Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
тела и вода). Некоторые актинии, в том числе и представители рода , несут под щупальцами особые выросты, способные раздуваться, густо покрытые стрекательными клетками. Эти образования используются не для поражения добычи,
а для защиты: актинии применяют их против других актиний,
если те приблизятся.
Нервная система типовая для кишечнополостных, можно
отметить более сильное развитие энтодермальной диффузной
сети и формирование заметных скоплений нервных клеток на
ротовом диске и в области глотки. Механорецепторы приурочены к подошве, стенке тела и щупальцам, хеморецепторы располагаются на щупальцах, ротовом диске и стенке тела. Обычная
реакция актиний на раздражение заключается в сокращении
тела, при этом ротовой диск и щупальца втягиваются в гастральную полость.
Актинии обычно поселяются на твердом субстрате, прикрепляясь к нему широкой подошвой, и даже способны скользить
по субстрату за счет сокращения мышц подошвы. Некоторые
актинии могут ходить на щупальцах. Один из нектонных видов актиний (Gonactinia prilifera) плавает, ударяя щупальцами по воде. Есть виды, ведущие роющий образ жизни в песке
и в иле. У таких видов подошва не выражена, но на аборальном
полюсе образуется расширение, которое при необходимости
обеспечивает заякоривание, само продвижение в грунте происходит за счет перистальтических сокращений тела. Любопытно, что роющие актинии передвигаются аборальным полюсом
вперед. Некоторые актинии способны приклеивать к наружной
стенке тела различные частицы – песчинки, обломки раковин,
обеспечивая лучшую защиту.
Латеральное почкование у актиний наблюдается редко, главным способом бесполого размножения является деление особи
надвое, это деление происходит в продольном направлении.
Строго говоря, почкованием можно считать так называемую
лацерацию. В этом случае от подошвы актиний отделяются несколько небольших фрагментов, каждый из которых превращается в самостоятельное животное. Отделившиеся фрагменты
отползают в стороны, формируя «ведьмино кольцо».
211
Актинии часто вступают в симбиотические отношения с раками-отшельниками и крабами, впрочем, в их взаимоотношениях активной стороной являются ракообразные, которые разыскивают актиний, пересаживают их на свою раковину или
панцирь. Актинии в этом союзе получают место для прикрепления, транспортировку к источникам пищи. Раки получают
от актиний пассивную и активную защиту, а также часть добычи. Можно добавить, что некоторые актинии, посаженные
раком-отшельником на свою раковину, клетками подошвы выделяют плотное вещество, обеспечивая тем самым увеличение
размеров убежища отшельника.
Известны симбиотические отношения актиний с рыбамиклоунами (Amphiprion), которые живут между щупальцами
крупных актиний. Слизь этих рыбок не содержит веществ,
инициирующих выстреливание стрекательных клеток. Рыбки
подбирают остатки пищи актинии и пользуются ее защитой;
с другой стороны, эти рыбки привлекают к актинии добычу
(рыб других видов), удаляют с поверхности актинии отмершую
ткань, своими движениями рыбы обеспечивают движение воды
вокруг актинии (удаление взмученности, доступ свежих порций воды).
Мадрепоровые кораллы являются самой многочисленной
группой класса, их численность оценивается приблизительно
в 3600 видов. Основная часть видов представлена колониальными формами, у которых размеры каждой отдельной особи
очень невелики (диаметр от 1 до 3 мм), но колонии в целом оказываются весьма массивными, включая сотни тысяч
полипов. Они чаще всего имеют кустистую форму, но встречаются и пластинчатые, и массивные полусферические и др.
В состав отряда входит и небольшое число одиночных видов,
эти полипы характеризуются достаточно крупными размерами – до 25–50 см в диаметре, примером может служить полип
Fungia.
По строению полипы мадрепоровых кораллов похожи на
актиний. Однако у мадрепоровых полипов имеется скелет и
212
неявственно выражены сифоноглифы. Мышцы коралловых полипов развиты слабее, чем у актиний, в частности мышечные
валики не выступают над поверхностью септ, но общий план
расположения мышечных элементов не изменяется.
