Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
по субстрату, причем нематода двигается на боку. Как исключение, у отдельных видов встречаются иные способы передвижения: «шагание» наподобие пиявок, хождение с опорой на
щетинки, прыжки. Часть свободноживущих морских нематод
имеют хвостовую железу, которая используется для временного прикрепления к субстрату. Принцип работы этой железы
таков же, как и прикрепительных желез гастротрих.
Как уже упоминалось, для нематод характер-
но наличие первичной полости тела, не имеющей собственных
стенок. У мелких видов большая часть полости тела занята
внутренними органами, у крупных нематод полость тела обширна. Жидкость в ней находится под давлением и выполняет
функции гидростатического скелета. Давление жидкости внутри тела у крупных нематод велико и составляет 75–150 мм рт.
ст. (теоретически рассчитанное внутреннее давление для мелких нематод примерно в 100 раз ниже). Полостная жидкость
также выполняет транспортные функции. Специализированных органов дыхания нет, многие виды (обитатели гниющих
сред, паразиты кишечника животных) являются анаэробами.
Такие паразиты кишечника, как Ancylostoma и Necator питаются кровью, при этом они используют кровь не только как пищевой субстрат, но и для обеспечения себя кислородом: стенки
их кишечника поглощают кислород из проглоченной крови,
отщепляя его от гемоглобина.
Главным признаком
пищеварительной системы нематод является наличие анального отверстия. За счет формирования ануса устанавливается характерное разделение кишечника на переднюю кишку (с функцией приема и обработки пищи), среднюю кишку (с функцией
переваривания и всасывания) и заднюю кишку (с функцией
выбрасывания непереваренных остатков).
Передняя кишка нематод включает ротовую полость и глотку. Ротовая полость может нести различное вооружение, приспособленное к добыче определенной пищи. У некоторых хищных и зоопаразитических нематод в ротовой полости находятся
кутикулярные выросты – зубы, у некоторых ротовая полость
вооружена колющим стилетом. За ртом следует глотка. Ее про-
321
свет трехлучевой и выстлан кутикулой. Стенка глотки всегда
содержит сильно развитую мускулатуру. Глотка представляет
собой насос, который перекачивает пищу изо рта в кишечник.
Средняя кишка нематод представляет собой трубку, состоящую из одного слоя клеток – ни мышц, ни соединительной
ткани в составе стенки средней кишки нет. Внутренняя поверхность клеток кишечника несет микроворсинки. Переваривание
пищи начинается под действием ферментов, в полости кишечника, а завершается внутриклеточно. У нематод-мерметид, паразитирующих в беспозвоночных, поступление питательных
веществ осуществляется через стенку тела, кишечник лишен
полости и выполняет функцию накопления питательных веществ. Задняя кишка очень короткая, анальное отверстие расположено на брюшной стороне тела, немного отступя от заднего конца. На границе глотки и средней кишки, а также на
границе средней кишки и задней кишки самок или клоаки
самцов находятся клапаны. Наличие таких клапанов предохраняет кишечник от самопроизвольного опорожнения. Во время
дефекации клапан задней кишки открывается, а продольные
мышцы стенки тела сокращаются. У аскарид при акте дефекации содержимое кишечника может выбрасываться на высоту
до 50 см.
Питание нематод разнообразно. Большинство свободноживущих нематод кормится мелкими организмами (бактерии, водоросли, грибы). Многие виды являются детритофагами. Имеются хищники, нападающие на мелких многоклеточных, в том
числе и на других нематод (нематода мононх, названная так
потому, что имеет в ротовой полости один большой зуб, живет
около 18 недель и за это время съедает до 1 тыс. нематод других видов). Фитопаразитические нематоды прокалывают клетки корней растений и высасывают их содержимое. Зоопаразитические нематоды могут питаться кишечным содержимым
хозяина, его тканями, кровью.
