Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
личных групп, например, тип Коловраток иногда получает латинское название в форме Rotifera).
По В. А. Догелю По В. В. Малахову и А. В. Адрианову
Тип Классы Тип Классы
Priapulida
Gastrotricha,
Nematoda,
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Rotatoria,
Priapulida
NEMATHELMINTHES
По Э. Э. Рупперту с соав-
торами
Над-
таксон
NEMATHELMINTHES
Таксоны Надтаксон Таксоны
Gastrotricha,
Nematoda,
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Priapulida
Loricifera,
Rotatoria,
Acanthocephala
CEPHALORHYNCHA
NEMATHELMINTHES
ROTATORIA Rotatoria
ACANTHOCEPHALA Acanthocephala
По Вестхайде и Р. Ригеру
CYCLONEURALIA
GNATHIFERA
Kinorhyncha,
Nematomorpha,
Loricifera
Gastrotricha,
Nematoda
Gastrotricha,
Nematoda,
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Priapulida
Loricifera
Rotatoria,
Acanthocephala
Тип Класс
NEMATHELMINTHES
По И. Х. Шаровой
Gastrotricha,
Nematoda,
Kinorhyncha,
Nematomorpha
Priapulida
Rotatoria,
Acanthocephala
311
Следует еще отметить, что многие из обсуждаемых таксонов
(Брюхоресничные, Киноринхи, Приапулиды, Лорициферы) невелики по объему, занимают в экономике природы незаметное
место и не имеют (на сегодня!) практического значения для
человека. Эти обстоятельства не способствовали очень активному изучению этих групп. К незаметным группам примыкают и
волосатики, паразитирующие у беспозвоночных. Значительно
активнее изучались коловратки, нематоды (особенно паразитические виды) и скребни. В ходе дальнейшего обсуждения более
подробно описаны брюхоресничные, нематоды, коловратки и
скребни, а краткая характеристика таксонов Киноринх, Волосатиков, Приапулид и Лорицифер дана, как уже указывалось,
в теме 36, посвященной типу Головохоботные.
Здесь мы приведем этимологию для названий тех групп, которым не посвящен отдельный раздел данного руководства. Не
приводятся сведения по происхождению названий Gordiacea и
Priapulida, студентам предлагается самостоятельно установить
происхождение этих названий.
Название Kinorhyncha происходит от греческих слов
– подвижный и – хобот.
Название Nematomorpha происходит от греческих слов
нить и форма.
Название Loricifera происходит от двух латинских слов
латы, грудной щит и – нести, носить.
установить проис-
хождение и значение названий классов Gordiacea и Priapulida.
Примечания Согласно традиционным воззрениям, первично-
полостные черви могут быть объединены в тип Nemathelminthes.
Другие мнения представлены в материале настоящего раздела.
Главная суть их сводится к признанию этих животных гетерогенной группой, родственные связи внутри которой не выражены.
Что касается представлений о происхождении первичнополостных
червей, то традиционная точка зрения высказана ранее, альтернативная точка зрения предполагает, что таксоны этих животных возникли путем миниатюризации от каких-то более крупных предков. Эти предки мыслятся как целомические животные;
312
предполагается, что в ходе эволюционных изменений уменьшение
размеров сопровождалось редукцией целома до состояния первичной полости тела = схизоцеля, появлением внутреннего оплодотворения и утратой ресничной личинки.
В последнее время немательминтов, для которых характерна регулярная смена кутикулы (Nematoda, Kinorhyncha, Nematomorpha,
Priapulida, Loricifera), объединяют вместе с Членистоногими
в большой таксон линяющих животных Ecdysozoa.
313
Название происходит от двух греческих слов:
– желудок и – волос.
Брюхоресничные – это небольшие червеобразные морские
и пресноводные, редко наземные животные. Водные виды
обитают в толще или на поверхности грунта, на поверхности
растительных и животных организмов, наземные виды обитают в тонкой пленке воды, покрывающей почвенные частицы.
В типичных местах обитания численность может быть очень
высокой. В состав класса входит около 500 видов. В составе
класса выделяют два отряда: Macrodasyida, к которому относятся только морские виды, и Chaetonotida, к которому относятся преимущественно пресноводные виды.
