Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
этих лакун через поры или каналы попадает в жгутиковые камеры.
Губки сиконоидной организации имеют форму конуса, цилиндра, бокала и т. п. У губок этого типа апикально-базальная
ось хорошо выражена, она сохраняет значение общей оси тела
и оси неопределенно-радиальной симметрии. Оси жгутиковых
камер у сиконоидных губок направлены перпендикулярно апикально-базальной оси.
У сиконоидных губок по сравнению с асконоидными существенно увеличивается поверхность, занятая хоанодермой. Сиконоидные губки крупнее асконоидных, их диаметр колеблется
от одного до нескольких сантиметров.
Большинство губок имеет водоносную систему лейконоидного типа. В этом случае на наружной поверхности тела остиями
начинаются приводящие каналы, выстланные пинакодермой.
Эти каналы открываются в округлые жгутиковые камеры,
выстланные хоанодермой. От жгутиковых камер начинаются
отводящие каналы, выстланные пинакодермой. Отводящие каналы сливаются друг с другом, постепенно увеличиваясь в диаметре, наконец, эти каналы объединяются в общую полость,
связанную с внешней средой оскулюмом. Можно сказать, что
у асконоидных и сиконоидных губок спонгоцель имеет форму
бокала, а у лейконоидных она представлена системой каналов
разного диаметра. Понятно, что поверхность хоанодермы у губок лейконоидного типа является наибольшей. У губок этого
типа организации апикально-базальная ось не сохраняет значение общей оси тела, эти губки имеют разнообразную форму.
Радиальная симметрия в общем плане строения тела не выражена.
Губки лейконоидного типа имеют наибольшие размеры,
их диаметр достигает от нескольких сантиметров до метра.
Жгутиковые камеры лейконоидных губок имеют диаметр 20–
40 мкм и содержат 50–100 хоаноцитов. Камеры лейконоидных
губок многочисленны: у губки Leuconia aspera (высота 7 см,
диаметр 1 см) количество камер превышает 2 млн.
Стенки тела губок асконоидной организации наиболее тонкие, лейконоидной организации – наиболее толстые, стенки
141
губок сиконоидной организации занимают промежуточное положение.
При сравнении губок сиконоидной и асконоидной организации видно, что сиконоидные губки как бы составлены из
нескольких асконоидных. Возможно, что губки сиконоидной
(и лейконоидной) организации возникли за счет недоведенного
до конца почкования и, таким образом, представляют собой
высокоинтегрированные колонии, в которых жгутиковые камеры (с прилегающими областями мезохила) соотвествуют отдельным особям.
Ток воды в водоносной системе губок создается биением
жгутиков хоаноцитов. Скоординированные удары жгутиков
обеспечивают течение воды от отверстий на наружной поверхности губок до атриальной полости и по атриальной полости
до оскулюма. Дополнительным фактором движения воды по
телу губок является то, что оскулюмы не только находятся наверху тела губки, но часто расположены на вытянутых участках тела. Скорость движения воды здесь выше, чем у дна, за
счет этого в оскулюмах создается более низкое давление, чем
у поверхности тела губок, эта разница давлений участвует
в формировании тока воды (сравните с принципом действия
высоких вытяжных труб).
Губки способны регулировать ток воды по водоносной системе, что достигается изменением режима работы хоаноцитов,
изменением диаметра пор и оскулюмов. Кроме того, хоаноциты способны изменять направление своего биения и создавать
обратный ток воды.
При прохождении воды по телу губки происходит питание
губок (захват клетками пищевых частиц), поглощение клетками кислорода, в протекающую воду клетки отдают продукты
обмена, током воды переносятся половые клетки. Губка объемом 1 тыс. см3 способна профильтровать ведро воды за 10 секунд.
Как уже
указывалось, в теле губок различают два эпителиподобных
слоя: пинакодерму и хоанодерму, а также находящийся между
ними мезохил, к которому термин «слой» в строгом значении
142
слова не приложим ввиду отсутствия упорядоченности в расположении клеток.
