Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоогеография. Учебное пособие для вузов.pdf
X
- •ВВЕДЕНИЕ
- •ЦЕЛИ, ЗАДАЧИ, ПРЕДМЕТ И ИСТОРИЯ ЗООГЕОГРАФИИ
- •АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
- •РАССЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
- •БИОСФЕРА И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ
- •ПРОИСХОЖДЕНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
- •РАЙОНИРОВАНИЕ МАТЕРИКОВОЙ ФАУНЫ
- •ОКЕАНИЧЕСКАЯ И МОРСКАЯ ФАУНА
- •РАЙОНИРОВАНИЕ МИРОВОГО ОКЕАНА
- •ФАУНА МОРЕЙ РОССИИ
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ПРИЛОЖЕНИЯ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
- •ОГЛАВЛЕНИЕ

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
нибудь определенным зонам (видыубиквисты —
лисица, ворона или синантропы — серая крыса, во
робей и пр.).
При широтной составляющей ареала следует при
держиваться названий климатических зон, принятых в
физической географии: арктическая, бореальная (таеж
ная), суббореальная (зона широколиственных лесов, а в
центре Евразии — зона между таежной и степной зона
ми), субтропическая зона и т. д.
Высотная составляющая ареала (вертикальная по
ясность — высокогорье, среднегорье, низкогорье) в
определенной степени аналогична широтной, посколь
ку также определяется главным образом температур
ными градиентами. По характеру вертикального рас
пространения можно различить альпийские виды и
виды, которые заселяют среднегорья и высокогорья.
Выделяют и промежуточные между ними — субальпий
ские формы. Иногда приходится сталкиваться с рав
нинногорным расселением.
Долготная составляющая ареала определяется
степенью удаленности от океана, обусловливающей
характер климата. Границы ареалов могут быть связа
ны с континентальным, либо морским, аридным, либо
с влажным климатом.
Размеры ареалов могут быть весьма различными.
Можно построить иерархическую систему ареалов —
от узколокальных до глобальных. Наряду с очень узки
ми, занимающими территории в несколько квадратных
километров и меньше, встречаются обширнейшие, в
несколько тысяч квадратных километров. У некоторых
видов колибри площадь ареала совпадает с площадью
одной горной вершины или даже с площадью кратера
потухшего вулкана. Ареал гаттерии охватывает толь
ко небольшие островки около Новой Зеландии.
Некоторые виды животных имеют очень обшир
ные ареалы и могут быть встречены во всех частях све
та. Виды животных и растений с всесветными ареала
ми носят название космополитов (буквально — граж
данин мира). Примером космополитического
распространения служит соколсапсан, скопа, домовой
воробей, дельфинбелобочка, синий кит, серая крыса.
21

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
Причины столь резкого различия ареалов весьма
разнообразны. Большое влияние на величину ареала
имеет характер стаций, занимаемых видом. Океан с
его мало изменяющимися на огромном протяжении
жизненными условиями дает приют большому числу
космополитов.
Приуроченные к редким стациям, например, к
высокогорьям (снежный барс, улар), не могут иметь
большого распространения. А виды, способные обитать
в разнообразных биотопах и стациях, имеют большие
ареалы. Сапсан, ворон, волк, ласка живут в самых раз
нообразных условиях: и в тундре, и в лесу, и в степи,
и в пустыне, как на равнинах, так и высоко в горах. Их
ареалы огромны. Естественно, что площадь ареала не
может превышать площадь, на которой имеются необ
ходимые для данного вида условия жизни. Наиболее
велики шансы к занятию широких ареалов у видов с
большой экологической валентностью (пластичностью),
т. е. способных приспосабливаться к разнообразным
условиям существования, способных к широкому
расселению и преодолению преград.
Некоторые виды, населяющие болееменее одно
родные биотопы, например, связанные с водой выдра
и скопа, имеют обширные ареалы. Выдра распростра
нена почти по всей Евразии и Америке, а скопа отсут
ствует только в Новой Зеландии и Южной Америке.
Геологический возраст вида, его древность, также
влияет на величину ареала: чем древнее вид, тем боль
ше он имел времени и возможностей расселиться по
всей подходящей для него территории. Это правило
подтверждается на ареалах высших таксономических
единиц. Отряды и семейства древних беспозвоночных
(скорпионы и многоножки) распространены шире, чем
таковые же позвоночных. Надо помнить, что нередко
древние виды и даже группы животных имеют очень
ограниченный ареал (реликтовый). Здесь идет речь о
сокращении ареалов. Происходит это потому, что их
постепенно вытесняют более молодые или лучше при
способленные группы и виды. Так, три рода двояко
дышащих рыб (группа известна с раннедевонского
времени) имеют ограниченные ареалы: неоцератод
22