Скелет мадрепоровых кораллов состоит из арагонита (разновидность карбоната кальция) представляет собой монолитную
структуру, выделяемую эпидермисом нижней половины тела и
расположенную снаружи от эпидермы, т. е. является наружным. Скелет отдельной особи мадрепорового коралла называется кораллит, полип находится внутри кораллита и втягивается
в него в случае опасности. Кораллит имеет форму чашечки,
стенка которой называется тека. Дно чашечки носит название
подошвенной пластинки, боковая стенка называется тека. От
теки внутрь тела полипа отходят скелетные выросты – склеросепты (могут иметь место и продолжения склеросепт на наружной стенке тека – ребра). При развитии, которое происходит
только во внутренних камерах, склеросепты вдавливают перед
собой все слои клеток тела полипа, однако повсюду скелетный
материал оказывается лежащим кнаружи от эпидермы. В центре подошвенной пластинки у многих видов имеется небольшой вырост – колюмелла. Она, как и склеросепты, глубоко
впячивает стенку тела полипа внутрь гастральной полости.
Отложение арагонита происходит непрерывно, а размеры
взрослой особи коралла фиксированы, поэтому полип периодически подтягивает свою подошву кверху и выделяет поперечную перегородку, которая становится новым дном кораллита.
В результате неоднократных повторений этого процесса формируется многоэтажная структура, в которой живые особи заселяют только верхний этаж. В формировании скелета колонии
принимает участие и нижняя сторона ценосарка, выделяющая
скелетное вещество, которое заполняет пространство между кораллитами. В результате формируется массивное, часто очень
массивное, известковое образование, покрытое сверху тонким
слоем живых тканей ценосарка и зооидов.
Особенности питания кишечнополостных были описаны
ранее. Для мадрепоровых кораллов можно добавить, что, вопервых, среди них сравнительно часто встречаются виды, по-
213
требляющие в пищу детрит; во-вторых, для них почти всегда
характерен симбиоз с зооксантеллами, в том числе зооксантелл содержат все рифообразующие кораллы. Приуроченность
этих кораллов к небольшой глубине связана с наличием в их
тканях водорослей – для обеспечения доступа света. Концентрация водорослей в тканях коралла может достигать 5∙107 клеток водорослей на квадратный сантиметр ткани. В некоторых
условиях (недостаточное освещение, избыток ультрафиолета и
др.) симбиотические водоросли гибнут. Однако такие случаи не
всегда влекут за собой гибель кораллов, которые могут через
некоторое время обзавестись новыми симбионтами того же или
другого вида. Представляется очень вероятным наличие механизмов, обеспечивающих передачу водорослей-симбионтов следующему поколению полипов в ходе полового размножения.
Выбрасывание наружу мезентериальных нитей и внекишечное пищеварение у мадрепоровых кораллов используется
в ходе конкурентной борьбы за пространство, при возникновении контакта между кораллами.
Бесполое размножение мадрепоровых кораллов происходит
за счет почкования, которое может проходить в разных участках полипа или колонии. В некоторых случаях новые полипы
не полностью изолируются, тогда в большей или меньшей степени проявляется объединение колонии. Одним из подобных
примеров являются кораллы-мозговики, у которых ряд расположенных рядом особей имеют общий оральный диск и общий
рот, кораллиты соседних особей также не обособлены друг от
друга. Половое размножение и развитие протекают типичным
образом.
В состав этого отряда входят одиночные полипы, закапывающиеся в грунт (примерно 50–75 видов). Тело этих животных представляет собой длинный конус (до 30–40 см, у отдельных видов – до 100 см), вершина которого направлена
вниз, в грунт, а основание выставлено в воду. На основании
находится ротовой диск с двумя венчиками неодинаковых щупалец. Щупальца проксимального венчика более длинные и
214
выполняют ловчую функцию, сифоноглиф один. Септы закладываются не парами, а поодиночке. Мышечные валики септ
развиты очень слабо (новейшие руководства даже указывают,
что их нет), поэтому втягивать оральный диск и щупальца не
способны. Скелета цериантарии не имеют. Они строят вокруг
своего тела плотную трубку, которая (уникальный случай среди кишечнополостных) формируется из нитей, выброшенных
из стрекательных клеток особого устройства. У этих полипов
на протяжении года происходит смена пола: мужские гонады
заменяются на женские. Можно добавить, что в морских аквариумах цериантарии способны жить до 40 лет.
Небольшой отряд (около 200–300 видов), включающий одиночных или колониальных полипов, лишенных минерального скелета. Как правило, поселяются на других организмах,
причем колониальные виды образуют корку на поверхности
субстрата. Эпидерма выделяет перидерму. Эта кутикула армируется посторонними частицами (песчинками и т. п.). У части видов такие посторонние частички переносятся клетками
внутрь мезоглеи, так что формируется уникальный для кишечнополостных чужеродный скелет. Сифоноглиф один. Септ 12,
они расположены парами, причем представлены полные и неполные септы. Представители рода Palythoa (тропическая часть
Тихого океана) выделяют яд (не в составе выделений стрекательных клеток), туземцы Гавайских островов использовали
эти выделения для изготовления отравленных стрел.
