Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
самых передних и самых задних. Напомним, что нефростом
находится в одном сегменте, канал метанефридия проходит
через диссепимент, в большей своей части канал располагается в следующем сегменте, где и заканчивает выделительным
отверстием. Метанефридии сравнительно длинные, образуют
петли и обильно снабжены кровеносными капиллярами. Принцип деятельности метанефридия сходен с принципом действия выделительных органов других типов и описан в теме 18. У представителей двух наземных семейств Megaloscolecidae и Glossoscolecidae, кроме типичных метанефридиев, имеются также метанефридии, которые открываются в кишечник.
Это явление способствует экономии воды, что важно при наземном образе жизни. Такие черви могут жить в более сухой почве
по сравнению с червями с обычными метанефридиями. При
недостатке влаги в почве (а также зимой) почвенные олигохеты уходят в более глубокие слои почв и впадают в оцепенение,
причем они могут терять до 70 % жидкости. При восстанов
лении водного баланса черви возвращаются к обычной жизни.
Часть видов водных олигохет при наступлении неблагоприятных условий способны инцистироваться.
Нервная система олигохет устроена по общему для типа плану и ее туловищная часть
у разных видов представлена разными состояниями: от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. У примитивных олигохет нервная система расположена в коже, у более
продвинутых – погружена внутрь тела и залегает в брюшном
мезентерии (между листками целотелия). Главная особенность
нервной системы олигохет состоит в том, что уменьшение
простомиума привело к перемещению надглоточного ганглия
в какой-либо из последующих сегментов тела – во второй или
в третий, соответственно в третий или четвертый сегмент сместились подглоточные ганглии. Главным двигательным центром являются подглоточные ганглии, которые контролируют
все жизненно важные рефлексы животного.
Органы чувств представлены сенсиллами, количество которых велико. Сенсиллы, как и обычно, представлены механорецепторами, хеморецепторами и фоторецепторами.
401
-
Наибольшие скопления рецепторов приурочены к передним
сегментам.
Бесполое размножение распростра-
нено довольно широко, особенно среди водных олигохет. Уже
упомянутые эолосомы часто представлены не одиночной особью,
а цепочкой особей, сформировавшейся в результате бесполого
размножения. Часть видов пресноводных олигохет, возможно,
размножается только бесполым путем. В эксперименте у одного вида таких олигохет на протяжении трех лет наблюдалась
смена 150 бесполых поколений. Для части видов характерно
летнее размножение бесполым способом, сменяющееся осенью
половым. Способы бесполого размножения олигохет такие же,
как и у полихет.
Олигохеты – гермафродиты. Для группы характерно наличие небольшого числа
половых желез (пара мужских и пара женских или две пары
мужских и пара женских), которые очень точно приурочены
к строго определенным сегментам. При этом мужские железы лежат кпереди от женских. Половые железы закреплены
на переднем диссепименте своего сегмента. Созревающие гаметы попадают в целом, точнее говоря, в обособленные участки
целома – семенные мешки или яйцевые мешки, где и происходит их дозревание. В каждом половом сегменте расположена
пара целомодуктов, которые соответственно выполняют роль
семяпроводов или яйцеводов. Протоки целомодуктов тянутся
назад через один или несколько сегментов и открываются на
брюшной стороне строго определенного сегмента. Часть водных
видов имеют расширение семяпровода, в котором лежит пенис.
По ходу семяпроводов могут располагаться простатические железы. Опять-таки, в строго определенных сегментах, кпереди
от яичников располагаются семяприемник(и), которых может
быть одна или несколько пар. Семяприемник представляет собой мешочек, открывающийся порой на брюшной поверхности
червя. Фунция семяприемника – хранение спермы партнера.
Процесс полового размножения олигохет начинается с копуляции. При этом черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами. У всех олигохет, кроме дождевых червей, при
402
этом отверстия семяприемников одной особи оказываются напротив мужских половых отверстий другой особи. За счет деятельности поясков выделяется слизь, обволакивающая партнеров и помогающая им удерживаться вместе. Сцепление двух
партнеров обеспечивается также особыми половыми щетинками, которые различаются местоположением, строением и функцией. Имеются более короткие половые щетинки, которыми
тело партнера зажимается, и более длинные половые щетинки, они втыкаются в тело партнера. Сперма, выделяющаяся
из мужских половых отверстий одного червя, поступает в семяприемники партнера. Процесс этот может занимать довольно много времени – заполнение одной пары семяприемников
длится более полутора часов. Если данный вид олигохет имеет
пенисы, то передача спермы осуществляется этим органом.
