Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
комплексный орган, выполняющий как функции выделения
(каналец с соленоцитами), так и вывода половых продуктов
(целомодукт). Такой орган получил название «нефромиксий».
В тех случаях, когда выделительные органы представлены метанефридиями, нефромиксии могут образовываться и на базе
метанефридиев: половая воронка прирастает к проксимальному концу метанефридия. У части полихет метанефридии и
целомодукты сохраняют свою независимость, и каждый из органов выполняет свойственную ему функцию. У полихет представлены различные варианты взаимоотношений нефридиев и
целомодуктов. Наиболее частым вариантом является наличие
нефромиксиев, образованных срастанием целомодукта и метанефридия. Можно отметить, что в некоторых семействах нефромиксии окончательно формируются только с достижением
половой зрелости. Иногда отмечается физиологическая дифференциация нефромиксиев: одни из них специализируются на
выделении, другие – на выводе половых продуктов. Состояние
с независимыми друг от друга протонефридиями и целомодуктами у полихет не обнаружено, такой вариант строения является гипотетическим.
В процессах выделения принимают участие видоизмененные
клетки целотелия – хлорагогенные клетки. Эти клетки образуются в разных участках, чаще – на стенках кровеносных сосудов. Они накапливают в себе нерастворимые продукты обмена. Затем эти клетки отмирают, накопившиеся в них вещества
поступают в целом, а оттуда через нефридии – наружу.
Нервная система полихет устроена типичным для аннелид образом и представлена надглоточным ганглием и брюшной нервной лестницей или брюшной
нервной цепочкой. У форм с хорошо развитыми органами
чувств надглоточный ганглий может приобретать крупные размеры и быть разделенным на несколько долей. Типичным для
полихет является наличие педальных ганглиев, расположенных у основания параподий.
Тентакулы и пальпы несут на своей поверхности механорецепторы (осязательные) и хеморецепторы. Перистомиальные усики, как тентакулы и пальпы, снабжены
391
механорецепторами и хеморецепторами. В задней части простомиума находятся светочувствительные органы. Эти органы
представлены в разном числе и могут быть простыми глазками, состоящими всего из двух клеток, или достаточно сложными глазами, включающими тысячи чувствующих клеток,
а также линзы. Понятно, что более сложно устроенные глаза
встречаются у плавающих видов. Кроме простомиума, глаза
могут располагаться на сегментах тела, на пигидиуме, на жабрах. На простомиуме располагаются нюхальные органы, или
обонятельные ямки – небольшие углубления покровов, на дне
которых расположены ресничные клетки, выполняющие хеморецепторную функцию.
Большинство поли-
хет легко восстанавливает утраченные части тела. В общем,
способность к регенерации лучше выражена у гомономных
форм. Экспериментальные исследования показали, что у некоторых видов возможно полное восстановление тела всего
из одного сегмента. Регенерация идет под контролем нервной
и эндокринной систем. Часть видов полихет способна к бесполому размножению, которое может осуществляться почкованием и фрагментацией.
Полихеты, как
правило, раздельнополы. Гермафродиты встречаются редко.
Чаще всего гонады попарно присутствуют почти во всех постларвальных сегментах, но есть виды, у которых гонады приурочены только к сегментам определенной части тела. Среди
гермафродитных видов есть такие, у которых в передних сегментах половой части тела присутствуют яичники, а в задних –
семенники. Гонады сидят под слоем перитонеального эпителия.
Этот эпителий к моменту созревания гонад лопается, и половые
клетки на стадии гониев или гаметоцитов поступают в целом,
где происходит рост и окончательная их дифференцировка.
Половые продукты выводятся наружу через нефромиксии или
через разрывы стенки тела. В очень редких случаях у полихет
представлены самостоятельные целомодукты, в этом случае половые продукты освобождаются через целомодукты. Оплодотворение у огромного большинства видов наружное. Часть ви-
392
дов полихет, обитающих в грунте или в интерстициали, освоила внутреннее оплодотворение и, соответственно, обладает копулятивными органами. Есть виды, у которых сперма вводится
в тело самки через кожу, за счет ее прокалывания, в других
случаях сперматофор приклеивается с помощью копулятивного органа к поверхности тела самки, сперматозоиды своми
средствами пробуравливают кожу и поступают в целом самки.
У части видов с внутренним оплодотворением наблюдается забота о потомстве, выражающаяся в формировании защитного
кокона для кладки и даже его ношения на теле самки.