Нервная система представлена несколь-
ко видоизмененным ортогоном, но никогда не имеет мозгового
ганглия. Роль центральной части нервного аппарата берет на
себя передняя кольцевая комиссура ортогона (окологлоточное
322
нервное кольцо). Вперед от нервного кольца отходят шесть
коротких стволов (чувствующих), расположенных радиально.
Назад отходят два тонких боковых ствола, два дорсальных
и два вентральных. И вентральные, и дорсальные стволы очень
быстро сливаются в непарные образования, которые проходят
по брюшному и спинному валикам гиподермы. Таким образом,
направленных назад стволов тоже шесть, как и направленных
вперед (напомним, что шесть нервных стволов типичны для
турбеллярий).
В руководстве В. Вестхайде и Р. Ригера указывается, что
спинной нервный ствол не начинается от окологлоточного
кольца, а формируется из отростков нейронов брюшного ствола. Продольные нервные стволы соединяются кольцевыми или
полукольцевыми комиссурами. Можно констатировать, что
нервная система нематод представляет собой видоизмененный
ортогон, а центральная часть их нервной системы является ортогонным мозгом. Спинной нервный ствол нематод – двигательный, брюшной – одновременно и чувствующий, и двигательный, боковые стволы – чувствующие.
Органы чувств не отличаются разнообразием: в основе каждого чувствительного образования лежит чувствующая клетка (или несколько сближенных клеток) с отходящими от них
неподвижными, одетыми кутикулой ресничками. Осязательные сосочки и щетинки расположены в передней части тела
и в районе полового отверстия. Хеморецепторную функцию
у представителей подкласса Secernentea выполняют видоизмененные кожные железы – фазмиды, расположенные в задней части тела. И у Secernentea, и у Adenophorea представлены
так называемые амфиды, расположенные на переднем конце
тела. Амфиды имеют вид небольших карманообразных углублений. На дне таких углублений находятся механо- и хеморецепторы. Светочувствительные органы у нематод встречаются
редко и представлены главным образом у свободноживущих
морских нематод.
Главную роль в процессах выделе-
ния принадлежит шейным железам, которых может быть две
или одна. От этих железистых клеток, расположенных в пе-
323
редней половине тела, отходят длинные внутриклеточные каналы, залегающие в толще боковых гиподермальных валиков.
Непарный выделительный канал открывается наружу одним
отверстием. Если выделительных каналов два, то в области
шейных желез они соединяются коротким поперечным протоком, который и формирует общее выделительное отверстие.
Выделительные каналы не имеют ресничных клеток и не являются протонефридиями. Процесс выделения, вероятно, происходит за счет диффузии: вещества, подлежащие удалению,
сначала поступают в полостную жидкость, из нее – в выделительные каналы. Шейные железы могут вырабатывать и иные
субстанции, например, линочный гормон или – при внекишечном пищеварении – экзоферменты.
Очень характерной чертой нематод является наличие у них
нефроцитов, работающих по принципу почек накопления.
У нематод такие структуры называют фагоцитарными клетками. Фагоцитарных клеток у нематод четыре, но могут встречаться особи с меньшим (2–3) или большим (до 6) числом.
Фагоцитарные клетки расположены на поверхности валиков
гиподермы в области пищевода. Эти клетки имеют амебоидную
форму, они образуют многочисленные ложноножки, при помощи которых они захватывают из полостной жидкости твердые
частицы, например, бактерии или нерастворимые продукты
обмена.
Нематоды раздельнополы, причем им
свойственен половой диморфизм. Самцы меньше самок, и их
задний конец закручен крючком, у некоторых видов задний
конец самца образует две расширенные лопасти. В очень редких случаях у нематод наблюдается гермафродитизм или способность к партеногенезу.
Исходное состояние половых органов парное, но нередко
либо у самцов, либо у самок эти органы становятся непарными. Также в типовом случае один из двух половых органов направлен вперед, другой назад. Половые органы того и другого
пола начинаются с участка, не имеющего просвета, в этой зоне
происходят митозы, за счет чего увеличивается число оогониев
или сперматогониев. У самок этот участок половой системы
324
называется яичником, у самцов – семенником. Далее половой
орган расширяется и становится трубчатым. В начальной части трубчатого отдела и у самцов, и у самок располагается зона
созревания, в которой происходят мейозы, и из гониев формируются гаметы. У самок трубчатая часть разделена на яйцевод
и матку, впрочем, внешне границы между ними незаметны.