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
распространен только в Квинсленде (Австралия), ле
пидосирен — в центральной части Южной Америки, a
протоптерус — во внутренней Африке. Очень мал
ареал у таких древних животных, как гаттерия и киви.
Реликты — виды животных, сохранившиеся до
наших дней из прошлых геологических эпох, органи
зация жизни и ареалы которых находятся в явном
несоответствии с окружающей средой, имеют обыч
но небольшие ареалы, называемые реликтовыми.
Как правило, эти ареалы — только небольшая часть
старого, обширного ареала вида (или группы, кото
рой принадлежит вид). Гаттерия — реликт; двоя
кодышащие рыбы также должны быть отнесены к
реликтам.
Многие современные группы, обитающие южнее
северного тропика, в ископаемом состоянии известны
и к северу от него. Например, двоякодышащие рыбы
были когдато широко распространены в Европе, Азии
и Северной Америке. Представители того же семей
ства, что и современная гаттерия, найдены в ископа
емом виде в Европе и умеренной Азии. Сумчатые во
дились в прошлые геологические времена в Европе,
Азии и Северной Америке. Тапиры, носороги, слоны
жили в Европе, умеренной и Северной Азии и в Цен
тральной Америке. Ископаемые бегемоты и жирафы
известны из Азии и Европы, а долгопяты — из Евразии
и Северной Америки.
В то же время современные животные, распрост
раненные только к северу от северного тропика, не
были найдены в ископаемом состоянии к югу от него.
Различные виды животных северного полушария,
интродуцированные в соответствующие для них усло
вия существования в южном полушарии, успешно
натурализуются здесь. Убедительные примеры этому
дают млекопитающие и птицы умеренной полосы Ев
разии и Северной Америки, перевезенные в Новую
Зеландию, в Австралию и Южную Америку. Попытки
акклиматизации животных южного полушария в север
ном успеха обычно не имели.
Палеонтологические находки подтверждают обмен
фаунами между Северной и Южной Америкой, с од
23

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
ной стороны, и Южной Азией со Средиземноморьем и
Южной Африкой — с другой, в основном с севера на
юг, а не в обратном направлении. Эти факты послу
жили основанием для теории оттесненных реликтов.
Согласно ей, ceверные материки — современная
Голарктика — есть тот основной центр, откуда сфор
мировавшиеся здесь фауны одна за другой последова
тельными волнами расселялись к югу, оттесняя пред
шествующую волну все далее в том же направлении.
Так, сложившаяся в конце мезозоя на севере фауна,
содержащая однопроходных сумчатых, змей, современ
ные группы черепах, проникла в Африку, Австралию и
Южную Америку, но не дошла до Новой Зеландии, к
тому времени уже отделившейся. Следующая большая
волна с плацентарными млекопитающими уже не мог
ла проникнуть в Австралию. Еще позже новый поток
северян не мог попасть на Мадагаскар, ставший ост
ровом. Наконец, современного типа голарктическая
фауна оттеснила к югу Африки, Азии и Северной
Америки их более ранние фауны.
Эндемиком считается вид, населяющий только рас
сматриваемую территорию (или только часть ее) и нигде
больше не живущий (эндемик острова, эндемик озера,
эндемик континента, эндемик вершины горы и т. д.).
Таким образом, поганка Cetropelma micropterum — эн
демик озера Титикака, одновременно она эндемик Бо
ливии, и если говорить о фауне Южной Америки в це
лом, то названная поганка эндемична и для всего ма
терика. Это значит, что вне Южной Америки эта птица
не встречается. Гаттерия — эндемик Новой Зеландии.
Прометеева мышь, кавказский тетерев, кубанский и
дагестанский туры — эндемики Кавказа. Эндемики
могут иметь и обширные ареалы. Эндемик той или
иной территории должен водиться только в пределах
данной территории. Он может при этом занимать всю
эту область или самую незначительную ее террито
рию. Песец, распространенный почти по всей ланд
шафтногеографической области тундры, эндемичен
для тундры. Розовая чайка, гнездящаяся на незначи
тельной площади на северовостоке Якутии, тоже эн
демик тундры.
24