Перед началом размножения тело полихет, для которых
характерно наружное оплодотворение, несколько перестраивается. У них происходят приспособления к быстрому и активному плаванию: изменяется форма параподий, щетинки
заменяются на более широкие, глаза гипертрофируются, кишечник редуцируется, в мышцах появляется больше митохондрий, в параподиях разрастается сеть кровеносных сосудов.
У некоторых полихет такому преобразованию подвергается
все тело, но у других – только его задняя часть, которая и
содержит половые продукты. Эта, так называемая эпитокная
часть обособляется от исходного тела, которое продолжает
вести бентосный образ жизни и постепенно восстанавливает
задние сегменты. Эпитокная часть может не иметь «головы»,
но в ряде случаев она регенерирует «голову». Такие половые
особи (с головой или без головы) всплывают в верхние слои
воды, где активно плавают и приступают к половому размножению. Формирование половых эпитокных особей синхронизировано, так что одновременно всплывает гигантское их
количество («роение»). Сроки формирования эпитокных особей у червей зависят от внешних условий, например, от освещенности. У некоторых видов, в том числе у палоло Eunice
viridis, сроки отделения эпитокных особей синхронизируются
с лунными циклами. Эпитокные особи этого вида появляются
в октябре–ноябре, когда Луна находится в начале последней
четверти. В период нереста эти черви добываются местным
населением и употребляются в пищу как деликатес. Полихета Odontosyllis enopla формирует эпитокные особи через три
393
дня после полнолуния, причем черви начинают подниматься
через 56 минут после захода солнца.
Среди полихет имеются виды, которые размножаются один
раз в жизни и после размножения гибнут, к таким видам относятся те полихеты, у которых половые продукты выбрасываются через разрывы стенок тела. У других видов размножение
осуществляется на протяжении жизни несколько раз.
Полихеты занимают существенное место в водных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.
394
Какая сила кроется в червяке!
В. Гюго
Название происходит от латинского
слова – вьючное седло.
Этот подтип
включает класс Малощетинковые черви и класс Пиявки. Как
уже упоминалось, эти группы аннелид происходят от многощетинковых червей. Поясковые черви лишены параподий (но щетинки представлены у всех малощетинковых червей и у двух
видов пиявок). Простомиум мал, а иногда и вовсе отсутствует.
Эти черви лишены также придатков простомиума и пигидиума. Надглоточный ганглий поясковых червей расположен не
в простомиуме, он смещен назад и расположен в перистомиуме
или в одном из передних туловищных сегментов. Это явление
связано с уменьшением простомиума.
В передней части тела у поясковых находится поясок, который представляет собой группу сегментов, покрытых толстым
слоем железистого эпидермиса. Выглядит поясок как кольцевой
валик или седло, он играет важную роль в размножении этих
червей. Поясковые черви являются копулирующими гермафродитами. Гонады этих червей расположены в строго определенных сегментах тела, причем семенники расположены кпереди от
яичников. Для поясковых червей характерно прямое развитие.
Общее число видов поясковых червей составляет около 8 тыс.
Название происходит от двух греческих слов:
– немногочисленный и щетинка.
Главная часть малощетинковых червей представлена почвенными и пресноводными видами. Пресноводные олигохеты характеризуются небольшими размерами,
почвенные виды, как правило, более крупные: размеры боль-
395
шинства водных олигохет от 5 мм до 10–15 см, а почвенных –
от 0,5 до 30–40 см. Именно к почвенным видам относится самая крупная олигохета Megascolides australius, достигающая
3 м в длину. Около 200 видов олигохет обитает в морях, морские олигохеты – мелкие виды, обитают в интерстициали. Общее число видов олигохет составляет около 3500.
Строение тела типичного малощетинкового червя в целом соответствует общему плану тела аннелид. Сегментация гомономная,
хотя внутреннее строение сегментов и различается вследствие
того, что половые железы расположены в небольшом числе сегментов.
Тело этих животных начинается простомиумом, заканчивается пигидиумом, между простомиумом и пигидиумом расположены туловищные сегменты. Простомиум и пигидиум лишены
придатков и невелики. Простомиум разных видов может отличаться по форме. Что касается перистомиума, то в качестве
носителя ротового отверстия такой сегмент, конечно, присутствует и занимает свое место позади простомиума, но он у олигохет, вероятно, не является результатом срастания сегментов.