Большинство гастротрих – микроскопические животные
с длиной тела 50–100 мкм, только отдельные виды достигают длины 4 мм. Морские виды (Macrodasyida) червеобразны, несколько сплюснуты в дорсовентральном направлении.
Chaetonotida формой тела напоминают бутылку или кеглю.
Тело их на поперечном разрезе имеет трехгранную форму, широкая сторона – брюшная – обращена к субстрату. Переднюю
часть тела, отделенную сужением от остальной части тела, называют головой, остальная часть тела называется туловищем.
На заднем конце тела гастротрихи несут специальные органы –
прикрепительные трубочки, с помощью которых они могут
очень быстро при необходимости прикрепляться к субстрату.
Прикрепительные железы включают две клетки, эти железы
построены и функционируют по так называемой двухкомпонентной схеме: одна из клеток производит клейкий секрет,
а другая – выделяет секрет, который разрушает клеевое соединение.
Реснички расположены на брюшной стороне тела
(Gastrotricha!) или сплошным слоем, или продольными/поперечными полосками, или пятнами. У отдельных видов реснички определенных участков тела образуют мембранеллы или
314
цирри. Существенно отметить, что их ресничный эпителий
моноцилиарный. Такой моноцилиарный эпителий характерен
для трихоплаксов и небольшой группы червей – гнатостомулид. Все остальные многоклеточные (без учета губок с их одножгутиковыми хоаноцитами) имеют полицилиарные эпителии,
которые справедливо называются ресничными.
Вся поверхность тела, в том числе и реснички (!!), покрыта кутикулой. Кутикула тонкая, но многослойная, не сбрасывается в течение жизни. У части видов местные уплотнения
кутикулы формируют чешуеподобные образования. Эпидермис
у морских видов (Macrodasyida) имеет клеточное строение,
у пресноводных (Chaetonotida) – синцитиальное.
Для мускулатуры характерно наличие продольных мышц
в виде двух мощных лент по боковым сторонам тела, характерно также наличие кольцевой мускулатуры, степень развития
которой у разных видов различна – от сплошного слоя (точнее,
даже двух слоев – прилежащего к эпидермису и внутреннего,
прилежащего к кишечнику снаружи) до полного отсутствия.
Иннервация мышц осуществляется за счет того, что иннервационные отростки мышечных клеток идут к двигательным
нейронам (этот признак присущ также и нематодам).
Движение животных по субстрату реализуется за счет биения ресничек, за счет сокращения мускулатуры осуществляются специфические формы движения: повороты, реакции избегания, движения совокупления и др.
Относительно полости тела мнения разных авторов расходятся: одни утверждают, что имеется первичная полость тела
небольшого объема, другие отрицают наличие полости тела.
Следует заметить, что у этих мелких организмов внутренние
органы занимают практически все пространство внутри тела.
Кишечник сквозной, начинается ртом и заканчивается анусом. Рот открывается в глотку, которая имеет треугольный
просвет. У Macrodasyida одна вершина этого треугольника лежит дорсально, две вентрально, у Chaetonotida, наоборот, две
вершины лежат дорсально, одна вентрально. Стенка глотки
образована толстым слоем мышц. Внутри глотка выстлана кутикулой. Морские гастротрихи отряда Macrodasyida имеют в
315
глотке два сквозных отверстия, соединяющих глотку с внешней средой. Средняя кишка имеет вид однослойной трубки,
постепенно сужающейся к анальному отверстию.
Гастротрихи потребляют в пищу бактерий, простейших, одноклеточные водоросли; пищевой субстрат всасывается в полость глотки. Упомянутые выше каналы глотки выводят из
проглоченной пищи излишки воды.
Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца,
в котором выделяется сгущение нервных клеток, называемое
церебральным ганглием (который, возможно, по происхождению представляет собой эндон), и двух вентролатеральных продольных стволов; таким образом, тип нервной системы можно
оценить как ортогон. Имеются так называемые церебральные
органы, включающие чувствующие клетки разной модальности (воспринимающие химические, механические, световые
раздражения). Отдельные чувствующие клетки разбросаны по
поверхности тела.
