной фауне виды, сознательно завезенные челове
ком и содержащиеся в зоопарках, аквариумах и т. д.
Виды же, завезенные случайно, а также преднамерен
но, но одичавшие или существующие без помощи че
ловека, необходимо учитывать в составе местной фау
ны. К таковым, в первую очередь, относятся вредите
ли, попавшие из других стран или районов (колорадский
жук в европейской части России). Разумеется, при изу
чении истории фауны и путей ее формирования по
добные виды приходится выделять в категорию при
внесенных (случайно или преднамеренно).
Фауна характеризуется определенными, свой
ственными только ей признаками, позволяющими
сравнивать ее с другими фаунами.
Видовой состав — самый важный признак любой
фауны. Каждое фаунистическое исследование начина
ется с учета видов, обитающих в пределах изучаемого
района, т. е. с инвентаризации фауны. Количество
видов, входящих в состав фауны, отражает ее богат
ство. Изучение видового состава фауны скольконибудь
обширного района требует длительного времени и кол
лективных усилий со стороны многих специалистов.
К примеру, фаунистические исследования европейской
части России, начатые в XVIII в., продолжаются до на
стоящего времени.
Экологическая природа составляющих фауну ви!
дов. Например, для фауны тропического леса харак
терно наличие большого количества видов, приурочен
103
ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
ных к деревьям. С одной стороны, это лазающие фор
мы млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, мно
гих насекомых и других животных. С другой — виды,
связанные с деревьями трофическими отношениями,
как то: плодоядные формы, потребители листвы, потре
бители и разрушители древесины. Большинству живот
ных тропической фауны свойственна круглогодичная
активность. Фауне степей присущи другие экологи
ческие типы — животные бегающие и роющие, прово
дящие зиму в состоянии спячки, питающиеся жесткой
травой, семенами злаков и др.
Степень самобытности фауны выражается в на
личии эндемичных представителей. Чем выше систе
матический ранг эндемиков, тем самобытнее фауна.
Так, присутствие в составе фаун эндемичных отрядов
и семейств отражает длительность развития фауны в
условиях изоляции. В то же время наличие только эн
демичных видов свидетельствует об относительной мо
лодости фауны. Примером древней и самобытной фа
уны служит фауна Австралийской области, в составе
которой насчитывается 8 эндемичных семейств млеко
питающих (сумчатые) и не менее 3 эндемичных се
мейств птиц, не считая большого количества эндемич
ных родов всех классов позвоночных животных. Само
бытна и фауна Неотропической области. На территории
Южной Америки обитают представители многих энде
мичных семейств (17 из них млекопитающие, 26 —
птицы), множество родов рептилий, амфибий, насеко
мых и т. д. Вместе с тем в пределах Голарктического
царства, куда относится и фауна России, всего несколь
ко эндемичных семейств позвоночных животных, хотя
эндемичных родов немало. В целом голарктическая
фауна значительно беднее и менее оригинальна, чем
упомянутые выше.
Структура и сравнительный анализ фауны
Каждая фауна познается через количественное
соотношение различных систематических единиц, ина
че говоря, обладает определенной систематической
104