К этому отряду отностся колониальные виды (около 150),
формирующие кустистые колонии. Высота колоний 20–40 см,
но есть виды, высота которых достигает 5–6 м. Отдельные зооиды невелики по размерам. Мускулатура развита слабо, тело
полипов несократимо или слабо сократимо. Каждый полип
имеет шесть щупалец, из которых два длиннее остальных.
Септ 6, 10 или 12, они одиночные. Сифоноглифов один или
два. Представители этого отряда отличаются уникальным для
215
шестилучевых кораллов свойством: скелет этих животных не
включает углекислого кальция, он состоит из рогового вещества, которое выделяется клетками эпидермы. Скелетный тяж
погружен в цененхиму.
дайте сравнитель-
ную характеристику организации восьмилучевых и шестилучевых коралловых полипов (работу выполнить в виде таблицы,
в одном столбце которой показать сходные черты организации,
в другой – черты организации, отличающие две эти группы
кораллов).
ПримечанияВ современных системах в типе Кишечнополос-
тных выделяют три таксона, одноименные с классами, приведенными в руководстве В. А. Догеля. Некоторые авторы предлагают
обосновать для кубомедуз, отличающихся по ряду признаков от
сцифомедуз, особый таксон, равный по рангу сцифомедузам (Вестхайде, Ригер, 2008). Главным же отличием системы является то,
что в классической схеме исходной группой кишечнополостных
считались гидрозои, современные же авторы считают плезиоморфной группой коралловых полипов. Отметим, что в новых руко-
водствах таксон получает название Cnidaria.
216
Гребневики – это самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции. Плавное движение
с помощью ресничек делает гребневиков
незаметными как для хищников, которые
обнаруживают добычу по вызываемым ею
волновым колебаниям воды, так и для их
собственных жертв.
Э. Э. Рупперт
Название происходит от двух греческих слов:
– гребень, – несущий.
Гребневики – это морские свободноплавающие в толще
воды, значительно реже ползающие или сидячие радиальносимметричные животные. Часть видов выдерживает известное
опреснение (имеются виды, живущие в Азовском море). Численность гребневиков оценивается в 80 видов. Размеры их – от
нескольких миллиметров до 30 см. Лентовидный гребневик
рода Cestum достигает длины 1,5 м.
Тело плавающих гребневиков яйцевидной формы. На одном конце тела – оральном полюсе –
помещается рот, на противоположном – аборальном полюсе – специфический орган, именуемый аборальным органом.
Ось, проходящая через оба полюса, называется главной осью.
Большинство гребневиков имеет два длинных щупальца. Щупальца берут начала на дне особых углублений – щупальцевых
влагалищ, расположенных на боковых сторонах тела. Различные органы гребневиков присутствуют в разных количествах –
2, 4 или 8. Таким образом, радиальная симметрия гребневиков оказывается комбинированной. Двулучевая симметрия
гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая – неполными. Необходимо заметить, что четырехлучевая
симметрия различных органов не вполне совпадает, что делает анализ строения тела гребневиков еще более сложным. Две
плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикуляр-
217
ны друг другу. В одной из этих плоскостей расположены щупальца гребневика (щупальцевая плоскость). Другая плоскость
проходит через большой диаметр щелевидного (или эллиптического) рта, в этой же плоскости сплющена глотка (глоточная
плоскость). Все плоскости симметрии гребневиков проходят через главную ось.
На поверхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, они начинаются на аборальном полюсе, а заканчиваются
на оральном, не доходя до рта.
Скелета гребневики не имеют, опорную функцию несет мезоглея.
Стенка тела гребневиков образована эпидермисом, который снаружи покрыт слоем слизи,
а изнутри подстилается мезоглеей. Эпидермис образован миоэпителиальными и эпителиальными клетками, часть которых
дифференцирована в особые клеточные структуры: полицилиарные клетки, i-клетки, железистые клетки, продуцирующие
слизь, клейкие клетки = коллоциты. В эпидермисе расположены также нервные клетки. Следует отметить, что ресничные
полоцилиарные клетки приурочены к гребным пластинкам,
а коллоциты – к щупальцам. В мезоглее находятся коллагеновые волокна и разнообразные клетки: миоциты, нервные
клетки, амебоидные клетки. Мощным развитием мезоглеи
гребневики напоминают медуз. Гастродерма включает эпителиальные ресничные клетки, железистые клетки, а также так
называемые питающие клетки.