У дождевых червей мужские половые отверстия не контактируют с отверстиями семяприемников. У червей этой группы сцепление копулирующих особей происходит с помощью
половых щетинок и слизистых выделений поясков. Поясок
одного червя прижат к сегментам партнера, содержащим семяприемник. Сперма из мужского полового отверстия выходит
на кожу червя, выполняющего роль самца. За счет сокращений специализированных мышц на поверхности его кожи возникает семяпроводящая бороздка, которая заполнена слизью.
По этой бороздке и движется сперма. Мышцы стенки тела
в этом регионе сокращаются, обеспечивая движение спермы
в сторону пояска. По достижении спермой пояска она перемещается на тело партнера и поступает в его семяприемники.
Выделение спермы партнерами у одних видов происходит одновременно, у других – последовательно. Продолжительность
копуляции у дождевых червей составляет 2–3 часа.
Через несколько дней после копуляции поясок секретирует слизистый кокон. Этот кокон снаружи окружен слизистой
трубочкой, глубже расположена плотная стенка, а внутреннее
пространство заполнено белковым содержимым (альбумином).
Червь со сформированным коконом пытается двигаться назад,
в это же время кокон смещается вперед. Когда кокон движется мимо женских половых отверстий, в него откладываются
403
яйца, когда кокон позднее движется мимо отверстий семяприемников, в него вбрызгивается сперма червя-партнера. Собственно оплодотворение и происходит в этом коконе. В конце
концов кокон соскальзывает с тела червя, наружная слизистая
трубка разрушается, концы кокона сжимаются, в целом кокон
приобретает форму лимона. Зиготы развиваются, погруженные
в питательный альбумин и защищенные плотной стенкой. Размеры коконов связаны с размерами червей; так, у дождевых
червей размер кокона составляет 7,0 х 3,5 мм, у упомянутой
ранее мегалосколециды – 75 х 22 мм. Количество яиц в коконе
у разных видов колеблется от 1 до 20, у дождевых червей число яиц, откладываемых в кокон, 1–3. Дождевые черви интенсивно размножаются весной, образуя коконы каждые 3–4 дня.
У других групп размножение происходит один раз в году, причем после размножения половая система резорбируется и в следующий сезон размножения формируется заново. Есть среди
олигохет и моноциклические виды, размножающиеся только
один раз в жизни.
В коконах дождевых червей формируются так называемые
скрытые личинки. Может быть, есть смысл специально подчеркнуть, что такая скрытая личинка не гомологична трохофоре. Они обладают ресничным аппаратом, глоткой, органами
выделения. Эти личинки активно плавают в коконе и активно
поглощают его питательную жидкость. Внутри кокона происходит и скрытый метаморфоз такой личинки, в ходе которого
формируются дефинитивные органы молодой особи, которая
и покидает пустой кокон.
Крупные олигохеты живут несколько лет (дождевые черви
в условиях искусственного содержания – до 6 лет). Половой
зрелости они достигают через 6–12 месяцев, что зависит от
вида животного и конкретных условий.
Оли-
гохеты сохранили ряд примитивных признаков, исходно
присущих кольчатым червям. Предками олигохет, вероятно,
были какие-то морские аннелиды, которые постепенно освоили жизнь в пресных водах. Первые олигохеты вели роющий
404
образ жизни в пресноводных донных отложениях. Такие роющие формы могли дать начало строго пресноводным формам,
а с другой стороны – наземным формам, которые успешно колонизировали более сухие места обитания». Общий план строения полихет и олигохет делает несомненным вывод о происхождении олигохет от полихет.
Олигохеты занимают существенное место в водных и наземных биоценозах, оценка этого значения отнесена на самостоятельную работу студентов.
405
Кровожадная пиявка отпадает в конце концов от места
укуса
Ж. Ивер
Название происходит от названия этой группы
животных в латинском языке (т. е. языке Древнего Рима) –
– пиявка.
По характеру пи-
тания пиявки являются или кровососами, или хищниками.