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
Виды и группы животных, издавна живущие на
данной территории, называются ее аборигенами (ко
ренными жителями). С течением времени в результате
действия изменяющихся экологических и антропоген
ных факторов ареал вида может сокращаться и увели
чиваться, меняться по конфигурации или постепенно
перемещаться. В одной местности могут существовать
виды, давно там живущие и, повидимому, возникшие
в данной местности, и виды, сравнительно недавно
поселившиеся в этой местности. Например, на Балха
ше издревле живет балхашский окунь, очевидно, он и
возник там, а обычный для Балхаша сазан проник туда
только в начале прошлого столетия. Балхашский окунь
является для Балхаша автохтоном, сазан — аллохто%
ном (иммигрaнтом). Чтобы определить принадлежность
вида к автохтонам или иммигрантам, необходимо знать
его эволюционную историю, знать прежнее распро
странение вида и места находок ископаемых останков
данного вида, его непосредственных предков и ближай
ших эволюционных родственников. Так, современные
муравьеды, ленивцы и броненосцы из отряда неполно
зубых являются эндемиками Южной Америки, по
скольку живут только в Южной Америке. Палеонто
логические материалы показали, что предки современ
ных неполнозубых тоже были эндемиками Южной
Америки. Это позволяет заключить, что все виды от
ряда неполнозубых возникли на территории Южной
Америки и, следовательно, являются автохтонами этой
страны.
Другой пример с подклассом сумчатых, в настоя
щее время характерным для Австралии и Южной Аме
рики. Их ископаемые предки обнаружены в Северной
Америке, поэтому этот подкласс нельзя отнести к ав
тохтонам Австралии и Южной Америки. Из Северной
Америки сумчатые попали в восточное полушарие, а
затем расселились в направлении к Австралии. Зна
чит, сумчатые как подкласс для Австралии иммигран
ты. Но все современные виды сумчатых из подотряда
двурезцовых, населяющие сейчас Австралию, имеют
местное австралийское происхождение, т. е. они для
Австралии автохтоны.
25

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
Формы ареалов и их очертания столь же разнооб
разны, как и величина. Очертания многих ареалов
совпадают с ландшафтными или с физикогеографи
ческими рубежами. В умеренных областях северного
полушария, а также в высоких широтах ареалы ряда
видов вытянуты с запада на восток и значительно мень
ше — с севера на юг, т. е. носят зональный характер.
Это объясняется особенностями распределения клима
тических условий, которые быстрее изменяются при
продвижении с севера на юг, чем с запада на восток.
В местах, далеко отстоящих друг от друга, но располо
женных на одной широте, условия среды часто сходны.
Наиболее точное совпадение ареала с конфигура
цией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан
с зональным типом растительности. Например, зональ!
ные ареалы у «степняков»: джунгарского хомячка, ряда
видов сусликов и др. Ареал лапландского подорожника
совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча — с таеж
ной зоной; с широколиственными лесами связаны аре
алы сонь — орешниковой, полчка, лесной и садовой.
В горных странах ареалы многих видов вытянуты
вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из верти
кальных зон — лесную, субальпийскую и т. д.
Вытягивание ареала, обусловленное экологически
ми факторами, может привести к образованию так
называемых ленточных, или линейных, типов ареалов.
Они свойственны многим околоводным или водным
животным, особенно обитателям литорали. Аналогич
ную форму имеют ареалы пресноводных рыб.
Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их
очертания определяются границами ареала другого
вида. Это бывает в том случае, когда между видами
существуют экологические взаимоотношения, которые
обычно носят характер пищевой связи. Как правило,
она устанавливается между паразитами и хозяевами,
хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами,
животнымифитофагами и их кормовыми растения
ми. Монофаги встречаются только там, где есть кормо
вое растение. Однако ареалы последних больше, по
скольку распространение животных зависит не только
от наличия корма, но и от других факторов. Значитель
26

