Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
Остальные части пищеварительного тракта у всех пиявок
устроены однотипно. (Следует заметить, что разные авторы применяют разную систему названий для отделов пищеварительной системы. Мы здесь приводим систему, которая
представлена в «Большом практикуме».) За глоткой следует
короткий пищевод, за ним желудок. Это очень крупный орган, простирающийся почти до конца тела. Желудок имеет
несколько боковых карманов, количество которых различно
у разных видов (у медицинской пиявки – 11). Эти карманы
при питании наполняются кровью. Кровь, смешанная с гирудином, оказывается как бы законсервированной, сохраняется
в течение нескольких месяцев, не свертываясь и постепенно
переваривается. Желудок открывается в среднюю кишку, где
происходит собственно переваривание и всасывание. Средняя
кишка открывается в совершенно незначительную заднюю
кишку, которая открывается анальным отверстием на спинной
стороне тела, над задней присоской.
Около 75 % всех видов пиявок являются кровососами, остальные – хищники (хищные виды пиявок не имеют желудочных карманов), они питаются беспозвоночными: червями,
улитками, личинками насекомых. Некоторые из них заглатывают добычу целиком (конечно, если эта жертва имеет мягкие
покровы), в других случаях хищник высасывает полужидкое
содержимое жертвы. Хищные виды пиявок питаются часто.
Такой широко распространенный вид, как большая ложноконская пиявка – Haemopis sanguisuga – весьма прожорлива. Этот
вид питается олигохетами, другими пиявками (в том числе медицинской), водными насекомыми и их личинками, рыбами,
головастиками. Эта пиявка поедает крупных дождевых червей,
за которыми она охотится в сырой прибрежной полосе, в этой
же зоне ее жертвами могут стать наземные моллюски, например, виноградная улитка. Этот вид хищных пиявок способен
прожить без пищи 7 месяцев.
Кровососущие виды при питании закрепляются на коже жертвы передней присоской; щетинконосные пиявки, не имеющие
передней присоски, закрепляются с помощью щетинок. Кровососущие виды пиявок могут сосать кровь беспозвоночных,
411
но обычными объектами их питания являются позвоночные
животные. Узкой пищевой специализации не наблюдается, как
правило, пиявки определенного вида питаются кровью разных
представителей одного из классов позвоночных. Например, пиявка Placobdella питается на водных черепахах и крокодилах,
но не на земноводных. Для части видов пиявок, в том числе
и для медицинской, характерно выделение анальгетиков и введение их со слюной в кровь прокормителя.
Кровососущие пиявки питаются редко, но при встрече
с прокормителем поглощают максимальное количество крови, например, рыбья пиявка Piscicola за 48 часов насасывает
150 мл крови. Если сравнить вес тела голодной и наевшейся пиявки, то вес сытой особи возрастает в 2–10 раз (естественно, что этот показатель несколько отличается у разных
видов). Имеются такие виды пиявок, которые способны к новому приему пищи, когда в их кишечнике сохраняется кровь
от предыдущего питания, более редки такие пиявки, которые
питаются только по завершении переваривания насосанной
ранее крови.
Из поглощенной крови сначала удаляется вода (за счет работы выделительных органов), а затем следует медленное переваривание. Переваривание полной порции крови у медицинской
пиявки длится около 200 дней. Все кровососущие пиявки способны к длительному голоданию, так, рыбья пиявка Piscicola
способна голодать 6 месяцев, улитковая пиявка Glossiphonia –
10 месяцев.
В пищеварительном тракте пиявок отсутствуют собственные
ферменты: амилазы, липазы и эндопептидазы, представлены
только эктопептидазы. Однако в их пищеварительной системе обитают мутуалистические бактерии, которые и выделяют
ферменты, расщепляющие высокомолекулярные белки, жиры
и углеводы.