Выделительная система представлена парой или несколькими парами протонефридиев. Каждый нефридий самостоятельной порой открывается во внешнюю среду.
Большинство представителей гастротрих – гермафродиты.
Оплодотворение внутреннее. Детали оплодотворения варьируют у разных видов, в том числе есть виды, у которых копулятивный орган вводится не в половые пути, а прямо в тело партнера, сперматозоиды после этого попадают в семяприемник.
Имеются такие виды, у которых копулятивный орган не связан напрямую с протоком половой железы, перед копуляцией
этот орган контактирует с мужскими половыми отверстиями
и заполняется спермой. Пресноводные гастротрихи представлены только самками и размножаются партеногенетически.
Однако есть сведения, что некоторые из пресноводных видов
(а может быть, и все) являются протандрическими гермафродитами (т. е. у них сначала развиваются мужские половые
железы, а на более поздних сроках жизни – женские). Яйца
гастротрих относительно очень велики и поэтому созревают по
одному. В большинстве случаев яйца выводятся наружу через разрыв стенки тела. Развитие прямое. Дробление полное.
316
У Chaetonotida митозы происходят только в ходе эмбрионального развития, у Macrodasyida клеточные деления возможны
и после выхода из яйца (для этой группы гастротрих доказана
возможность регенерации).
У отдельных видов гастротрих встречаются уникальные
черты организации. К таким относится наличие у Macrodasyida
сквозных каналов, которыми глотка сообщается с внешней
средой (такое образование уникально для низших беспозвоночных, сквозные каналы в глотке, кроме этих гастротрих,
представлены только у полухордовых и хордовых, являясь характернейшим их признаком). У части представителей этого
же отряда имеется так называемый Y-орган, (игрек-орган), который имеет вид двух тяжей из крупных сильно вакуолизированных клеток по обе стороны от глотки и кишки. Y-орган работает как антагонист продольной мускулатуры. У части видов
встречаются хордоподобные образования, также состоящие из
сильно вакуолизированных клеток.
Строение брюхоресничных включает черты, характерные,
с одной стороны, для турбеллярий (строение покровов, протонефридиев, половой системы), с другой – для немательминтов,
в частности, для нематод и коловраток (кутикулизация покровов, возможное наличие полости тела, строение кишечника,
раздельнополость некоторых форм, треугольный просвет глотки). На основании этих данных делается вывод, что от турбеллярий через формы, близкие к брюхоресничным, шла эволюция в направлении других немательминтов.
317
Примерно 90 % всех людей в течение
жизни, по крайней мере, один раз заражаются паразитическими нематодами.
В. Вестхайде, Р. Ригер
Название происходит от двух греческих слов:
нитьиформа.
Если признавать существование типа Немательминтов, то
класс Нематод, с одной стороны, занимает в нем центральное
место по числу видов, распространению в природе. С другой
стороны, нематоды явно являются уклоняющейся группой,
многие признаки нематод своеобразны и не присущи типу
в целом. Нематоды чрезвычайно широко распространены в
самых различных средах. Свободноживущие нематоды обитают в водоемах всех типов (в бентосе, в интерстициали, но не
в планктоне), в почве. Имеются нематоды – паразиты животных и нематоды – паразиты растений. Тем не менее адаптивная
радиация у нематод выражена слабо, план организации этих
животных при обитании в разных средах не претерпел существенных изменений. Возможно, что причина этого заключается
в том, что практически всегда нематоды живут погруженными
в ту среду, которой они питаются. Несомненно, что имеет значение и очень удачная модель организации кожно-мускульного
мешка и гидроскелета.
Свободноживущие нематоды и паразиты растений характеризуются небольшими размерами – 1–3 мм, в редких случаях
свободноживущие виды достигают сантиметровой длины. Паразиты животных в большинстве своем также мелки, но среди них встречаются значительно более крупные формы: самка
человеческой аскариды достигает длины до 40 см, самка самого крупного вида нематод Placentonema gigantissima достигает длины 8,4 м при диаметре 2,5 см, самец имеет длину 4 м
и диаметр 0,9 см.