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
но реже наблюдается сопряжение ареалов паразита и
хозяина. Паразиту часто требуется промежуточный
хозяин, а то и два. Отсутствие одного из них, даже при
наличии основного хозяина, препятствует распростра
нению этого паразита.
Все рассмотренные выше ареалы, от узколокаль
ных эндемичных до соизмеримых с размером матери
ка, относятся к сплошным ареалам. Форма сплошного
ареала объясняется наличием подходящих условий для
обитания вида на всем его протяжении. Доказано, что
каждый вид или систематическая группа берет начало
из общего центра и возникает на одной территории, а
затем популяции вида расселяются на смежные участ
ки, и ареал его растет. Таким образом, сплошной, т. е.
непрерывный, ареал является первичным.
Часто приходится наблюдать, что ареал является
разорванным на две или даже больше частей. О них
следует говорить в том случае, когда отдельные части
территории либо акватории обособлены друг от друга
в такой степени, что никакая связь между заселяющи
ми их популяциями вида невозможна. Так, лесная ку
ница распространена, с одной стороны, по всей Запад
ной Европе и в лесной полосе Восточной Европы, с
другой, — на Кавказе. Голубая сорока гнездится только
на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке,
начиная с Забайкалья. Европейский вьюн, отсутствую
щий в Сибири, вновь появляется на Дальнем Востоке;
обыкновенный еж водится, с одной стороны, в Европе,
Западной Сибири и Передней Азии, с другой — на
Дальнем Востоке. Когда ареал представлен отдельны
ми пятнами, сравнительно близко расположенными, его
называют пятнистым. К примеру, горные разрывы
ареалов, когда отдельные их части находятся в верх
них поясах горных хребтов и отделены друг от друга
более или менее широкими долинами и межгорными
понижениями. Серна — высокогорный копытный
зверь — в каждом горном массиве имеет изолирован
ный ареал. Популяции ее в Пиренеях, Альпах, на Бал
канах, горах Тавр в Малой Азии и на Кавказе не свя
заны друг с другом. Аналогичный горный разрыв ха
рактерен для ареалов горных козлов Сарrа.
27

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
Принципиальной разницы между разорванным и пят
нистым ареалом нет.
Разорванные формы ареала могут возникать в
случае, когда животное преодолевает ту или иную
преграду для расселения, образует за этой преградой
новую обособленную колонию, площадь которой может
со временем превзойти своими размерами основной
ареал. Например, белка, проникшая на Камчатку и
образовавшая там обособленное пятно ареала. Подоб
ного рода разорванные ареалы образуются и в резуль
тате умышленного и неумышленного завоза живот
ных человеком на новые места. Китайский краб насе
ляет теперь многие водоемы 3ападной Европы, ряд
видов европейских птиц обычны на островах Новой
Зеландии.
В другом случае первоначально сплошной ареал
может вследствие исчезновения вида в промежуточ
ной области разделиться на две или более части. При
мер возникновения разрозненного ареала можно на
блюдать у европейского вьюна и голубой сороки. Эти
виды раньше имели сплошной ареал большой протя
женности. Зубр в раннее послеледниковое время был
широко распространен в Западной Европе, останки
этого животного, относящиеся к тому же времени, были
найдены также в Сирии. А в начале ХХ столетия ареал
зубра состоял из двух разрозненных участков: Беловеж
ская пуща и западные части Главного Кавказского
хребта.
Причины материковых разрывов ареалов разно
образны. Чаще разъединение объясняется фрагмента
цией сплошного ареала, вызванной изменением кли
мата, конкуренцией более приспособленных форм,
геоморфологическими перестройками или деятельно
стью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, рас
пашка целины и т. п.). В любом из этих случаев можно
допустить либо вымирание отдельных популяций, либо
вытеснение их другими, более приспособленными к
новым условиям видами, что иногда подтверждается
палеонтологическими находками в области разрыва.
В северном полушарии ряд разрывов ареалов, как
оказалось, обусловлен событиями плейстоцена, в свя
28