Коллоциты формируются из i-клеток эпидер-
мы. Такая клетка имеет форму гриба и включает вздутую апикальную часть («шляпку») и более узкий базальный отдел –
стволик («ножку»). Апикальный отдел содержит многочисленные пузырьки, заполненные клейким веществом. За счет этого
вещества мелкие животные прилипают к коллооциту (или к
нескольким коллоцитам). Стволик прочно, как якорь, закреплен в мышечном слое эпидермы. В состав коллоцитов входит
также спиральная нить, отходящая от конца стволика и обвивающаяся вокруг него. Другим концом эта нить соединена со
«шляпкой». Вероятно, эта спиральная нить, как пружинка,
218
гасит механические нагрузки, когда приклеившаяся жертва
пытается вырваться. Коллоциты используются лишь один раз,
после чего замещаются новыми. Один из видов гребневиков
Haeckelia rubra не имеет коллоцитов, это животное питается
гидроидными медузами и встраивает стрекательные клетки
жертв в свои щупальца, причем стрекательные клетки сохраняют дееспособность. Такие стрекательные клетки жертв, используемые их пожирателями, называются клептокниды.
Как уже указывалось, на по-
верхности тела расположено 8 рядов гребных пластинок, которые состоят из сросшихся ресничек, в состав каждой гребной
пластинки входит несколько тысяч ресничек. Длина ресничек
очень велика, доходит до 2 мм. Эффективный удар ресничек
направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперед. Однако при различных маневрах тела
в пространстве направление удара может временно меняться на противоположное. Скорость передвижения гребневиков
около 50 мм/сек. Такой способ передвижения используют пелагические гребневики типичной формы, которые являются
самыми крупными одиночными животными, использующими ресничный способ локомоции. У всех гребневиков имеется
мускулатура. Мышечные элементы расположены в эпидермисе
(миоэпителиальные клетки) и в мезоглее (миоциты). Работа
мышц у всех гребневиков обеспечивает открывание и закрывание рта, изменение объема глотки, движение щупалец, втягивание аборального органа и рядов гребных пластинок (два эти
действия носят защитный характер). Лентовидные пелагические гребневики и ползающие движутся за счет ундуляции тела,
которая, в свою очередь, обеспечивается сокращением мышц.
Аборальный орган служит для опреде-
ления направления силы тяжести (орган равновесия).
Этот орган размещается на аборальном полюсе. Он включает
четыре изогнутые дужки (балансиры), образованные слившимися ресничками. На этих четырех дужках лежит статолит,
состоящий из минеральных конкреций. От дужек по направлению к оральному полюсу отходят узкие ресничные бороздки,
каждая из которых быстро разделяется на две. Получившиеся
219
восемь рядов переходят в восемь рядов уже упоминавшихся
гребных пластинок. Сверху аборальный орган прикрыт «шатром» из слипшихся ресничек. Дно аборального органа выстлано сенсорным эпителием. Под аборальным органом находится
скопление нервных клеток.
Дужки способны к спонтанному биению, т. е. представляют
собой пейсмейкеры. Генерируемые дужками импульсы передаются гребным рядам по упомянутым ресничным бороздкам,
но не за счет работы нервной системы. Частота колебаний дужек контролируется давлением лежащего на них статолита.
При перемене положения тела меняется давление статолита
на упомянутые дужки: давление на дужки, оказавшиеся ниже
других, увеличивается, на остальные – уменьшается. Неравномерная нагрузка на дужки приводит к тому, что они начинают
колебаться с разной частотой, что в свою очередь вызывает изменение частоты гребных движений соответствующих гребных
рядов. Таким образом осуществляется регуляция движения
гребневиков. Возможно, что сенсорный эпителий дна аборального органа выполняет функции фоторецепции, барорецепции
и хеморецепции.
Нервная система гребневиков состоит из
эпидермального сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок образуют более плотные тяжи, идущие
к аборальному полюсу. Напомним, что под аборальным органом располагается скопление нервных клеток. Сгущения нервных клеток также приурочены к щупальцам и глотке. Хемои терморецепторы разбросаны по всей поверхности тела
и в большом количестве представлены вокруг ротового отверстия. Присутствуют нейроны и в мезоглее, эти нервные клетки
иннервируют расположенные здесь же мышечные пучки.
Рот гребневиков ведет
в эпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии
с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки
глотки входят мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в желудок, который сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивания глотки. От
желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Наличие
220
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]