В состав пинакодермы входят пинакоциты и пороциты. Пинакоциты разделяются на экзопинакоциты, расположенные на
поверхности тела, в том числе и на той части тела, которая обращена к субстрату, и эндопинакоциты, расположенные внутри тела.
Экзопинакоциты представляют собой уплощенные клетки,
слегка расширенные в центральной части, где лежит ядро, таким образом, эти клетки в продольном разрезе имеют веретеновидную форму. Часть этих пинакоцитов в разрезе имеет
Т-образную форму: в этом случае имеется вырост, перпендикулярный к оси клетки, в котором расположено ядро и другие
органеллы. У таких клеток уплощенная часть расположена на
поверхности, а ядросодержащий отросток погружен в мезохил.
Соседние экзопинакоциты перекрывают друг друга наподобие
черепицы, образуя контакты по типу прилегания, где мембраны
клеток разделены пространством. Типичные для многоклеточных десмоподобные контакты в экзопинакодерме обнаружены
только у одного рода губок. Эндопинакоциты чаще всего имеют
сферическую или веретеновидную форму. Для них характерно наличие нескольких отростков, проникающих в мезохил.
Обычно эндопинакоциты соприкасаются друг с другом лишь
точечно, не образуя сплошного слоя. Специфических клеточных контактов в эндопинакодерме не обнаружено. Характер
клеточных контактов и отсутствие у большинства губок базальной пластинки не дает возможности считать пинакодерму
настоящим эпителием, как уже указывалось, ее оценивают как
эпителиподобный слой. В большинстве случаев пинакоциты не
несут жгутиков, но пинакоциты отдельных видов снабжены
жгутиком.
Пороциты развиваются из пинакоцитов (экзо- или эндо-).
Пороцит представляет собой клетку, пронизанную поровым каналом, и способен изменять диаметр своей поры, что обеспечивается сокращением волокон цитоплазмы.
Хоанодерма образована хоаноцитами – воротничковыми
жгутиковыми клетками. Для них характерно наличие жгу-
143
тика типичного строения, отходящего от одной из двух центриолей. Жгутик многих видов губок несет два ряда тонких
мастигонем. На апикальной поверхности клетки вокруг жгутика расположено около 20 микроворсинок (на светооптическом
уровне совокупность этих ворсинок выглядит как воротничок).
Очень важно отметить, что сходную структуру имеют клетки
жгутиконосцев Choanoflagellata, хотя между теми и другими
имеются различия в строении корешкового аппарата и переходной зоны жгутика. Хоаноциты закреплены в мезохиле за
счет наличия нескольких выростов базальной части клетки.
Хоаноциты соприкасаются между собой, но специализированные клеточные контакты отсутствуют, нет также и базальной
мембраны. Поэтому хоанодерма, как и пинакодерма, является
эпителиподобным слоем.
Мезохил содержит неклеточный материал и клетки различных типов. Неклеточный материал представлен органическим
матриксом, включающим большое количество коллагеновых
волокон, которые вырабатываются особыми клетками – колленцитами. У многих губок имеются также коллагенобразующие
клетки несколько отличающегося типа – лофоциты. Оба типа
клеток имеют звездчатую форму. Лофоциты подвижны, цитоплазматические выросты их тела называют псевдоподиями.
Оба типа клеток характеризуются секреторной активностью.
Колленциты формируют рассеянные коллагеновые волокна, а
лофоциты – пучки волокон. Коллаген губок очень близок коллагену многоклеточных, в частности, коллагену позвоночных.
В числе других типов клеток мезохила следует назвать археоциты, миоциты и скелетогенные клетки. Сведения о строении
и работе последних приведены в разделе, посвященном строению скелета губок.
Археоциты – крупные подвижные амебоидные клетки, способные к фагоцитозу и способные дифференцироваться в клетки других типов.
Миоциты – это клетки веретеновидной формы с отростками. В цитоплазме этих клеток содержится большое количество
микротрубочек и микрофиламентов. Миоциты располагаются
концентрически вокруг оскулюмов и крупных каналов водо-
144
носной системы. Работой миоцитов обусловливается изменение
диаметра оскулюмов и каналов. Миоциты в организме губки
образуют сложную сеть, а отдельные миоциты контактируют
друг с другом и с пинакоцитами.