Кровососы питаются кровью позвоночных, хищники нападают
на беспозвоночных мелкого и среднего размера.Большинство
пиявок заселяет пресные воды, причем предпочитают стоячие
или медленно текущие водоемы. В морских водоемах обитают представители одного семейства пиявок. В тропиках и субтропиках Азии, Африки, Южной и Центральной Америки,
Австралии встречаются наземные и почвенные виды пиявок,
причем наземные виды держатся на растительности, с которой нападают на млекопитающих. Широко распространенный
европейский вид – большая ложноконская пиявка – Haemopis
sanguisuga обитает во влажной береговой зоне, выше уровня
воды. Почвенные виды пиявок – хищники. Размеры самых маленьких пиявок составляют примерно 1 см, средние размеры
этих животных можно оценить в 2–5 см. Медицинские пиявки
являются одним из более крупных видов, их длина составляет
10–15 см. Наконец, самый крупный вид пиявок – амазонская
пиявка Haemеnteria ghilianii – имеет длину 30–50 см и вес около 80 г (в литературе указывается, что нападение нескольких
таких пиявок может убить корову). В окраске пиявок преобладают черный и коричневый цвета, многие виды имеют узор из
более ярких пятен или полос.
Пиявки делятся на два подкласса: подкласс Древние пиявки –
Archihirudinea с одним отрядом Щетинконосные пиявки –
Acanthbdellida (включает только два вида пиявок) – и подкласс
Настоящие пиявки – Euhirudinea с двумя отрядами: Хоботные
406
пиявки Rhynchobdellida и Челюстные пиявки – Gnathobdellida.
Число видов пиявок оценивается в 350–400.
Тело пиявок обычно
уплощенное, возможно, что эта особенность помогает им плотнее прилегать к телу животного, кровь которого они сосут.
Общий для всех аннелид план строения тела у пиявок своеобразно изменяется. Прежде всего, для пиявок характерно постоянное число сегментов. Простомиум и пигидиум этих червей очень невелики и лишены придатков. Эти лопасти вместе
с определенным числом передних и задних сегментов формируют переднюю и заднюю присоски, а именно в состав передней
присоски вошли 4 сегмента, в состав задней – 7. Туловищные
сегменты, как вошедшие в состав присосок, так и свободные,
лишены параподий и щетинок. Общее количество сегментов
равно 33, а количество сегментов, не вошедших в состав присосок, – 22. Справедливости ради необходимо отметить, что
имеются расхождения в оценке числа сегментов тела пиявок
(некоторые авторы считают, что их число – 32, другие – 34).
Что касается сегментов, образующих переднюю присоску, то
имеются сведения, что их не 4, а 5). Рискнем предположить,
что эти разногласия связаны с разной оценкой статуса ротового
сегмента – как сегмента простого или как сегмента сложного,
образовавшегося за счет срастания двух сегментов.
Приведенная выше характеристика относится к подклассу
Настоящих пиявок. Для щетинконосных пиявок характерно
отсутствие передней присоски. Простомиум этих червей рудиментарен, перистомиум отсутствует. Первые пять сегментов
их тела несут по 4 пучка щетинок (как и у малощетинковых
червей), остальные сегменты щетинок лишены. Задняя присоска состоит из четырех сегментов. Общее число сегментов
тела – 30.
Для пиявок характерно сокращение объема целома и замена
его системой лакун (см. ниже). Одновременно пиявки утрачивают мезентерии, а также диссепименты (эти последние сохранены только у щетинконосных пиявок).
Для всех пиявок характерно явление вторичной кольчатости, которое проявляется в том, что на один истинный сегмент
407
приходится несколько поверхностных колец (от 2 до 14, чаще
всего 3–5). Эти поверхностные колечки затрагивают лишь покровы и в небольшой степени – мускулатуру. Расположение
истинных сегментов маркируется положением ганглиев центральной нервной системы.
Пиявки относятся к подтипу Поясковые, однако поясок выражен только у половозрелых пиявок в период размножения,
да и то лишь у части видов, у других видов поясок, присутствуя
функционально, внешне неразличим. Он включает три сегмента: тот, на котором открывается мужское половое отверстие,
тот, на котором открывается женское половое отверстие, а также сегмент, предшествующий сегменту с мужским половым
отверстием. Поясковыми сегментами у части видов пиявок являются XI, XII и XIII, у других – X, XI и XII сегменты.
Утрата пиявками диссепиментов, сегментарного
строения целома (о преобразовании целома см. ниже), щетинок обусловила утрату способности к перистальтическому движению. В воде пиявки плавают, изгибая тело в вертикальной
плоскости. По поверхности субстрата пиявки перемещаются
как гусеницы-пяденицы, «шагая». Во время движения с субстратом контактируют только присоски. Когда прикреплена
задняя присоска, пиявка сокращает кольцевую мускулатуру
и передний конец вытягивается вперед. К субстрату прикрепляется передняя присоска. Вслед за этим задняя присоска освобождается. Затем в результате сокращения продольных мышц
задняя присоска подтягивается вперед и вновь закрепляется на
субстрате.