Всех кровососов можно подозревать (и подозревают!) в переносе возбудителей различных болезней. Пиявки, пьющие кровь
рыб, переносят несколько видов трипаносом рыб, а также амфибий и рептилий. Для пиявок, пьющих кровь человека, явление переноса возбудителей заболеваний не нашло подтверж-
412
дения, впрочем, в практике гирудотерапии каждый экземпляр
пиявок используют однократно.
Несколько видов пиявок перешли к внутреннему паразитизму. К таким относятся кровососущая пиявка Protoclepsis,
нападающая на водоплавающих птиц и поселяющаяся у них
в верхних дыхательных путях. Эти пиявки могут быть причиной массовой гибели диких и домашних гусеобразных, например, гибель молодняка гусей, зараженных этими пиявками,
может достигать 80–90 %.
Кровососущая конская, или нильская, пиявка Limnatis
nilotica обитает в источниках и начинающихся от них небольших водоемах. При питье человеком или другими крупными
млекопитающими (лошадьми, ослами, буйволами, верблюдами, свиньями, крупным рогатым скотом, собаками и др.) воды
из подобных водоемов она попадает в рот, а оттуда – в начальные отделы пищеварительной или дыхательной системы. Здесь
пиявка прикрепляется задней присоской к слизистой и начинает сосать кровь. Паразитирование этого вида может привести
к смерти пораженного животного или человека.
Средняя длина этой пиявки 6–8 см, максимальная 10–
12 см. Челюсти этого вида более слабые, чем у медицинской
пиявки, количество зубчиков (32–50) вдвое меньше, и они
более тупые. Поэтому эти пиявки не могут прокусить кожу,
но прокусывают слизистую. Пребывание пиявки в организме
млекопитающего длится несколько недель, после чего при очередном потреблении воды пиявка покидает тело хозяина. Размножение пиявок происходит в водоеме. Продолжительность
жизни этого вида, вероятно, составляет несколько лет, также
вероятно, что на протяжении жизни нильская пиявка несколько раз паразитирует и несколько раз размножается. В Европе этот вид встречается в Португалии и Испании, в Болгарии
и бывшей Югославии, на Сицилии и Сардинии. В границах
бывшего СССР эти пиявки распространены в Закавказье, Туркмении и Таджикистане. Из других регионов распространена
в Африке и передней Азии.
Как правило, газообмен осуществляется через поверхность тела. У очень немногих видов
413
на поверхности тела имеются выросты, выполняющие функцию газообмена. Пиявки, сидящие на субстрате, время от времени совершают дыхательные движения (качаются из стороны
в сторону или ундулируя, как и при плавании, но не отрываются от субстрата). Такие движения способствуют поступлению
к телу животного новых порций воды с большим количеством
кислорода.
Выделительная система пиявок
метанефридиального характера, но своеобразно видоизменена. Метанефридии, естественно, расположены метамерно, по
два на сегмент, но не во всех сегментах (например, у медицинской пиявки 17 пар метанефридиев, расположенных в средней трети тела). Метанефридий представляет собой довольно
длинный канал, составленный на большем своем протяжении
из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. В этот канал могут впадать более мелкие, также внутриклеточные, канальцы. Наружные отверстия метанефридиев
расположены на брюшной стороне сегментов, у многих видов
канал перед наружным отверстием расширяется, образуя мочевой пузырь.
Каналы метанефридиев пиявок на своем внутреннем конце замкнуты слепо, подобный признак характерен только для
пиявок. К слепому внутреннему концу канала примыкает мерцательная воронка. Эта последняя лежит в поперечном лакунарном целомическом канале. Напомним, что в типичном
случае метанефридий начинается мерцательной воронкой, которая, сужаясь, переходит в канал метанефридия. Вероятно,
у пиявок произошло разобщение канала метанефридия и его
мерцательной воронки. Считается, что вода с растворенными
в ней веществами фильтруется в канал метанефридия. При
дальнейшем прохождении фильтрата по каналу происходит реабсорбция ряда веществ. Готовая моча накапливается в мочевом пузыре (если он имеется) и выделяется наружу. Что касается мерцательных воронок, то в них содержатся целомоциты
(амебоидной формы), которые поглощают инородный материал
и обломки клеток. Использованные целомоциты здесь же, в воронке, разрушаются, а вещества, подлежащие удалению, веро-
414
ятно, осмотическим путем через двойной эпителиальный слой
попадают в канал метанефридия.
