Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
относится выбрасывание из организма непереваренных остатков пищи, этот процесс является заключительным актом пищеварения. Некоторая часть продуктов обмена веществ представлена растворенными в воде углекислым газом и аммиаком.
Выделение углекислого газа традиционно не относят к экскреции, рассматривая его как составную часть процесса дыхания. Часть продуктов азотистого обмена у водных билатерий
представлена аммиаком, который диффундирует через стенку
тела или через тонкостенные жабры, если животное таковые
имеет. Поэтому к экскреции относят выделение из организма воды с растворенными в ней веществами: солями и такими
продуктами азотистого обмена, как мочевина, мочевая кислота
и другими, а также удаление ненужных или вредных частиц.
Выделение воды с растворенными в ней веществами одновременно означает регуляцию осмотического давления организма.
Считается даже, что такие органы выделения, как нефридии
возникли как органы осморегуляции, позднее взяв на себя
и функцию выделения в приведенном выше смысле.
У билатерий представлено несколько вариантов реализации
процессов выделения. Во-первых, выделение может совершаться за счет того, что вещества или структуры, подлежащие удалению, захватываются амебоидными клетками – нефроцитами.
Эти нефроциты, нагруженные экскретами, мигрируют к поверхности тела, к поверхности эпителия кишки или к поверхности выделительных органов и проникают на поверхность
тела, в просвет кишки, в просветы выделительных органов и
удаляются из организма. Совокупность подобных клеток имеется у всех билатерий, однако только в исключительных случаях
выделение совершается только за счет нефроцитов (примером,
как это ни удивительно, являются столь крупные организмы,
как иглокожие). Во-вторых, нефроциты, накопившие в себе
экскреты, могут не удаляться из организма, а оставаться в нем
пожизненно. При этом поглощенные вещества или частицы перерабатываются в пигмент или кристаллики мочевой кислоты,
или в другие вещества.
Таким образом, экскреты обезвреживаются не путем удаления из организма, а путем перевода их в нерастворимое состо-
231
яние и изоляции под клеточной мембраной нефроцита. Такого
рода выделительные структуры получили название почек накопления. Почки накопления распространены среди билатерий
широко (нематоды, членистоногие), но практически никогда
не являются единственными выделительными органами.
В подавляющем большинстве случаев у билатерий представлены анатомически обособленные экскреторные органы
разного устройства и происхождения: протонефридии, метанефридии, целомодукты, мальпигиевы сосуды и др. Тем не менее
принцип работы всех типов органов выделения сходен у всех
билатерий.
Первым этапом выделения является фильтрация (ультрафильтрация): жидкость внутренней среды организма под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, задерживающую белки и другие макромолекулы, но пропускающую
воду и низкомолекулярные растворенные вещества. На втором
этапе по мере продвижения фильтрата по каналам выделительной системы происходит активный транспорт, корректирующий состав выделяемой жидкости. За счет активного транспорта движение веществ может быть направлено в выделяемую
жидкость – в этом случае процесс называется активной секрецией – или внутрь организма – в этом случае процесс называется активной реабсорбцией. Как правило, в ходе выделения
имеют место оба процесса, разнесенные в пространстве: в одной
части органа происходит секреция, в другой – реабсорбция.
Реабсорбция – это селективное изъятие путем пиноцитоза
полезных веществ, в том числе и воды, из первичной мочи.
В ходе секреции в органы выделения поступают продукты распада белков и нуклеиновых кислот, например мочевая кислота
и/или ее соли. В процессе секреции метаболиты в мочу поступают с минимальным количеством воды. Поэтому у амфибионтных и наземных животных механизмы секреции становятся
главными механизмами выделения.