Две матки соединяются в непарное влагалище, которое открывается непарным половым отверстием на брюшной стороне
тела. Участок половой трубки самки может специализироваться как семяприемник, где хранятся сперматозоиды и происходит оплодотворение.
У самцов начальная часть трубчатой структуры называется семяпроводом, концевая – семяизвергательным каналом.
Так же, как и в женском половом аппарате, внешние границы
между отделами незаметны. По ходу мужской половой трубки
обычно представлены дополнительные органы: семенной пузырек и предстательная железа. Семяизвергательный канал самцов впадает в заднюю часть кишки, которая называется клоака. В клоаку самцов открываются две спикулярных сумки,
каждая из которых содержит спикулу в форме слабо изогнутого клинка. Имеются мышцы, обеспечивающие выдвижение
спикул и их возвращение в сумку. У многих нематод в этой
области есть дополнительное кутикулярное приспособление –
рулек (гибернакулюм), который направляет движение спикул
при половом акте.
Оплодотворение внутреннее. Для самок некоторых видов
отмечено выделение феромонов – веществ, привлекающих
самцов. В ходе совокупления задний конец тела самца закручивается вокруг тела самки, так что отверстие клоаки самца
плотно прижимается к половому отверстию самки. Самец вводит
в женское половое отверстие спикулы и расширяет его, обеспечивая передачу спермы во влагалище. Оплодотворение происходит в семяприемнике. Оплодотворенное яйцо покрывается
многослойной оболочкой и выводится из организма самки. Развитие яйца начинается в половых путях самки, так что отложенное яйцо содержит зародыш на разных стадиях развития.
Свободноживущие нематоды откладывают несколько десятков
325
яиц. Количество яиц у зоопаразитических видов всегда велико, но зависит от размера животного (миллиарды яиц откладывает названная выше самая крупная нематода Placentonema
gigantissima). Для некоторых нематод, например, для трихинелл, для ришт характерно живорождение.
Для части зоопаразитических нематод в ходе раннего развития зарегистрировано явление диминуции хроматина. Оно
заключается в том, что соматические клетки на третьем шаге
дробления теряют около 85 % своей ДНК. Только клетки «зародышевой линии» сохраняют полный геном.
Развитие нематод прямое, жизненный цикл всех нематод
протекает однотипно: из яйца вылупляется личинка первого
возраста (или самка рождает такую личинку), после линьки
она превращается в личинку второго возраста, личинка второго возраста после линьки превращается в личинку третьего
возраста и т. д. Всего насчитывается 4 возраста личинок, после последней линьки появляется взрослое животное. Личинки
разных возрастов отличаются размерами и некоторыми другими особенностями организации. Иногда имеет место прохождение некоторых личиночных стадий под оболочкой яйца, в этом
случае число личиночных стадий, имеющих самостоятельное
существование, сокращается. У паразитических нематод личинки могут находиться во внешней среде или обитать в промежуточном хозяине.
Жизненные циклы паразитических нематод очень разнообразны, могут проходить без участия промежуточных хозяев или с участием таковых (разных у разных видов нематод).
Общей схемы жизненного цикла зоопаразитических нематод,
подобной той, что мы находили для трематод, цестод, а позднее
найдем у скребней, выделить невозможно. Это означает, что
паразитизм возникал у разных групп нематод неоднократно и
независимо от других групп.
Из нематод наиболее значимыми паразитами человека являются аскарида – Ascaris lumbricoides, острица – Enterobius
vermicularis, трихинелла – Trichinella spiralis, ришта –
Dracunculus medinеnsis, нитчатка Банкрофта – Wuchereria
bancrofti и другие виды нитчаток, власоглав – Trichocephalus
326
trichiurus, анкилостома – Ancylostoma duodenale и некатор –
Necator americana.