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
зи с чем они получили название ледниковых. Допуска
ется, что некогда сплошные зональные ареалы север
ного полушария были разорваны наступавшими льда
ми. Там же, где покровного оледенения не было, кли
мат настолько ухудшился, что некоторые популяции
вымерли, а сохранившиеся в наиболее благоприятных
районах не смогли расселиться и восстановить свой
прежний ареал.
Горы, по выражению А. Уоллеса, стали «острова
ми на суше», и некогда сплошной ареал ряда видов стал
разорванным. Вероятно, для других форм горных раз
рывов ареала можно найти и иные объяснения.
Сухопутные ареалы, разорванные морскими про
странствами, характерны для надвидовых таксонов —
родов, семейств, отрядов и т. д. Причины многих оке
анических разрывов ареалов не установлены, особен
но когда нет палеонтологических находок на террито
риях, где те или иные группы животных не встречают
ся. Существует несколько теорий, объясняющих
происхождение подобных ареалов (оттесненных релик
тов и др.). Эти теории объясняют причины разрывов
событиями далекого прошлого нашей планеты и сход
ны в том, что признают первоначальное единство аре
ала соответствующей группы животных и вторич
ность дизъюнкций.
В некоторых случаях дизъюнктивные ареалы име
ют антропогенное происхождение, т. е. являются ре
зультатом завоза тех или иных видов животных чело
веком. С развитием межконтинентальных связей, на
чиная с XV–XVI вв., возможность расселения живых
организмов человеком возрастала с каждым столети
ем, и в настоящее время иногда даже трудно решить,
является ли какойто вид аборигенным или он был
завезен в далеком прошлом. Подобные сомнения су
ществуют, например, относительно статуса собаки
динго в австралийской фауне.
Ареалы близких видов располагаются рядом, а
иногда могут накладываться друг на друга (перекры
вание ареалов). Так, ареалы зайцев беляка и русака в
Северной Европе на большом протяжении расположе
ны на одной и той же территории. Изза различных
29

АРЕАЛ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ
требований, предъявляемых видами к окружающей
среде, перекрывание их ареалов — явление нередкое.
Иная картина наблюдается при изучении близких
видов, ареалы которых могут соприкасаться, но никог
да не перекрываются. Каждый вид населяет опреде
ленную область и может замещать географически или
биологически друг друга, или викарирует. Общеизве
стно, что европейскому зубру (Bison bonasus) соот
ветствует в Северной Америке викарный вид бизон
(B. bison). В рассмотренных случаях замещающие фор
мы не только близки по происхождению, но и занима
ют одинаковые биотопы. Такой тип викариата назван
систематическим. Если же одинаковые биотопы в раз
ных странах населены различными по систематическо
му положению и происхождению видами, конвергент%
но сходными между собой изза одинакового образа
жизни, то пользуются термином экологический викари
ат. Примером экологического викариата является за
мещение европейского крота в Африке златокротом
(другое семейство), а в Австралии сумчатым кротом
(другой подкласс).
Величина ареалов и их граница находятся в тес
ной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто
зависят от экологической валентности населяющих их
видов, то значение экологических факторов, определя
ющих границы ареалов, еще более велико. Особое зна
чение имеет температура, освещение, питание, харак
тер субстрата. Для наземных животных существенную
роль играет еще влажность воздуха, для водных — хи
мизм воды, содержание кислорода и т. д.
Существует разделение границ на климатические,
ландшафтные, биоценотические. Их можно назвать
экологическими границами, поскольку они определя
ются совокупностью факторов. С другой стороны, из
вестно немало случаев, когда граница остается ста
бильной и расширения ареала не происходит, несмот
ря на то, что условия среды внутри ареала и за его
пределами однородны и вполне благоприятны для вида.
Подобные явления объясняются историческими при
чинами и указывают на то, что в прошлом условия
среды по обе стороны границы ареала были различ
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