Организация половой системы билатерий
очень разнообразна. Большинство билатерий раздельнополы,
но и гермафродитизм не является большой редкостью. Среди
гермафродитов преобладают виды с перекрестным оплодотво-
232
рением, самооплодотворение представляется исключительным
случаем. Чаще всего гермафродитное состояние морфологически представлено в течение всей жизни взрослого животного,
реже в течение жизни пол закономерно один или несколько
раз меняется. Физиологически же большинство гермафродитов
являются протерандрическими, т. е. сначала функционируют
как самцы, а на более поздних этапах – как самки. В целом
гермафродитизм чаще встречается у паразитических и сидячих
видов.
Половые железы (гонады) билатерий в огромном большинстве случаев расположены в мезодерме. В этих органах из клеток-предшественниц формируются яйцеклетки (или сперматозоиды). Гонады содержат также сервисные клетки, т. е. такие,
которые сами не способны развиться в половые клетки, но
обеспечивают процессы их формирования. У части билатерий
гонады не имеют половых протоков (гонодуктов), выход гамет
происходит через разрывы стенки тела. В большинстве случаев гонады сопровождаются гонодуктами, открывающимися во
внешнюю среду.
Оплодотворение у билатерий может быть наружным, внутренним и наружно-внутренним. В первом случае оба пола выпускают половые продукты в воду. Во втором – особый совокупительный орган используется для введения сперматозоидов в
половые пути самки или партнера. Иногда, например, у части
турбеллярий и пиявок, совокупительный орган вводится непосредственно в ткани тела партнера. В третьем случае самец
формирует мешковидное образование – сперматофор, в котором находятся сперматозоиды, и оставляет этот сперматофор
на субстрате или прикрепляет к телу самки. Затем сперматозоиды тем или иным путем (нередко за счет активных действий
самки) поступают в ее половые пути. Иногда оплодотворение
происходит внутри тела самки, но не в половых путях, а, например, в мантийной полости (у головоногих моллюсков).
Если для данной группы (или данного пола) характерно наружное оплодотворение, то гонодукты устроены просто. Если
для животных характерно внутреннее оплодотворение, то гонодукты обычно устроены сложно и включают различные при-
233
способления, обеспечивающие данный процесс, а иногда и приспособления для развития яиц в теле материнского организма.
В этих случаях формируются дополнительные структуры, обеспечивающие или облегчающие оплодотворение, в частности,
у обоих полов могут быть представлены структуры, предназначенные для длительного хранения спермы. Что касается совокупительных органов, то они имеют разное происхождение
и строение.
Типы жизненных циклов многоклеточных были описаны
ранее. У билатерий с внутренним и наружно-внутренним оплодотворением зиготы могут задерживаться в организме матери,
где происходит развитие зародыша. В таких случаях развитие
может проходить до стадии личинки (личинкородные виды)
или до состояния ювенильной особи. В свою очередь, в последнем случае можно выделить яйцеживорождение (зародыш
получает питательные вещества из яйцеклетки) и живорождение (зародыш получает питательные вещества из организма
матери).
Билатерии часто обозначаются как трехслой-
ные животные: в отличие от кишечнополостных и гребневиков,
тело которых включает эпидерму, гастродерму и бесклеточную
мезоглею, в теле билатерий мы находим эпидерму (возникает из эктодермы зародыша), гастродерму (возникает из энтодермы зародыша) и мезодерму. Мезодерма образуется в ходе
онтогенеза по-разному: за счет клеток-мезобластов, иммигрирующих из энтодермы и располагающихся между эктодермой
и энтодермой; из эктодермальных клеток, иммигрирующих
в пространство между эктодермой и энтодермой (мезодерму такого происхождения иногда обозначают как эктомезодерма);
за счет карманообразных выпячиваний стенок первичной кишки. Этот вопрос более подробно обсуждается далее, при описании формирования вторичной полости тела. Можно напомнить,
что в свете гипотезы фагоцителлы эктодерма зародыша восходит к кинобласту предковых форм, энтодерма – к центральному фагоцитобласту, а мезодерма – к периферическому фагоцитобласту. Эпидерма и гастродерма представлены эпителиями.
