Зоология беспозвоночных. Курс лекций

Представления различных авторов о происхождении турбел­лярий сильно расходятся. Далее изложение ведется по матери­алам А. В. Иванова и Ю. В. Мамкаева, представленным в рабо­те «Ресничные черви, их происхождение и эволюция» (1973). Первой гипотезой можно назвать гипотезу целлюляризации, которая, правда, сегодня имеет только исторический интерес. Эту гипотезу поддерживало несколько авторов, из которых наи­более значимым является И. Хаджи (работы 1944–1963 гг.). В соответствии с гипотезой целлюляризации полиэнергидная инфузория превращается в многоклеточное животное за счет обособления клеточных территорий вокруг ядер. Вследствие этого сразу формируется тканевой уровень организации, и из органелл возникают органы. Из цитостома возникает рот мно­гоклеточного, из цитофаринкса – глотка, из поверхностного слоя с ресничками – ресничный эпителий, из сократительных вакуолей – органы выделения, из микронуклеуса – гонады, а из процесса конъюгации – внутреннее оплодотворение. В со­ответствии с этой гипотезой, центральная часть эндоплазмы инфузорий, та самая, в которой проходит пищеварительный циклоз, становится совокупностью пищеварительных клеток бескишечных турбеллярий, а эти последние признаются са­мыми примитивными многоклеточными животными. Унас­ледованностью от инфузорий объясняется положение рта в середине брюшной стороны тела. Перемещение рта вперед и формирование кишечника у остальных турбеллярий этой ги­потезой рассматривается как результат прогрессивной эволю­ции у свободноподвижных хищных организмов. Отметим, что смещение рта назад в этой гипотезе объяснения не находит.

Гипотеза целлюляризации, как известно, не подтверждается эмбриологическими и сравнительно-анатомическими данными, тем более в свете достижений электронной микроскопии. Тем не менее оценка бескишечных турбеллярий как наиболее при­митивно устроенных многоклеточных справедлива. Гипотеза целлюляризации – научная гипотеза, ошибочная, но научная: она основана на ряде фактов. В этой гипотезе учтены не все факты, часть фактов трактуется неверно, неверна и большая часть выводов, однако сами факты не являются неверными.

Из гипотез прогрессивной эволюции турбеллярий мы оста­новимся на двух гипотезах: ктенофорной и планулоидной.

Ползающие гребневики уплощены по главной оси. При рас­смотрении сверху или снизу тело их имеет форму вытянутого овала (с неправильно изрезанными краями). В центре абораль­ной стороны находится аборальный орган, слегка углубленный под покровы, а под ним – скопление нервных клеток. Осталь­ная часть нервной системы представлена диффузным нервным сплетением. В центре оральной стороны тела находится рот. Глотка способна выворачиваться и растягиваться по субстра­ту. За глоткой следует сложная система гастровакулярных ка­налов, причем главные радиальные каналы посылают от себя анастомизирующие веточки. На поверхности тела эти гребневи­ки несут реснички (или ряды гребных пластинок). Эти живот­ные ползают на оральной стороне, способны также и плавать. Ползающие гребневики произошли от пелагических гребневи­ков за счет перехода к ползанию на оральной стороне тела. Следствием такого перехода и явилось уплощение тела.

В соответствии с представлениями обсуждаемой гипотезы, подобные ползающие гребневики дали начало многоветвистым турбелляриям. Унаследованностью от ползающих гребневи­ков объясняются такие особенности организации турбеллярий, как плоская форма тела, ресничный покров, положение рта в середине оральной (брюшной) стороны тела, многочислен-

              

Если эволюционные изменения, постулируемые предыду­щими положениями ктенофорной гипотезы, возможны (другой вопрос – имели ли они место в ходе реальной эволюции), то последнее предположение, безусловно, неверно. Редукция пи­щеварительной системы в эволюции многоклеточных живот­ных встречается неоднократно, но она связана с переходом к паразитизму (у погонофор – к питанию за счет веществ, син­тезированных симбиотическими бактериями). Неизвестно слу­чаев редукции пищеварительной системы у свободноживущих, активно подвижных животных, хищников. У турбеллярий не имелось экологических причин для редукции кишечника. Кро­ме того, там, где кишечник редуцирован, питание не совер­шается за счет фагоцитоза, способом приема пищи для таких животных становится абсорбция питательных субстанций.

Можно также видеть, что эта гипотеза не объясняет необо­собленный характер эпителия и заднее положение рта.

Планулоидная гипотеза впервые была высказана Л. Граф­фом (серия работ 1888–1904 гг.). Эту гипотезу разделяли мно­гие исследователи. Существенные дополнения в планулоид­ную гипотезу внесли В. Н. Беклемишев (1964) и А. В. Иванов (1968, 1973 и другие работы). Нельзя не упомянуть также и И. И. Мечникова (1887, 1886), который отмечал, что у бес-

Тем не менее у радиально-симметричных пелагических греб­невиков мы обнаруживаем наличие меридиональных нервных сгущений, вытянутых от орального полюса к аборальному. Эти сгущения нервных клеток радиально-симметрично распо­ложены вокруг главной оси. Меридиональные стволы ортого­на турбеллярий вытянуты от переднего конца тела к заднему и у более примитивных форм радиально-симметрично распо­ложены вокруг переднезадней оси. Это сопоставление позволя­ет убедиться в том, что главная ось гребневиков гомологична переднезадней оси турбеллярий, что эта последняя является главной осью животных. Таким образом, анализ положения главной оси у турбеллярий и гребневиков заставляет нас сде­лать выбор в пользу планулоидной гипотезы, признавая, одна­ко, за предковую форму не собственно планул, а фагоцителл.

Таким образом, современная точка зрения на происхожде­ние турбеллярий в очень сжатом виде выглядит следующим образом. Предками турбеллярий были фагоцителлобразные плавающие существа, у которых был сформирован рот, но фа­гоцитобласт был еще неэпителизован, а пища переваривалась внутриклеточно. При оседании таких фагоцителл на субстрат на антимеру возникала организация, характерная для бескишеч­ных турбеллярий. В дальнейшем имела место прогрессивная

Суть второй группы гипотез сводится к тому, что турбел­лярии произошли от предка, имевшего целом и кровеносную систему в результате вторичного упрощения. Сторонники этих гипотез полагают, что главным фактором, обусловившим по­добную трансформацию, могло стать уменьшение размеров тела, которое само по себе могло привести к утрате целомичес­кой полости и утрате транспортных систем (кроме диффузии). Турбеллярии, как предполагается этими гипотезами, взяли на­чало не от взрослых целомических животных, а от их личинок, т. е. в становлении турбеллярий имела место неотения. Ли­чинки целомических животных обладают малыми размерами, у них, как правило, сильно развиты ресничные образования, а целом и транспортные системы до поры до времени не раз­виты. Предполагается, что именно эти особенности унаследо­вали турбеллярии. Тем не менее вдумчивый слушатель уже отметил, что в этой гипотезе не объясняются причины заднего положения рта и отсутствия пищеварительной полости.

 Трематоды, а также другие паразитические представители плоских червей могут быть оха­рактеризованы как плоские черви, адаптированные к парази­тизму. Главнейшие признаки типа Плоских червей у трематод выражены вполне отчетливо (лучше всего – у марит) и про­являются в общем плане строения тела: в форме тела, парен­химатозности, наличии замкнутой пищеварительной системы,