Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
Немертины могут быть названы «сверхплоскими червями», так как основные черты
их строения в принципе те же, что и у крупных турбеллярий.
Р. Барнс, П. Кейлоу
Название происходит от имени ми-
фологического персонажа морской нимфы, дочери
второстепенного морского бога Нерея
Немертины – преиму-
щественно морские организмы, чаще всего обитают на дне,
часть из них ведет роющий образ жизни, часть живет на поверхности дна, прячась в различных укрытиях. Часть немертин поселяется на крабах, в мантийной полости моллюсков
и в атриальной полости оболочников. Очень немногочисленны
пресноводные и наземные виды. Немертины имеют червеобразную форму, мелкие виды в поперечном сечении округлые,
крупные – сплющены в дорсовентральном направлении. Типовой размер немертин – несколько сантиметров, есть виды
миллиметрового размера, есть виды, длина которых составляет
метр и более. К немертинам относится длиннейшее животное
Земли – Lineus lomgissimus, длина которого достигает 54 м,
при этом ширина червя составляет 2,5–9 мм. Общее число видов оценивается в 1150.
Эпидермис немертин устроен сложно и у различных групп этого типа неодинаково. Важно отметить, что он
включает полицилиарные и железистые клетки, а кроме того –
чувствительные и пигментные клетки. В составе покровов ряда
немертин отмечается слой соединительной ткани. Ресничные
клетки занимают поверхностное расположение, а тела железистых клеток заглублены и лежат либо среди мускульных
клеток, либо в упомянутом слое соединительной ткани. Кутикулярные образования отсутствуют, железистые клетки выделяют токсичную слизь, что отпугивает хищников. Эпителий
подстилается базальной мембраной.
301
Мышцы у всех немертин развиты очень силь-
но (мускулатура составляет около 50 % объема тела немертин)
и расположены несколькими слоями, причем число слоев и порядок их расположения варьируют у разных групп. Впрочем,
всегда представлены кольцевые и продольные, а также дорсовентральные мышцы. Немертины способны за счет биения
ресничек скользить по субстрату на выделяемой ими слизи.
Роющие и плавающие немертины передвигаются за счет перистальтики тела, что в свою очередь обусловлено сокращением
мышц. Промежутки между внутренними органами заполнены
паренхимой, степень развития которой у разных видов различна, может также различаться степень развития паренхимы
в разных участках тела в пределах одного вида. Иногда паренхима представляет собой очень узкие прослойки между внутренними органами. Таким образом, немертин можно оценить
как бесполостных животных, проявляющих тенденцию к редукции паренхимы и появлению первичной полости тела.
Все немертины являются хищника-
ми. Для них характерен уникальный орган нападения на добычу – хоботок, который в покое ввернут в ринхоцель, или
влагалище хоботка.
Ринхоцель представляет собой полость, заполненную жидкостью, изнутри выстлан плоским эпителием мезодермального
происхождения. Ринхоцель анатомически сходен с целомом.
В ходе развития он формируется подобно целому – путем расхождения мезодермальной клеточной массы, поэтому его можно считать модифицированным гомологом целома.
Хоботок – длинная растяжимая мускулистая трубка, способная вворачиваться и выворачиваться. Он слепо замкнут
и соединен с задней стенкой ринхоцеля мышцей-ретрактором.
Ретрактор очень растяжим и способен увеличивать свою длину
в 30 раз. При сокращении мышц стенок ринхоцеля хоботок
выворачивается наружу, как палец перчатки. При сокращении
ретрактора хоботок вворачивается обратно в ринхоцель. Хоботок наземных форм участвует в передвижении: в вывернутом
состоянии он прикрепляется к земле впереди животного, которое затем подтягивается на нем вперед.
302
Немертины делятся на вооруженных и невооруженных.
У невооруженных хоботок имеет вид простой или реже разветвленной трубки, у вооруженных немертин хоботок несет известковый стилет, который прикреплен не на конце хоботка,
а примерно на границе второй и третьей трети его длины. Как
правило, по бокам от действующего стилета в особых мешочках расположены резервные стилеты, заменяющие главный
стилет в случае его повреждения.