234
Эпидермальный эпителий билатерий однослоен в громадном
большинстве случаев, исключениями являются щетинкочелюстные и позвоночные, имеющие многослойный эпителий.
Гастродерма всегда однослойна, за исключением тех случаев,
когда на ее основе формируются многоклеточные пищеварительные железы (например, печень) или органы внутриклеточного пищеварения. Мезодерма может иметь эпителиальное
строение, причем эпителий мезодермального происхождения
обозначается термином «мезотелий». В других случаях она
представляет собой массив неэпителизованных клеток, в этом
случае употребляют термин «мезенхима».
В состав эпидермы билатерий входят покровные клетки,
нервные, в том числе чувствующие, железистые, ресничные.
Вообще-то нервные клетки и нервные сплетения могут возникать и быть приуроченными к любому эпителию, но большая
часть нервных клеток образуется именно из эктодермы и первоначально располагается в эпидерме (для более поздних этапов характерно погружение нервных элементов под покровы).
Эпидерма части билатерий выделяет наружный скелет.
В состав гастродермы входят ресничные, секреторные (железистые), абсорбционные клетки.
Мезодерма включает ресничные, секреторные, запасающие
клетки. Этот клеточный слой способствует образованию мускульных клеток. За счет мезенхимных клеток формируются
половые клетки, клетки соединительной ткани, в том числе
совокупность клеток, не привязанных к определенному месту
локализации, мигрирующих по телу и выполняющих функции
захвата различных посторонних структур и их уничтожения.
К таким клеткам относятся ранее упомянутые нефроциты (см.
в теме, посвященной экскреции) и амебоидные клетки крови
(гемолимфы).
У плоских червей и немертин все пространство
внутри тела, между органами заполнено аморфно расположенными клетками. Совокупность таких клеток носит название
паренхима. У таких животных полость тела, т. е. пространство
между стенкой кишки и стенкой тела, не содержащее клеток,
отсутствует. Эти животные носят название бесполостных, или
235
паренхиматозных. Напомним, что у бескишечных турбеллярий
центральная часть перенхимы выполняет функции внутриклеточного переваривания.
Паренхима выполняет ряд функций, прежде всего транспорт-
ную (за счет процессов диффузии), опорную, запасающую.
У билатерально-симметричных животных известно несколько способов формирования дефинитивного рта и анального отверстия (если оно имеется).
В ходе гаструляции у всех билатерий формируется бластопор, расположенный на вегетативном полюсе. Напомним, что
вегетативный полюс бластулы и гаструлы соответствует заднему концу тела животного. Дальнейшая судьба бластопора
в разных группах билатерий различна.
1. Бластопор превращается в рот взрослого животного, сохраняя свое положение на заднем конце тела, анальное отверстие не формируется. Такое состояние представлено у нескольких видов турбеллярий (см. также тему 24).
2. Бластопор превращается в рот взрослого животного, но
происходит его смещение вперед, причем рот может занимать
разное положение: от задней половины тела до переднего конца тела, анальное отверстие отсутствует. Такое состояние характерно для большинства турбеллярий, а также для трематод
и моногеней.
3. Бластопор превращается в рот взрослого животного, он
расположен всегда на переднем конце тела, имеется анальное
отверстие, которое возникает как новообразование и расположено обычно терминально на заднем конце тела. Такое состояние характерно для брюхоресничных, нематод, коловраток
(у этих последних анальное отверстие сдвинуто вперед и открывается перед ногой), приапулид (позади анального отверстия часть видов имеет постанальный придаток), лорицифер
и киноринх.
4. Бластопор в ходе развития сначала приобретает щелевидную форму, вытянут от переднего конца тела до заднего.