Уже упоминалось о высокой способности клеток губок ко
взаимопревращениям. Археоциты могут дать начало клетке
любого другого типа. Эта особенность археоцитов лежит в основе высочайшей регенерационной способности губок. Хоаноциты могут уходить в мезохил, превращаясь в амебоидные
клетки, к этому же способны и пинакоциты. Половые клетки
дифференцируются из других клеточных элементов (сведения
о половых клетках губок приведены в разделе, посвященном
размножению этих животных).
Одним из самых существенных признаков гу-
бок является наличие у них скелета, строению которого придается большое систематическое значение. Скелет губок состоит
из отдельных неорганических скелетных элементов – спикул
и – у обыкновенных губок – из неструктурированного органического вещества – спонгина. Спикулы образуются за счет деятельности клеток склороцитов, выделение спонгина осуществляют клетки спонгоциты.
Спикулы губок у представителей класса Известковых губок
состоят из углекислого кальция, у остальных губок – из кремнезема (точнее 90 % массы спикулы составляет кремнезем,
10 % – другие вещества). Спикулы известковых губок имеют
примерно одинаковую величину, спикулы обыкновенных губок по величине различаются на макросклеры и микросклеры.
Форма микросклер очень разнообразна. Макросклеры систематизируются по количеству осей, количеству лучей и другим
особенностям: форма спикулы, ее орнамент, форма окончания
лучей и др.
Склероциты известковых губок имеют в общем веретеновидную форму тела и формируются из экзопинакоцитов. Сначала
пинакоцит делится надвое, две эти клетки становятся склероцитами и совместно формируют один луч спикулы или одну
одноосную спикулу. Склероциты отграничивают от мезохила
полость, в которую поступает выделяемое склероцитами мине-
145
ральное вещество, и спикула растет в этой полости, как кристалл.
Кремневые спикулы формируются внутриклеточно, внутри
вакуоли склероцита, причем неорганический материал откладывается на органическое волокно, сформированное внутри упомянутой вакуоли. Форма склероцитов известковых губок также
веретеновидная. В формировании сложных спикул участвует
несколько клеток (соответственно числу лучей). Спикулы стеклянных губок формируются внутри многоядерного синцития.
Микросклеры образуются особыми мелкими склероцитами.
Готовая спикула особыми сопровождающими клетками доставляется к определенному месту скелета. Спикулы в основном размещены в мезохиле, однако часто их концы выдаются
наружу, обеспечивая защиту животного или его закрепление на
илистом грунте, нередко выступающие спикулы сосредоточены
вокруг пор или оскулюмов. У многих губок лейконоидного или
сложного сиконоидного типа на поверхности расположен слой
плотно упакованных микросклер (в этой корковой зоне жгутиковые камеры отсутствуют).
Спикулы могут лежать в мезохиле свободно, не соединяясь
друг с другом, но чаще спикулы соединяются между собой,
формируя упорядоченную структуру, в крайнем варианте скелета формируется жесткая скелетная решетка. В этом последнем случае, характерном для стеклянных губок, концы спикул спаиваются между собой. Обычно спикулы соединяются
известковым цементом (у известковых губок) или спонгином.
У стеклянных губок спонгин отсутствует.
Спонгин в теле губок может быть представлен небольшими
скоплениями, связывающими концы спикул. Чаще всего спонгин имеет вид сети толстых волокон, в которую погружены
многочисленные спикулы (иногда волокна спонгина не несут
спикул, но армированы посторонним материалом: песчинками
и т. п.). Наконец, у части видов обыкновенных губок спикулы
отсутствуют, и скелет представлен только спонгином, волокна
которого образуют сеть или древовидные разветвления.
Спонгин выделяется спонгоцитами, при этом каждое волокно формируется за счет действия группы клеток. Несколько
146
спонгоцитов, имеющих в поперечном сечении более или менее округлую форму, собираются вместе и выделяют капельку
спонгина, представляющего вершину волокна. Затем спонгоциты уплощаются и движутся назад от вершины. Последовательно идущие «волны» спонгоцитов откладывают на формирующемся волокне концентрические слои спонгина.