Такова традиционная точка зрения на перистомиум олигохет,
который, кстати, в классических руководствах именуется метастомиумом, рот находится на переднем крае этого сегмента. Что же касается двух новейших источников, то и в том,
и в другом руководстве перистомиум обозначен на рисунке,
изображающем внешний вид олигохет, однако внятный ответ
на вопрос о составе перистомиума отсутствует. Как бы то ни
было, сегмент, лежащий позади простомиума, не несет перистомиальных усиков и щетинок. Начиная со следующего сегмента, щетинки расположены на всех туловищных сегментах.
Количество сегментов туловища различается у представителей разных групп: от 5–6 до 500–600 (у представителей семейства Lumbricidae туловищных сегментов 110–180). Туловищные сегменты, начиная с сегмента, следующего за метастомиумом, несут, как уже указывалось, щетинки. Чаще всего щетинки сгруппированы в четыре пучка. С каждой стороны тела
находится два пучка, один из которых расположен дорсальнее,
396
другой вентральнее. Таким образом, расположение пучков щетинок олигохет сходно с расположением пучков щетинок полихет (в спинной и брюшной ветвях параподий). Обычно в каждом
таком пучке две щетинки (но у некоторых олигохет в пучке содержится 10–15, у других – до 25 щетинок, а у представителей
тропического рода Pheretima число щетинок около 150 и расположены они не пучками, а по всей периферии сегмента).
Стенка тела олигохет устроена так же, как
и у полихет. Щетинки формируются и залегают в щетинконосных мешках. К каждой щетинке прикреплены мышцы-протракторы и мышцы-ретракторы, которые обеспечивают выдвигание
щетинки и втягивание ее обратно. Обычно у водных олигохет
щетинки относительно длинные, а у наземных – короткие, они
совсем немного выступают над поверхностью покровов.
Стенка тела в области пояска содержит, кроме обычных
эпидермальных клеток, значительное количество железистых
клеток: часть из них выделяет вещества, формирующие стенку
кокона, часть – вещества, заполняющие его полость.
Вторичная полость тела олигохет устроена по тому
же плану, что и у полихет. Диссепименты развиты хорошо.
У дождевых червей имеются отверстия в септах, снабженные
сфинктерами, так что червь может регулировать перемещение
целомической жидкости из сегмента в сегмент. У большинства
дождевых червей каждый целомический мешок (кроме концевых) имеет целомическую пору, которая на спинной стороне
тела открывается наружу, эти поры расположены в межсегментных бороздках и снабжены сфинктерами. Через целомические поры целомическая жидкость поступает наружу и обеспечивает увлажнение покровов. Некоторые из червей способны
при раздражении выбрасывать из целомических пор довольно
мошную струю жидкости (один вид – на высоту 30 см). Вероятно, эта реакция служит для отпугивания хищников.
Олигохеты ползают и роют почву за счет пери-
стальтических сокращений тела. Сначала сокращаются кольцевые мышцы. Благодаря этому тело становится твердым
и продвигается вперед со втянутыми щетинками. При сокращении продольных мышц этот участок с выставленными на-
397
ружу щетинками сильно утолщается и закрепляется в грунте.
Заостренный передний конец при рытье сначала продвигается
в имеющееся пространство между частицами грунта, после
чего, благодаря расширению сегментов, это пространство увеличивается. Таким же способом передвигаются и ползающие
водные олигохеты. Мелкие плавающиеэолосомы плавают за
счет биения ресничек, покрывающих простомиум.
Пищеварительная
система олигохет начинается ртом, за ротовой полостью следует глотка. Снаружи к стенкам глотки прикреплены мышечные
тяжи. За счет их работы глотка расширяется и суживается,
работая, как насос. На спинной стороне глотка образует полый
вырост – глоточную луковицу. Олигохеты, обитающие в воде,
собирают пищевые частицы, используя для этого клейкую поверхность глоточной луковицы, высовывающейся через рот наружу. За глоткой следует пищевод. У дождевых червей в составе пищеварительной системы различаются также зоб (место
накопления пищи) и мускульный желудок, где происходит измельчение пищевых частиц. Все эти отделы изнутри выстланы
кутикулой. У разных видов олигохет строение передней части кишечника несколько варьирует. Стенка пищевода несет
так называемые известковые железы. Эти железы выделяют
в пищевод кристаллы карбоната кальция. В пищеварительном
тракте они не разрушаются, но выводятся наружу вместе с фекалиями. Известковые железы не участвуют в пищеварении,
их функции не совсем ясны. Выдвинуто предположение, что
эти железы удаляют из тела животного излишний кальций,
поглощаемый с пищей. Другое предположение состоит в том,
что в известковых железах углекислый газ, выделяемый червем при дыхании, соединяется с ионами кальция, так как его
удалению путем типичной диффузии мешает высокое содержание углекислого газа в почве.