В дальнейшем большая часть этой щели замыкается, ее передняя часть дает дефинитивный рот взрослого организма, а
236
задняя – его анальное отверстие. В части случаев упомянутая
щель в своей задней части замыкается полностью, тогда анальное отверстие возникает на месте заднего конца этой щели как
новообразование. Такое состояние характерно для трохофорных
животных: кольчатых червей, членистоногих, моллюсков.
5. Бластопор или непосредственно переходит в дефинитивное анальное отверстие, или замыкается, а анальное отверстие
прорывается на его месте несколько позднее. Дефинитивный
рот возникает на переднем конце тела, точнее, между первым и
вторым сегментами тела как новообразование. Такой характер
формирования рта и ануса характерен для Иглокожих, Полухордовых и Хордовых.
Внешне процесс формирования вторичного рта выглядит
очень просто. Вот как он описывается в руководстве В. Н. Бек
лемишева: «На будущей брюшной стороне личинки возникает
небольшое впячивание эктодермы. К этому впячиванию прикладывается передний конец кишечника, эпителии их спаиваются, и в месте спайки возникает отверстие, это и есть рот».
По мнению В. Н. Беклемишева, рот вторичноротых соот
ветствует бластопору, возникая именно из него. Этот автор
опирается на те способы развития рта, которые сопровождаются замыканием бластопора и формированием ануса не из бластопора, а на месте замкнувшего бластопора. Не приводя всю
систему аргументации В. Н. Беклемишева и ссылки на конк
ретные способы развития рта у разных животных, передадим
кратко суть его воззрений. У предковых форм вторичноротых
бластопор превращался в дефинитивный рот животного, расположенный на заднем конце тела. Такое положение рта, свойственное также некоторым низшим представителям плоских
червей, для ползающих животных экологически невыгодно.
В силу этой очевидной невыгодности рот претерпевает смещение вперед. Этот путь смещения у плоских червей представлен
разными этапами, выраженными у современных животных,
но в ветви вторичноротых промежуточные формы не сохранились, все известные нам виды характеризуются окончательным
смещением рта вперед. Предполагается, что в ходе развития
вторичноротых имела место «рационализация развития», вы-
237
-
-
-
ражающаяся выпадением промежуточных этапов: рот вместо
медленного перемещения сразу замыкается и открывается заново на новом месте. Что касается ануса, то он, по мнению
В. Н. Беклемишева, представляет собой истинное новообразо
вание, развивающееся на месте переместившегося бластопора.
Возможно, что еще одна рационализация развития состояла
в том, что из развития выпадало замыкание бластопора, который – по видимости – прямо превращался в анальное отверстие.
Все группы животных, для которых характерны первые четыре типа формирования рта и анального отверстия, объединяются под названием Первичноротые – Protostomia, а те, для
которых характерен пятый способ формирования рта и ануса,
называются Вторичноротыми – Deuterostomia. Часть типов животных не может быть отнесена ни к одному из этих стволов.
Более подробная характеристика первичноротых и вторичноротых представлена в конце этого раздела.
Ранее уже указывалось, что диффузия как механизм транспортировки недостаточно эффективна. Очень вероятно, что именно потребность
в эффективных транспортных механизмах (совместно с потребностью в опорных структурах) и определила дальнейшие пути
эволюции билатеральных животных.
Мы остановились на паренхиматозных группах (плоские
черви и немертины), не имеющих полости тела. У всех остальных представителей билатерий между эпидермой и гастродермой формируется более или менее сильно развитая
полость – полость тела, которая представлена двумя вариантами – первичная полость тела, или схизоцель, и вторичная
полость тела, или целом. Первичная полость тела не имеет
собственных стенок, она ограничена непосредственно окружающими ее тканями, базальными пластинками эпителиев или
органами. Главная функция такой полости тела – распределительная. Наряду с этим схизоцель обычно выполняет опорную
функцию, а иногда – и некоторые другие. У части плоских
червей клетки паренхимы в отдельных местах могут неплотно прилегать друг к другу, так что у них внутри паренхимы
238
-
представлена система щелей, заполненная тканевой жидкостью. Совокупность таких щелей мы вправе назвать полостью
тела. Еще В. Н. Беклемишев (1964) наблюдал, что по таким
пространствам внутри тела турбеллярий могут плавать паразитические инфузории. Приведенный пример позволяет сделать
вывод, что первичная полость тела образуется за счет раздвигания или распада клеток паренхимы. Следствием подобной частичной утраты паренхимы является расширение возможностей
организма в транспортировке по телу различных веществ. Первичная полость тела характерна для низших билатерий.