Для так называемых коралловых губок характерно, что
кроме скелета типичного устройства клетки базальной части
тела выделяют еще массивный известковый наружный скелет.
Очень немногие губки лишены скелета, все они характеризуются небольшими размерами.
Ранее уже упоминалось, что все процессы жизнедеятельности губок связаны с движением воды по водоносной системе. Вода несет с собой различные органические
частицы, которые фагоцитируются губками (одноклеточные
водоросли, бактерии, частицы детрита). Такой тип питания
называется биофильтрацией. Размеры доступных губкам частиц составляют 1–50 мкм. У различных губок участие клеток
разных типов в захвате пищевых частиц неодинаково. Самые
крупные пищевые частицы (более 50 мкм) фагоцитируются
экзопинакоцитами. Частицы размером 5–50 мкм попадают
в приводящие каналы, где фагоцитируются археоцитами, которые, раздвигая покровные клетки, выставляют в просвет канала ложноножки. Некоторое количество частиц захватывается
также эндопинакоцитами. Самые мелкие частицы фагоцитируются хоаноцитами. Опыты с губкой Ephydatia показали, что
96 % бактерий фагоцитируется именно хоаноцитами. Фагоци
тоз и пиноцитоз осуществляются в основании микроворсинок
хоаноцита, а затем вакуоли скапливаются в базальной части
клетки. Основную роль в пищеварении большинства губок играют археоциты. Хоаноциты (а также пинакоциты) передают
захваченные пищевые объекты археоцитам путем экзо-эндоцитоза. Археоциты осуществляют пищеварение и передачу пищи
другим клеткам мезохила, которые также способны к пищеварению. В опытах с кормлением пресноводных губок мечеными бактериями было показано, что бактерии захватываются
хоаноцитами, передача бактерий археоцитам начинается через
147
-
30 минут, через 3 часа все захваченные бактерии уже находятся в клетках мезохила, пищеварение завершается примерно
через сутки, а через 48 часов меченый материал в пределах животного уже не обнаруживается. Таким образом, у большинства
губок хоаноциты выполняют вододвижущую функцию и функцию захвата пищи, а переваривание осуществляется клетками
мезохила. У некоторых видов губок, которые имеют тонкий
мезохил (в частности, у известковых губок), пищеварение осуществляется и в хоаноцитах. Непереваренные частицы передаются эндопинакоцитам, которые выбрасывают их в отводящие
каналы.
Неорганические частички, попавшие в приводящие каналы, захватываются археоцитами, переносятся ими к отводящему каналу, где и выбрасываются. У губок, использующих
инородный материал для постройки скелета, такие частички
транспортируются археоцитами к месту сборки скелетных элементов.
Многие губки вступают в симбиотические отношения с фотосинтезирующими организмами (зеленые водоросли, зооксантеллы, сине-зеленые водоросли) и используют продукты фотосинтеза (некоторые губки таким образом покрывают до 80 %
своих энергетических потребностей). Масса симбионтов может
составлять 30–50 % массы тела губки. Понятно, что такие губ
ки обитают на мелководье. Наконец, обнаружены (в Средиземном море) хищные губки, которые выпускают клейкие нити,
состоящие из клеток. Мелкие животные прилипают к этим нитям, нить укорачивается и подтягивает жертву к поверхности
тела. Губка обволакивает пойманное животное и переваривает
его. У таких губок нет водоносной системы и хоаноцитов.
Клетки губок поглощают кислород из воды, движущейся по
каналам водоносной системы. Продукты обмена также поступают из клеток в воду. Эти физиологические процессы осуществляются каждой отдельной клеткой. Клетки пресноводных губок, как правило, имеют сократительные вакуоли.
Как уже указывалось, губки не имеют нервной системы.