318
Число видов нематод оценивается в 15–20 тыс., причем все
специалисты уверены, что на самом деле число видов этих животных значительно больше. В природных ценозах нематоды
характеризуются высокой численностью и плотностью: на одном квадратном метре луга может находиться до 20 млн нематод, единственное разлагающееся яблоко может служить средой обитания для 90 тыс. нематод.
Нематоды двустороннесимметричные трехслойные животные. Форма тела веретеновидна, т. е. их тело вытянуто в длину, сужено на переднем
и заднем концах и в поперечном сечении круглое («круглые черви»). При общей двусторонней симметрии передний конец тела (кпереди от окологлоточного нервного кольца)
радиально симметричен, что проявляется в строении ротового отверстия, губ, расположении передних нервных стволов.
Как и все немательминты, нематоды имеют первичную полость
тела и сквозную пищеварительную систему. Для мелких нематод характерна эвтелия – постоянство клеточного состава
(у нематоды Rhabditis имеется 200 нервных клеток, 120 эпидермальных и 172 клетки пищеварительного тракта). Это
связано с тем, что митозы пожизненно продолжаются только
в клетках половых органов, деления остальных клеток прекращаются. У крупных нематод эвтелия характерна для нервной
системы, глотки и брюшной железы, число же клеток в составе эпидермиса, кишки и мускулатуры увеличивается по мере
роста животного. Двигательные реснички у нематод отсутствуют, даже сперматозоиды не имеют «хвостика» и передвигаются
амебоидно.
Стенка тела этих животных
включает кутикулу, гиподерму (в более новых руководствах используется термин «эпидермис») и продольную мускулатуру.
Кутикула покрывает все тело, выстилает изнутри глотку
и заднюю кишку, состоит из нескольких слоев, набор которых
у разных видов несколько варьирует. На кутикулу приходится примерно 5–10 % диаметра тела и 10–20 % его объема,
эти сведения говорят о важном значении кутикулы в жизни
животного. Кутикула периодически сбрасывается, т. е. имеют
319
место линьки. За время роста нематоды линяют четыре раза,
но рост происходит и в промежутках между линьками. После
прекращения линек животное также может продолжать расти,
так аскарида после последней линьки имеет длину несколько
миллиметров, а затем увеличивается в размерах до 25–40 см.
Кутикула выполняет опорную и защитную функции.
Гиподерма имеет или синцитиальное, или клеточное строение (этот признак обычно присущ мелким нематодам). Гиподерма многофункциональна: за счет ее деятельности выделяется кутикула, гиподерма запасает питательные вещества,
у паразитических видов через нее происходит поглощение веществ из организма хозяина. Через гиподерму протянуты пучки нитевидных структур, обеспечивающих прикрепление мускулатуры к кутикуле. Гиподерма образует четыре продольных
утолщения, которые тянутся вдоль всей длины тела животного: посередине спинной и брюшной сторон тела и посередине
обеих боковых сторон. Эти утолщения называются валиками
гиподермы, в них располагаются ядра клеток гиподермы, органы выделения (в боковых валиках) и нервные стволы (в спинном и в брюшном валиках).
Мускулатура нематод только продольная. В связи с наличием четырех только что названных валиков гиподермы мускулатура разделяется на четыре ленты. Каждое мышечное волокно
нематод включает базальный участок, содержащий сократимые фибриллы и иннервационный отросток, не содержащий
сократимых фибрилл. Этот отросток направляется к одному
из нервных тяжей, где контактирует с аксонами двигательных
нейронов. Такое взаимоотношение нервной системы с иннервируемым органом встречается только у нематод и гастротрих
Продольная мускулатура брюшной половины тела иннервируется брюшным нервным стволом, спинной половины
тела – спинным. Мышцы передней части тела получают дополнительную иннервацию от окологлоточного нервного кольца.
Нематоды движутся за счет изгибаний тела в дорсовентральной плоскости, что обеспечивается попеременными сокращениями спинных и брюшных мышц, которые работают как антагонисты. Характерным типом движения является ползание
320
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]