Наружная поверхность вывернутого хоботка представлена моноцилиарными и железистыми клетками, эти клетки
выделяют различные вещества, в том числе и токсины, поражающие добычу. При нападении на добычу вывернутый
хоботок невооруженных немертин обвивается вокруг добычи,
у вооруженных немертин хоботок выворачивается настолько, что обнажается стилет, который вонзается в тело жертвы. На жертву воздействуют токсические вещества, вырабатываемые немертинами: у невооруженных немертин они
поступают на поверхность тела жертвы, у вооруженных –
вводятся внутрь тела. Добыча заглатывается целиком или
высасывается. В состав пищи немертин входят черви, моллюски и ракообразные. Можно отметить, что пищу немертин рода Carcinonemeres составляют яйца крабов, так что
эти немертины имеют известное экономическое значение.
Комменсалы двустворчатых моллюсков Malacobdella питаются планктоном, который они отфильтровывают с помощью
ресничных выростов передней кишки из воды, поступающий
в мантийную полость хозяина.
У невооруженных не-
мертин ни хоботок, ни ринхоцель не имеют прямого сообщения
с пищеварительной системой. У вооруженных немертин на переднем конце тела имеется углубление, в которое открывается
ринхоцель, и от него же берет начало пищеварительная система. Рот расположен на переднем конце тела, позади хоботковой поры. Он открывается в эктодермальную переднюю кишку, которая у разных немертин имеет разное строение, кроме
того, разные авторы применяют при описании передней кишки
разную терминологию. Стенка передней кишки, имеющая, как
303
уже указывалось, эктодермальное происхождение, как и эпителий тела, несет ресничные и железистые клетки. За передней
кишкой следует длинная энтодермальная кишка, несущая правильно повторяющиеся небольшие боковые выпячивания. В состав ее стенки также входят ресничные и железистые клетки.
Пищеварение включает быструю внеклеточную фазу и более
медленно протекающее внутриклеточное пищеварение. Кишка
заканчивается анальным отверстием.
Специализированных органов дыхания нет, газо-
обмен осуществляется всей поверхностью тела.
Немертины имеют замкнутую кровеносную систему. У более примитивных немертин имеется два
боковых кровеносных сосуда, соединяющихся между собой
спереди и сзади. Правильная циркуляция крови отсутствует,
перемещение крови происходит за счет сокращения мускулатуры стенки тела.
У более высоко развитых немертин к двум боковым сосудам
добавляется третий спинной сосуд, который лежит над кишечником, между ним и ринхоцелем. Спинной сосуд соединяется
поперечными сосудами с двумя боковыми, а эти последние сливаются между собой в передней части тела, кпереди от места
расположения рта. У этих немертин устанавливается правильная циркуляция крови за счет сокращений мышц стенки тела
и мышц стенок сосудов. По спинному сосуду кровь движется
вперед, а по боковым – назад. Может, однако, наблюдаться периодическое изменение тока крови на обратное.
Кровеносная система выполняет транспортные функции,
перенося питательные вещества и кислород. Эту, последнюю,
функцию выполняют клеточные элементы, содержащие дыхательные пигменты, в том числе иногда и гемоглобин. Кровь
красная, желтая, оранжевая, зеленая или бесцветная.
Появление кровеносной системы у немертин, в принципе,
легко объяснимо их крупными размерами и соответственной
потребностью всех отделов тела в поступлении питательных
веществ и кислорода (а также в удалении продуктов обмена).
Однако остро дискуссионным является вопрос о природе кровеносной системы немертин.
304
Систему кровеносных сосудов этих животных можно толковать как упорядоченно расположенные щели в паренхиме,
т. е. первичнополостные образования, лишенные собственных
стенок. При принятии такой точки зрения кровеносная система немертин оказывается принципиально схожей со строением
кровеносной системы других животных. Согласно другой точке
зрения, кровеносная система немертин представляет собой целомическое образование, так как развивается путем расслоения
мезодермального клеточного тяжа. Целомическое образование
должно иметь сплошную клеточную стенку. Стенки крупных
сосудов немертин обладают сплошной эндетелиальной выстилкой. Однако тонкие сосуды немертин лишены собственных
стенок и ограничены лишь внеклеточным матриксом. Это обстоятельство затрудняет безоговорочное признание сосудистой
системы немертин производным целома.
Выделительная система устроена
по типу протонефридиев и представляет собой пару каналов,
лежащих по бокам тела (по всей длине или только в передней
половине). Эти каналы открываются наружу выделительными
порами. От каждого из таких каналов отходят многочисленные
канальцы с терминальными клетками. Эти канальцы глубоко
вдаются в боковые кровеносные сосуды. Таким путем устанавливается тесный контакт выделительных органов с кровью, что
облегчает поступление экскретов из крови в протонефридии.