Возможно, что интегративные функции в теле губок выполняет сеть миоцитов, которые образуют контакты друг с дру-
148
-
гом и с пинакоцитами. Показано, что миоциты губок способны
к пейсмекерной активности и проведению возбуждения. Таким образом, миоциты губок на примитивном уровне сочетают
функции нервных и мышечных клеток. Действие координационных механизмов выражается, например, в регуляции тока
воды по водоносной системе.
Очень немногие виды губок (например, Ephydatia) способны к ограниченной локомоции, что достигается амебоидным
движением пинакоцитов, расположенных в основании тела,
в ходе этого процесса движения отдельных клеток координированы и направлены. Скорость перемещения губок составляет
1–4 мм в день. Эта способность некоторых губок к движению
также доказывает наличие у этих животных координирующих
механизмов.
Для губок характерно половое и бесполое размножение (почкование). Почкование губок представлено двумя формами – наружным и внутренним
почкованием. В результате наружного почкования обычно формируется колониальная губка, несущая несколько оскулюмов,
формирование отдельной новой особи происходит сравнительно
редко. При повреждении губки оторвавшиеся от нее фрагменты закрепляются на субстрате и регенерируют целый организм
(этот способ бесполого размножения именуется фрагментацией). Известен (и неоднократно воспроизводился) опыт, при котором тело губки протирали через мелкоячеистую ткань: из
образовавшейся кашицы восстанавливался целый организм.
Внутреннее почкование характерно для многих пресноводных и нескольких морских видов. В ходе этого почкования формируются микроскопически малые покоящиеся стадии – геммулы, размер которых составляет 0,3–1,0 мм. Этот
процесс происходит осенью и сопровождается дегенерацией
родительской особи, геммулы же сохраняются, переживают
неблагоприятный период и следующей весной формируют новый организм. Процесс формирования геммулы заключается
в образовании скоплений археоцитов, которые несут в своей
цитоплазме запасные питательные вещества и носят специальное название тезоцитов. Это шарообразное скопление те-
149
зоцитов одевается двойной оболочкой, армированой спикулами
особого устройства – амфидисками. Оболочка строится следующим образом: скопление тезоцитов постепенно окружается
плотным слоем других археоцитов, не несущих запасов питательных веществ. Они сначала выделяют внутренний слой оболочки геммулы. Затем в оболочку геммулы особые склероциты
встраивают амфидиски, а сами погибают (амфидиски представляют собой специфические спикулы, каждый из них состоит из
двух параллельно расположенных звездчатых пластинок, соединенных стержнем). После этого археоциты – «основатели» стенки – выделяют пенистый слой, в ячейках которого содержится
воздух, а поверх ячеистого слоя – наружный слой плотной оболочки. На одном полюсе оболочка на небольшом участке остается одинарной, эта часть называется микропиле. Весной геммула
прорастает, сначала наружные тезоциты превращаются в пинакоциты, затем пинакодерма, увеличиваясь в объеме, пузырем
выходит наружу через микропиле, которое прорывается отверстием. Клетки пинакодермы прикрепляются к субстрату. Следом
выходят остальные тезоциты, происходит их дифференцировка
и формирование всех структур нового организма.
Половое размножение губок протекает принципиально так
же, как и у всех многоклеточных. Большинство губок – гермафродиты. Половых желез у губок нет. Половые клетки формируются из клеток другого типа, что лишний раз демонстрирует
способность клеток губок к взаимопревращению. Сперматозоиды формируются из дедифференцированных хоаноцитов. Обычно превращению в сперматозоиды подвергаются все хоаноциты
жгутиковой камеры. Для сперматозоидов большинства губок
характерно отсутствие акросомы. Яйцеклетки образуются из
археоцитов или у некоторых известковых губок – из дедифференцированных хоаноцитов. Ооциты в ходе своего созревания
питаются, фагоцитируя другие клетки организма: у известковых губок заглатываются хоаноциты, а у обыкновенных губок
из археоцитов формируется популяция особых питающих клеток, которые и поглощаются ооцитом.
Сперматозоиды выбрасываются губкой наружу. Что касается яйцеклеток, то у части губок они также выбрасываются
150
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]