Нервная система пия-
вок в целом устроена по типичному плану, т. е. включает надглоточные ганглии, окологлоточные коннективы и брюшную
нервную цепочку. Отличиями нервной системы пиявок являются: 1) расположение надглоточных ганглиев в VI сегменте
(напомним, что для представителей подтипа Поясковых характерно смещение надглоточных ганглиев назад, в один из
передних туловищных сегментов); 2) образование за счет ганглиев сегментов присосок ганглиозных масс.
Органы чувств пиявок представлены несколькими парами
глазков, устроенных по типу пигментных бокалов (количество глазков специфично для определенной группы) и папиллами. Эти последние расположены в ряд на среднем вторичном
кольце сегмента и включают разнокачественные рецепторы.
Рецепторы пиявок воспринимают механические, химические,
фоторецепторы (параллельно с присутствием более крупных
глазков, упомянутых ранее) и – у питающихся на млекопитающих – тепловые раздражения.
Пиявкам совершенно не
свойственно бесполое размножение. Они также не способны восстанавливать утраченные сегменты (как уже указывалось ранее,
оба эти свойства присущи и полихетам, и олигохетам). Пиявки – гермафродиты, семенники созревают раньше яичников.
Количество семенников обычно постоянно в пределах рода
или семейства, но в целом по классу колеблется. У медицинских
пиявок 9, реже 10, пар семенников. Расположены семенники
метамерно, по паре в каждом сегменте. Семенники находятся
внутри семенных мешков (это же явление было характерно для
олигохет). У пиявок семенных мешков 2 (они возникли из целома X сегмента). Однако эти мешки вторично расчленены, так
что каждый семенник получил изолированную часть семенного мешка. Параллельно ряду семенников тянутся семяпроводы. От каждого семенника отходит тонкий проток, впадающий
в семяпровод. Каждый из семяпроводов в своей передней части
образует семенной пузырек, служащий для накопления спер-
415
мы. Далее следует отдел, называваемый семяизвергательным
каналом. Два таких канала впадают в половой атриум. У челюстных пиявок от атриума отходит мужской совокупительный орган – пенис. Другие пиявки пениса не имеют.
Женская половая система представлена двумя яичниками,
которые так же, как и семенники, лежат в целомических мешках (производные XII сегмента), естественно, такие мешки называются яйцевыми мешками. Яйцевые мешки продолжаются
в виде коротких маток. Две матки объединяются в выводной
проток (у челюстных пиявок он служит влагалищем и носит
это название).
Оплодотворение у пиявок внутреннее. Оно может быть как
взаимным, так и односторонним. Продолжительность полового акта у разных видов колеблется от нескольких минут до
нескольких часов (у вида Protoclepsis tessulata копуляция одних и тех же партнеров продолжается две–три недели, правда,
с перерывами). Оплодотворение, как правило, не происходит
на теле прокормителя. В ходе копуляции пиявки для удержания используют присоски.
У пиявок, имеющих пенис, этот орган вводится во влагалище. Пиявки, не имеющие пениса, формируют в половом атриуме сперматофоры (т. е. пакетики со спермой). Сперматофоры
состоят из двух одинаковых частей, сдвоенные. Сперматофор
прикрепляется к телу партнера (у части видов имеются определенные зоны, где прикрепляется сперматофор, у других он
может прикрепляться почти в любой точке). Сперматозоиды
проникают внутрь тела оплодотворяемого организма и передвигаются по целомическим лакунам или паренхиме. У части видов имеются особые зоны с рыхлой тканью, по которой
и движутся сперматозоиды. Часть их достигает женского полового аппарата и в матках сливается с яйцеклетками. Те сперматозоиды, которые не достигли цели, фагоцитируются в мерцательных капсулах.