Нервную систему немертин следует оце-
нить как ортогон. Ее центральная часть представлена двумя
парами церебральных ганглиев, из которых одна лежит над
ринхоцелем, вторая – под ним. Обе пары ганглиев соединены
комиссурами. Таким образом, мозг представляет собой кольцевую структуру, т. е. является ортогонным мозгом – преобразованной передней кольцевой комиссурой. Через кольцо мозга
проходит ринхоцель с хоботком. От брюшных ганглиев мозга
назад идут два мощных нервных ствола. У некоторых немертин
имеются два слабо развитых субдорсальных ствола, отходящих
от спинных мозговых ганглиев. Наконец, у всех немертин имеется непарный дорсальный ствол, не соединяющийся с мозгом.
Продольные нервные стволы соединяются многочисленными
305
неправильно расположенными комиссурами. Нервные стволы
могут быть расположены в эпидермисе (примитивный признак)
или быть погруженными в паренхиму.
Нервные стволы и мозг немертин окрашены в розовый или
красный цвет, т. к. в них содержится гемоглобин, запасающий
кислород (резерв на случай дефицита кислорода, который может иметь место при зарывании животного в грунт).
У немертин имеются чувствующие клетки разной модальности, разбросанные в эпителии. Глаза (одна или несколько пар)
характерны для большинства немертин, они инвертированного
типа и лежат над мозгом. На переднем конце тела присутствуют органы химического чувства, представленные сравнительно
неглубокими боковыми щелями и значительно более глубоко
проникающими мешковидными церебральными органами, эти
органы, углубляясь, доходят до мозговых ганглиев. Часть клеток церебральных органов имеет нейроэндокринный характер.
Немертины способны
к регенерации. В связи с этой особенностью многие из них способны и к бесполому размножению путем фрагментации.
Немертины раздельнополы. Их половые железы многочисленны и расположены
чередуясь с боковыми выпячиваниями кишечника (дивертикулами). Каждая половая железа снабжена коротким протоком
(иногда протоки формируются только к созреванию половых
продуктов).
Во время нереста группа немертин собирается вместе и более
или менее синхронно выпускает половые продукты. Оплодотворение наружное. Дробление спирального типа. Характерна специфическая личинка, называемая пилидием, процесс ее
превращения во взрослое животное сложен и сопровождается
отбрасыванием большей частью тела личинки, которая съедается развивающейся молодой особью, вышедшей из пилидия.
Многие черты организации немертин указывают на их родство с турбелляриями.
К таким чертам относится наличие паренхимы, ортогональная
нервная система, инвертированный характер глаз, протонефридиальная выделительная система. Эволюция немертин име-
306
ла прогрессивный характер, что выразилось в формировании
сквозного кишечника, сильного развития мускулатуры, формировании кровеносной системы, а также в появлении специльного органа защиты и нападения – хоботка. Важной чертой организации немертин является правильная повторяемость
выпячиваний кишечника и расположенных между ними половых желез, т. е. элементы метамерии.
Примечания Специфичность немертин как самостоятельного
типа (таксона) признается практически всеми авторами. Дискуссионна связь немертин с другими группами. Традиционно, как
уже указывалось ранее, немертин считают потомками турбеллярий. Доводы в пользу этой точки зрения только что приведены.
Альтернативная точка зрения заключается в сближении немертин
с кольчатыми червями. Такой взгляд основывается на происхождении и организации ринхоцеля (сходство с целомом) и возмож-
ной целомической природой кровеносных сосудов немертин.
307
Здесь не было никого и ничего, кроме
предметов невыясненного назначения.
Но уж зато предметов этих я нагляделся
по дороге досыта, и у меня мимоходом
сложилось убеждение, что назначение их
как было невыясненным, так и останется
таковым во веки веков, аминь.
Братья Стругацкие
Известно несколько групп червеобразных организмов, для
которых характерны общие признаки. Первым из них является наличие первичной полости тела, при этом у части групп
в полости тела присутствует паренхима, не заполняющая всей
полости. Далее, большинство из них также характеризуются
сквозным кишечником, правда, у части паразитических групп
кишечник более или менее полно редуцируется. В-третьих,
у этих животных после завершения периода тканевой дифференцировки отсутствуют клетки, способные размножаться
и превращаться в клетки другого типа (такие клетки носят
название омнипотентных, у кишечнополостных клетки такого типа носят название промежуточных). Естественным следствием этой особенности является: а) отсутствие способности
к регенерации и вегетативному размножению; б) тенденция
к эвтелии, т. е. к постоянству количественного состава клеток,
а иногда и к постоянству их расположения.