За мускульным желудком следует ресничный кишечник,
представленный средней и задней кишкой. В средней части
кишечника происходит выделение ферментов, переваривание
и всасывание пищи. В задней кишке имеет место реабсорбция
и формирование экскрементов. Для средней кишки многих
398
видов характерно наличие складки – тифлозоля, вдающегося
в полость кишки. Как и во всех аналогичных случаях, образование такой складки способствует увеличению поверхности
кишечника.
Снаружи стенка задней кишки и спинной кровеносный сосуд олигохет покрыты хлорагогенной тканью, происхождение
и функции которой описаны в теме 38.
Огромное большинство малощетинковых червей питаются
мертвой органикой, главным образом растительного происхождения. Дождевые черви потребляют растительный опад и почвенную органику. Пресноводные формы потребляют детрит,
водоросли и микроорганизмы.
В ходе изучения простейших студентам при микроскопировании капелек воды часто попадается олигохета эолосома,
которая легко отличима по многочисленным оранжевым пятнышкам (эти пятнышки представляют собой кожные железки).
Для эолосом характерен необычный прием сбора пищи: червь
прижимает к субстрату покрытый ресничками простомиум, затем приподнимает среднюю часть ресничного поля. Таким образом формируется временная полость с пониженным давлением, что способствует отрыванию от субстрата частиц детрита.
Оторвавшиеся частички работой ресничек простомиума загоняются в рот. Другой необычный тип питания характерен для
олигохет Chaetogaster limnaei. Эти олигохеты являются комменсалами водных брюхоногих легочных моллюсков и держатся на краю их мантии. Если моллюск заражен трематодами,
то хетогастеры питаются выделяющимися из моллюска церкариями. При сильном заражении хетогастеры могут проникать
в легочную полость моллюска и даже внутрь его тела. Наконец, можно назвать небольшую группу так называемых рачьих
пиявок (Branchiobdellidae), которые сидят на поверхности тела
пресноводных раков. Эти олигохеты в молодом возрасте питаются водорослями и детритом, а во взрослом состоянии сосут
кровь раков. Строение их тела довольно сильно видоизменено
в связи с паразитизмом (имеется прикрепительная присоска,
челюсти). Некоторые современные авторы переносят эту группу в класс (таксон) Пиявки.
399
Газообмен олигохет осуществляется эпидермисом,
в соответствии с дыхательной функцией эпидермиса у крупных
видов в нем разветвлены капилляры. Поверхность эпидермиса
влажная (за счет выделений слизи и целомической жидкости),
что обеспечивает возможность газообмена. Специализированные жабры встречаются у олигохет крайне редко. Дыхательный пигмент представлен гемоглобином, который растворен
в плазме крови.
Русское (и немецкое – Regenwurm) название крупных почвенных олигохет – дождевые черви – связано с тем, что после
обильных дождей они нередко в больших количествах выползают на поверхность почвы. Считается, что в почве, пропитанной водой, уменьшается количество кислорода, что заставляет
червей выползать на поверхность почвы и дышать атмосферным воздухом. Впрочем, в руководстве Э. Рупрехта с соавторами сказано: «До сих пор непонятно, что именно заставляет
их [дождевых червей] покидать норки», а приведенное выше
общераспространенное объяснение указывается этими авторами только как возможность.
Как и у полихет, степень развития
кровеносной системы коррелирует с полнотой развития целома
и с размерами червя. Общий план строения кровеносной системы полихет и олигохет сходен: основу кровеносной системы составляют непарные спинной и брюшной сосуды, а также околокишечный плексус. Часто развиты дополнительные продольные стволы, лежащие по бокам и снизу нервной цепочки. Для
олигохет очень характерно наличие кольцевых сосудов, лежащих в области пищевода и напрямую соединяющих спинной
и брюшной сосуды. Эти крупные сосуды способны к пульсации
и именуются «сердцами». Более мелкие кольцевые сосуды соединяют спинной и субневральный сосуды. Сосуды, относимые
к типу поперечных, т. е. не составляющих полного кольца,
делятся на две группы: одни из них соединяют магистральные
стволы с околокишечным плексусом, другие направляются
от магистральных сосудов к стенке тела и метанефридиям.
Представлена метанефридиями,
которые расположены почти во всех сегментах тела, кроме
400
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]