Оплодотворенные яйца выходят через женское половое отверстие и поступают в кокон, сформированный пояском. Коконы или прикрепляются к водным растениям, или откладываются в сыром грунте.
416
Размеры коконов варьируют у разных пиявок. Самые мелкие коконы имеют размер около 1,5 мм, коконы медицинской
пиявки имеют длину до 30 мм. У видов с мелкими коконами
в коконе находится 1 яйцо, там, где коконы крупные – несколько яиц. Откладка яиц может очень быстро следовать за
оплодотворением, но у крупных видов обычно до откладки яиц
проходит много времени – месяц и более. Для пиявок семейства Glossiphoniidae характерна забота о потомстве: пиявки
или лежат на своем коконе, периодически вентилируя его, или
носят его, а впоследствие – вылупившуюся молодь – на брюшной стороне тела.
Развитие пиявок протекает сходно с развитием олигохет,
причем для челюстных пиявок характерна «скрытая личинка».
Медицинская пиявка является, несомненно, самым известным представителем
пиявок. Ее активно использовали в медицинской практике,
особенно в XIX в. (в руководстве В. Вестхайде и Р. Ригера
указывается, что в 1829 г. во Франции было использовано
44,6 млн медицинских пиявок, Е. И. Лукин – автор книги «Пи
явки» из серии «Фауна СССР», 1976 г. приводит сведения, что
в ту же Францию в 1850 г. было завезено 100 млн пиявок). Медицинское воздействие пиявок основано на нескольких факторах:
1) поглощение крови, что приводит к снижению кровяного давления (ниже даны сведения о количестве крови, поглощаемом
пиявкой); 2) на действии гирудина, снижающем свертывание
крови – противотромбический эффект; 3) гирудин оказывает
бактерицидное и противовоспалительное действие; 4) гирудин
ослабляет спазмы сосудов; 5) гирудин снимает болевые ощущения и вообще оказывает успокаивающее действие на организм;
6) другие компоненты слюны пиявок способствуют расширению капилляров. В современной медицине применение пиявок
носит ограниченный характер, эти черви применяются, например, в пластической хирургии. Далее приводятся некоторые
сведения по биологии медицинских пиявок, что позволит студентам конкретизировать свои представления об этих животных
(данные заимствованы из упомянутой несколько выше книги
Е. И. Лукина).
417
-
Медицинские пиявки могут сосать кровь представителей
всех классов позвоночных, наиболее часто прокормителями
выступают лягушки и млекопитающие, причем кровь этих
последних пиявки сосут наиболее охотно. На беспозвоночных
медицинские пиявки, вероятно, не нападают.
Длина взрослых пиявок составляет 10–15 см, средняя длина – 12 см, ширина – около 1 см. При разведении пиявок
в лаборатории однажды был получен экземпляр, который
в возрасте полутора лет достигал длины 44 см. Средний вес
взрослых голодных пиявок – 2–3 грамма, насытившихся –
10–15 граммов. Упомянутый ранее гигантский экземпляр
пиявки через месяц после кормления весил около 40 граммов.
Число зубчиков на каждой челюсти достигает 70–100, их
длина 12–33 мкм.
При питании на человеке медицинская пиявка за один акт
поглощает до 15 см3 крови, дополнительно из ранки вытекает
около 50 см3, вес пиявки в результате однократного непрерванного акта кровососания возрастает в 3–5 раз. Продолжительность кровососания на человеке составляет от 0,5 до 1,5 часов,
но вообще-то зависит от ряда обстоятельств: состояние пиявки,
особенностей кожного покрова и «химической характеристики» человека и др. Насосавшаяся пиявка сама отпадает от тела
человека.
Медицинские пиявки, как и другие виды кровососущих пиявок, способны к длительному голоданию. В лабораторных экспериментах было установлено, что пиявки могут прожить без
пищи до 24 и даже 29 месяцев. Такие пиявки к моменту своей
гибели теряли до 80 % веса.