Такие паразиты человека, как аскариды, ришты благодаря
широкой распространенности и крупным размерам известны
человеку очень давно, а письменные упоминания о них относятся к библейским временам, эпохе Древнего Египта и античности. Заболевания слоновой болезнью также были известны
с давних времен, взрослые же черви были найдены Банкрофтом в 1872 г. Анкилостомы были описаны в 1938 г. Dubini,
а близкий род – некатор – в 1902 г. Стайлзом. Кишечные формы трихинелл были обнаружены в 1860 г. Zenker, а мышечные
капсулы были известны еще раньше.
Половозрелые аскариды обитают в кишечнике человека
(в тощей и в подвздошной кишке). Аскариды в просвете кишечника свертываются кольцом или принимают дугообразное положение, упираясь концами в противоположные стенки
кишечника, что позволяет им удерживаться на определенном
его участке. Тем не менее аскариды весьма подвижны и могут
быть обнаружены и в других участках пищеварительного тракта. Значительная подвижность аскарид является причиной их
извращенной локализации: они могут быть обнаружены в червеобразном отростке, в протоках печени, поджелудочной железы, в гортани, носовых ходах и даже в полости среднего уха.
Оплодотворенные самки откладывают яйца, которые вместе с фекалиями попадают во внешнюю среду. Яйца аскарид
чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям и могут сохранять инвазионную способность до 7 лет. Под защитой скорлупы в яйце происходит эмбриональное развитие
(во влажной почве), формируется личинка I возраста, которая в яйце же претерпевает первую линьку и становится личинкой II возраста. Яйцо, содержащее личинку II возраста,
становится инвазионным. Заражение человека осуществляется при случайном проглатывании такого яйца. В пищеварительном тракте человека личинки освобождаются из яйца.
Личинка II возраста имеют длину 0,20–0,25 мм, при ширине 0,013–0,017 мм. Эти личинки активно проникают в стенку кишечника, а оттуда – в кровеносные сосуды. Используя
327
кровеносную систему, личинки совершают сложную миграцию
и в конце концов оказываются в легких. Невозможно удержаться и не привести звучное название пути, который проделывается личинками аскарид: «энтеро-гемато-гепато-пульмо-энтеральная миграция». В ходе такой миграции личинки
могут попасть в большой круг кровообращения и оказаться в
различных органах, включая головной мозг. Через разрывы
в капиллярах личинки выходят в альвеолы легких. Личинки, обитающие в легких, питаются кровью. Там они линяют
еще дважды: (на пятый и на десятый дни заражения). В результате процессов роста формируется личинка IV возраста.
Сформировавшиеся личинки IV возраста имеют длину 2,2 мм,
они поднимаются по дыхательным путям в гортань и в ротовую полость. Оттуда с проглатываемой слюной и мокротой
снова попадают в кишечник. От момента заражения до поступления личинки IV возраста в кишечник проходит обычно
10–12 дней (не более 15). Основные процессы роста и формирования тела взрослой аскариды совершаются в кишечнике и длятся 8–9 недель. Общая продолжительность развития
аскариды от момента начала заражения до начала откладки
яиц длится 10–11 недель. Общая продолжительность жизни
аскариды составляет 11–12 месяцев. Половозрелая самка ежедневно выделяет свыше 200 тыс. яиц. Общая продуктивность
оценивается примерно в 70 млн яиц (на одну самку за весь
период жизни). По данным Минздрава РФ, в 2004 г. в целом
по стране было выявлено 66 тыс. лиц, инвазированных аскаридами, из них число детей составило 46 тыс. В этот же период показатель заражения аскаридами (зараженных лиц на
100 тыс. населения) составил в Кемеровской области 110 человек, в Томской области – 170 человек, в Дагестане –
381 человек и в Чеченской республике – 423 человека. Так что
аскаридоз и в наше время является одним из наиболее распространенных гельминтозов человека.