Тело снаружи одето плотной кутикулой. Под
ней расположен эпидермис, который включает несколько типов клеток, наиболее многочисленными являются белковые
клетки и клетки, выделяющие слизь. Область пояска включает
специализированные клетки, выделяющие вещество, из которого формируется кокон. У основания эпителиальных клеток
располагаются пигментные клетки. Присутствие этих клеток
обеспечивает окраску пиявок. Под эпидермисом расположены
кольцевые мышцы, под ними – диагональные, глубже – наиболее мощно развитые продольные мышцы. Кроме того, имеют-
408
ся дорсовентральные мышцы, которые пересекают паренхиму
и слой продольных мышц. Мускулатура пиявок сильно развита, ее объем составляет 60–65 % общего объема тела, тогда как
у дождевых червей этот показатель не превышает 30 %.
Глубже продольной мускулатуры расположена паренхима,
которая у настоящих пиявок заполняет все промежутки между
органами. Эта паренхима имеет мезодермальное происхождение и возникает за счет париетального листка целома. Главная
масса паренхимы пиявок представлена опорными клетками
с длинными отростками, кроме того, имеются жировые клетки и подвижные амебоциты. Паренхима выполняет разнообразные функции, сходные – несмотря на различный источник
происхождения – с функциями паренхимы плоских червей.
Паренхима имеет опорное значение, выполняет транспортные
функции, является местом накопления питательных веществ.
Формирование паренхимы из
стенки целома приводит к вытеснению целома. При этом у щетинконосных пиявок целом в большинстве сегментов представлен более или менее обширной полостью. Но в трех сегментах
пояска целом имеет вид спинного и брюшного каналов. Мезентерии у этих пиявок в большей части сегментов отсутствуют,
диссепименты продырявлены. В целоме расположены спинной
и брюшной кровеносные сосуды, а также брюшная нервная цепочка.
У представителей двух других отрядов пиявок целом вытеснен значительно сильнее и от него остается система лакун (каналов): спинная, брюшная и две боковых. Продольные лакуны
соединены между собой кольцевыми перемычками. От этих
главных лакун отходит сеть периферических лакун, обычно
сильно ветвящаяся и напоминающая разветвления капилляров. У хоботных пиявок в спинной и брюшной лакуне проходят
одноименные кровеносные сосуды, а в брюшной лакуне лежит
брюшная нервная цепочка. У челюстных пиявок кровеносная
система исчезает полностью. Брюшная нервная цепочка лежит
в брюшной целомической лакуне. Таким образом, два отряда
пиявок имеют кровеносную систему общего для аннелид вида.
Транспортные функции у пиявок этих отрядов выполняют как
409
целом, так и кровеносная система. Челюстные пиявки сохранили только систему лакун, только преобразованный таким образом целом выполняет транспортную функцию. Циркуляция
целомической жидкости обеспечивается сокращениями стенок
боковых лакун, а также сокращением мускулатуры стенки
тела.
Часть стенок целомических лакун покрыта так называемой
ботриоидной тканью. Клетки этой ткани функционируют подобно хлорагогенным клеткам олигохет.
Ротовое отверстие находится в глубине передней присоски и открывается в ротовую
полость. Далее расположена глотка. У представителей отряда
Челюстных пиявок глотка сосательная, выдвигаться неспособна. В ротовой полости этих пиявок расположены три челюсти
с зазубренным, как пила, лезвием. Наш личный опыт показал,
что медицинские пиявки способны прокусить (прорезать) такую толстую кожу, как кожа ладонной поверхности указательного пальца, однако при возможности выбора они присасываются к местам с более тонкой кожей. Одна из челюстей лежит
посередине спинной стороны ротовой полости, две другие –
по бокам, угол между соседними челюстями составляет 1200.
В соответствии с таким расположением челюстей при питании
пиявок на коже прокормителя формируется характерная трехлучевая ранка, похожая на фирменный знак автомобиля «Мерседес», но без кольцевого обрамления.
У представителей отряда Хоботных пиявок глотка способна
выдвигаться наружу. Такая выдвигающаяся глотка именуется
хоботком (понятно, что такой хоботок не гомологичен хоботку
немертин, головохоботных и скребней). Хоботок пробуравливает кожу жертвы.
В глотку пиявок открываются слюнные железы. У челюстных пиявок эти железы выделяют антикоагулянты, антикоагулянт медицинских пиявок получил название гирудина. Введение пиявкой гирудина в ранку для прокормителя означает
длительное истечение крови из ранки. Если вновь обратиться
к нашему личному опыту, то кровотечение продолжалось около
2,5 часов (ранка не обрабатывалась никакими препаратами).
410
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]