Половой зрелости пиявки в лабораториях достигают в возрасте года – полутора, а в природных условиях, вероятно,
в возрасте около 3 лет. Размножение происходит один раз
в году, летом (май–июль). Оплодотворение может быть односторонним, может быть взаимным, причем одна и та же пара может использовать оба способа. Собственно совокупление длится
10–20 минут, иногда дольше – до 2–3 часов. Период совокупления длится 1,5–2 месяца. Наиболее благоприятная темпера-
418
тура для совокупления 22–25 оC, при температуре ниже 18 оC
половой акт не совершается.
В лабораторных условиях пиявка за один акт размножения
формирует 3–8 коконов, чаще всего 4–5 коконов, количество
зародышей в коконе, по оценкам разных авторов, колеблется
от 6 до 33, причем коконы пиявок, разводимых в лаборатории,
содержали больше яиц (18–25), чем коконы пиявок, живущих в естественных условиях (10–15). Коконы откладываются
во влажной земле прибрежной полосы водоемов (зафиксирован
случай, когда кокон был найден в 100 м от водоема).
Период от окончания совокуплений до откладки коконов
в лабораторных условий колебался от 8 до 90 дней, причем более короткие сроки были характерны для тех пиявок, которые
совершили большее число актов совокуплений.
Продолжительность развития зародыша в лабораторных
условиях при оптимальной температуре – около месяца, при
температуре 18–20 оC срок развития удлиняется до 35–45 дней.
Сроки развития в природной среде определяются температурой, не исключено, что в ряде случаев развитие зародышей
происходит только на следующий год после откладки кокона.
Вылупившиеся пиявки имеют длину 7–8 мм, их вес равен 0,02–
0,03 грамма. Сосать кровь (лягушек) они могут начать сразу
после вылупления, но могут прожить без пищи 2–3 недели,
т. к. кишечник молоди еще заполнен белковым содержимым
кокона.
В лабораторных условиях медицинские пиявки живут 6 лет,
за этот период размножаются они 4 раза. Сведений по продолжительности жизни в природе нет.
Наблюдения за медицинскими пиявками показали, что голодных пиявок привлекает движение воды, вызванное, например,
движением руки или хождением в воде. Для пиявок привлекательны более теплые предметы (при использовании пиявки
в медицинских целях тот участок кожи, где желательно кровососание, непосредственно перед высаживанием пиявок, протирают ваткой, смоченной теплой водой). Отмечена положительная реакция пиявок на кровь, попавшую в воду. Привлекателен
для пиявок и запах человека: показано, что к предмету, несу-
419
щему запах человека, собирается больше пиявок, чем к аналогичному предмету, не несущему такого запаха.
Достоверных случаев гибели людей от обескровливания пиявками неизвестно, хотя нападение большого количества пиявок вызывает довольно значительную кровопотерю.
«Первые пиявки, вероятно,
были эктокомменсалами или факультативными эктопаразитами. Возможно, что именно необходимость надежно прикрепляться к хозяину стала причиной приобретения ими сначала
задней, а потом и передней присосок. В связи с эволюцией присосок изменился и способ локомоции: вместо использования перистальтики, они «шагают» подобно гусенице-пяденице. Этот
способ помогает перемещаться, не теряя контакта с хозяином.
Новый способ движения, не требующий обязательного присутствия серии парных изолированных целомов, отразился на всей
организации пиявок. Тело сплющилось в дорсовентральном
направлении, появились новые специализированные мышцы,
позволяющие пиявкам плавать в поисках хозяина или добычи.
Сложную перестройку претерпели целом, кровеносная система,
нефридии и половые органы. Утрата септ превратила целом
в циркуляционную систему, которая в конце концов полностью
заменила кровеносную систему. Утрата последней повлекла за
собой изменение строения нефридиев».
Как и в случае с полихетами и олигохетами, оценка роли
пиявок в природе отнесена на самостоятельную работу студентов.
перечислите адаптации кровососущих пиявок к питанию кровью.
420
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]