Каждая из этих групп характеризуется, естественно, вполне определенным набором признаков и достаточно четко отделяется от других. К этим червеобразным организмам относятся брюхоресничные (Gastrotricha), нематоды (Nematoda),
киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Nematomorpha или
Gordiacea), коловратки (Rotatoria), приапулиды (Priapulida)
и лорициферы (Loricifera). Разные исследователи придают этим
группам статус класса, или статус типа, или статус одноранговых таксонов (если не признаются линнеевские категории).
Что же касается объединения названных групп в более круп-
308
ные систематические категории, то здесь мнения различных
исследователей расходятся.
В принятой нами системе (по руководству В. А. Догеля) выделяется тип Круглые, или Первичнополостные черви, включающий классы Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Коловратки. Как дополнение к этому типу представлен
класс Приапулиды (Priapulida). Лорициферы в данной системе
не представлены, т. к. этот таксон был описан в 1983 г., после публикации последнего издания руководства В. А. Догеля.
Скребням придан статус самостоятельного типа, следующего
сразу за типом Первичнополостных червей.
В качестве общих признаков типа Первичнополостных червей выделяются, кроме уже названных, наличие ортогональной нервной системы, наличие раздельнополости, характерной для подавляющего большинства представителей. К этим
признакам можно также добавить отсутствие кровеносной
и дыхательной систем и протонефридиальную выделительную
систему большинства представителей. Принимая во внимание
наличие у гастротрих и коловраток ресничек, а также наличие у коловраток желточников, предполагается, что тип Первичнополостных червей взял начало от каких-то турбеллярий,
причем главным направлением эволюции было приобретение
сквозного кишечника и первичной полости тела, а также более
или менее полная редукция ресничных структур.
В 1995 г. В. В. Малаховым и А. В. Адриановым был обоснован новый тип животного царства – Головохоботные –
Cephalorhyncha (правда, этот тип не получил безоговорочного
признания, что является судьбой всех инноваций в систематике). В состав этого типа авторы включили классы Приапулиды,
Киноринхи, Волосатики, Лорициферы. Основанием для обособления этого типа послужило особенное строение передней части
тела – интроверта, способного вворачиваться и выворачиваться. Другие признаки групп, отнесенных к этому типу, описаны
в теме 31. По мнению названных авторов, к типу Немательминтов следует относить классы Брюхоресничные и Нематоды.
В качестве отдельных типов в системе этих авторов фигурируют Коловратки и Скребни.
309
В руководстве И. Х. Шаровой признается существование
типа Круглые черви, в состав которого отнесены классы Брюхоресничные, Нематоды, Коловратки, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, дополнительно в состав этого типа помещен
и класс Скребни. Лорициферы в этом руководстве не упоминаются.
В руководстве Э. Э. Рупрехта с соавторами приведен таксон
Циклонейралии (Cycloneuralia) в ранге надтипа (напомним,
что авторы этого руководства отвергают линнеевские категории, но «для смягчения перехода» указывают их). Таксон
(надтип) Циклонейралий объединяет 6 таксонов в ранге типов,
а именно: Брюхоресничных, Нематод, Волосатиков, Приапулид, Киноринх и Лорицифер. Ведущим признаком циклонейралий авторы считают не наличие первичной полости тела,
а строение центральной нервной системы, представленной
окологлоточным нервным кольцом. Как можно видеть, состав
таксона Циклонейралия почти полностью совпадает с составом
типа Круглые черви, за исключением классов (типов) Коловраток и Лорицифер. Эти авторы сближают Коловраток со Скребнями, помещая их в надтаксон (в ранге надтипа) Gnathifera.
Забегая вперед, отметим, что современные исследования находят сходство на молекулярно-биологическом уровне между
таксоном Циклонейралия и Членистоногими, на основании
чего две эти группы объединяют в таксон Ecdysozoa – «линяющие животные».
В руководстве В. Вестхайде и Р. Ригера выделен таксон
Nemathelminthes, включающий соподчиненные таксоны: Брюхоресничные, Нематоды, Киноринхи, Волосатики, Приапулиды, Лорициферы, Коловратки и Скребни.
Таким образом, макросистема червей, обладающих первичной полостью тела, не имеет до сих пор однозначного решения
и строится разными авторами по-разному.
Для большей наглядности все эти (мы признаем!) достаточно запутанные взаимоотношения таксонов представлены в виде
таблицы 10 (в этой таблице названия таксонов везде приводятся в той же форме, что и в руководстве В. А. Догеля, хотя
некоторые авторы применяют другие латинские названия раз-
310
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]