Для более полной характеристики биологии паразитических
нематод студентам целесообразно ознакомиться с некоторыми
биологическими и размерными особенностями отдельных видов нематод – паразитов человека, которые приведены в табли-
328
це 11; напомним, что собственно жизненные циклы изучаются
студентами самостоятельно. В случае отсутствия данных в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.
1)
За счет выделения власоглавом специфических ферментов
слизистая кишечника превращается в полужидкий питательный
субстрат, который и поглощается гельминтом. Дополнительно
власоглав поглощает кровь (в количестве 0,005 мл в сутки на каждую особь).
2)
Личинки самцов трихинелл линяют в следующие сроки: пер-
вая линька – через 10 часов после поступления в кишечник, вторая – через 17 часов, третья – через 24 часа, четвертая – через
29 часов. Личинки самок трихинелл линяют в следующие сроки:
первая линька – через 12 часов после поступления в кишечник,
вторая – через 19 часов, третья – через 26 часов, четвертая – через 36 часов. Таким образом, самцы и самки трихинелл достигают
зрелости на четвертые сутки. Ранее считалось (и до сих пор в некоторых руководствах можно встретить такие данные), что самцы
трихинелл погибают сразу после копуляции, самки же после копуляции внедряются в подслизистую оболочку кишки и в лимфатические сосуды, где примерно через 8 недель отрожают личинок.
В настоящее время показано, что сроки жизни самок и самцов
практически одинаковы.
Количество личинок трихинелл в теле хозяина, конечно, зависит от дозы заражения и от степени сопротивляемости организма, в исключительных случаях в 1 грамме мышц обнаруживалось
2700 личинок. Для трихинелл характерно, что продолжительность инкубационного периода обратно пропорционально тяжести
патологических явлений.
3)
По многим особенностям к виду Ancylostoma duodenale близок вид Necator americana. Оба вида часто объединяют под общим
названием анкилостомид. Анкилостомиды паразитируют в тонком
кишечнике человека (двенадцатиперстная кишка). Эти гельминты
питаются кровью (их ротовая полость несет режущие пластинки –
зубы). Часть крови используется паразитом не для питания, а как
источник кислорода. Ежедневная потеря крови, вызываемая одной анкилостомой, составляет 0,26–0,45 мл. Некатор потребляет
меньшее количество крови – около 0,03 мл на одну особь. Характерно выделение червями антикоагулянтов, что может приводить
к кишечным кровотечениям.
329
5)
medintnsis
Dracunculus
Wuchereria
половозрелая
4)
bancrofti
половозрелые
3)
самка –
особи – лим-
в соедини-
тельной тка-
ни, преиму-
щественно
на нижних
фатические
железы и
лимфатичес-
кие сосуды,
личинки –
конечностях
самки:
70–120 см,
самцы:
в крови
самки:
80–100 мм,
самцы:
12–40 мм
40–50 мм
ma
Ancylosto-
duodenale
2)
spiralis
Trichinella
1)
тонкий ки-
шечник
половозрелые
особи – тон-
кий кишеч-
ник, личин-
ки – мышцы
самки:
9–15 мм,
самцы:
8–11 мм
самки:
2,2–4,4 мм,
самцы:
1,4–1,6 мм
trichiurus
Trichocephalus
толстая кишка
самки:
40–55 мм,
самцы:
38–45 мм
самки:
0,5–1,7 мм
самцы:
0,2–0,4 мм
самки:
0,2–0,3 мм
самцы:
0,1 мм
самки:
0,6 мм
самцы:
0,4–0,5 мм
самки:
0,6–0,7 мм
самцы:
0,03–0,04 мм
самки:
0,75–0,82 мм
самцы:
0,65–0,76 мм
самки:
не менее года
самцы:
5 лет до 17 лет
самки и сам-
цы – около
7–8 недель
3–4 месяца
330
строения и/
Особенности
или биологии
Локализация
в организме
человека
Длина самок и
самцов
Диаметр самок
и самцов
Продолжи-
тельность
жизни самок
и самцов
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]