В других случаях полость тела имеет собственные эпителиальные стенки, тогда она называется вторичной полостью тела,
или целомом. Вторичная полость тела представляет собой систему тонкостенных мешков. «Это не просто дыра, это орган», –
так характеризует вторичную полость тела В. Н. Беклемишев
(1964). Такие тонкостенные мешки занимают все пространство
между органами, все «закоулки» между которыми выстланы
целомическим эпителием, или целотелием. Дополнительным
(но не обязательным) признаком целома является наличие
собственных протоков – целомодуктов, открывающихся во внешнюю среду.
Известно два способа формирования целома. Первый способ
называется телобластическим. В этом случае формируются две
полоские мезодермы, лежащие справа и слева от кишки. Далее
расположение клеток этих скоплений начинает упорядочиваться таким образом, что формируются пузырьки, клетки стенок
которых расположены в правильный ряд, т. е. происходит эпителизация первично неэпителизованных клеток. Эти пузыри
разрастаются, сильно (но не полностью!) вытесняя первичную
полость тела. В результате между стенкой тела и стенкой кишечника формируется целом, включающий многочисленные
парные мешочки. Название «телобластический» связано с тем,
что полоски мезодермы, с которых начинается развитие целома, в ряде случаев онтогенетически восходят к так называемым телобластам. Телобласты – это клетки, выселившиеся
из энтодермального зачатка зародыша и лежащие в первичной
полости тела, по бокам от кишки. В других случаях тот же
239
способ формирования целома базируется на мезодерме, возникающей из эктодермы.
Второй способ называется энтероцельным. В этом случае
на стенке первичной кишки закладывается три пары выпячиваний, карманов (у полухордовых первый карман не парен).
В соответствии со способом закладки стенки этих карманов
сразу оказываются эпителизованными. Карманы быстро отделяются от первичной кишки, принимая вид пузырей. Далее
эти пузыри сильно разрастаются, их полость становится полостью целома, а стенки – стенками целома.
Чисто теоретически можно представить, что у каких-то
паренхиматозных форм редукция паренхимы шла таким образом, что от нее сохранился только тонкий слой клеток,
прилежащий изнутри к стенке тела, или два слоя клеток –
прилежащий к стенке тела и прилежащий снаружи к стенке кишки. Может быть, именно такое направление эволюции
привело к формированию сомнительных случаев целомической организации.
Основными функциями целома являются транспортная,
опорная, половая (в целоме или его обособленных участках
происходит развитие или созревание половых клеток). Целомическая организация характерна для высших билатерий.
Бесполостные животные для транс-
порта веществ используют диффузию. Все внутренние органы
таких животных погружены в паренхиму, по клеткам которой
за счет диффузии перемещаются различные вещества, как полученные из внешней среды, так и выделенные клетками самого
животного. Как уже указывалось ранее, диффузия эффективна
только на весьма небольших расстояниях (около 0,5 мм).
Таким образом, использование диффузии как транспортного средства накладывает ограничения на размеры животного и
эффективность его жизнедеятельности. Возникшая коллизия
может быть разрешена несколькими способами. Один из них
реализован у бесполостных животных: у крупных видов плоских червей в транспорте веществ принимают участие разветвления кишечника, что уменьшает протяженность диффузионного
пути. У этой группы животных, во-первых, очень четко видна
240
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]