Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
формируются из эктомезенхимы), при последовательном отделении сегментов в каждый из них отделяется по паре целомических зачатков, превращающихся в мешочки. В каждом
сегменте парные целомические мешочки разрастаются, вытесняя собой первичную полость тела. Правый и левый мешочки
каждого сегмента встречаются в середине тела над кишкой
и под кишкой. За счет этого процесса формируются так называемые мезентерии, или брыжейки. Следующие друг за другом стенки мешков соседних сегментов соприкасаются своими
стенками (передняя стенка одного сегмента с задней стенкой
предыдущего), за счет этого процесса формируются поперечные септы между полостями соседних сегментов – диссепименты. В ходе этого процесса остаются небольшие участки
первичной полости тела, которые благодаря развитию целома канализируются, получают правильное расположение.
Совокупность таких участков составит кровеносную систему
кольчатых червей. Отметим еще раз, что целом формируется в туловищных сегментах, но не образуется в простомиуме
и пигидиуме, это еще раз подчеркивает специфичность простомиума и пигидиума, их несопоставимость с туловищными
сегментами. Можно также добавить, что целом постларвальных сегментов в исходном состоянии всегда сегментирован
(хотя у части видов диссепименты могут быть неполными или
даже вообще исчезать). Что касается целома ларвальных сегментов, то он может быть исходно несегментированным или
сегментированным.
Для
плезиоморфного состояния целома характерно, что в каждом
сегменте тела симметрично залегают два целомических мешка.
Правый и левый целомические мешки каждого сегмента отделены друг от друга мезентериями. Целомические мешки соседних сегментов отделены друг от друга диссепиментами, положение диссепиментов соответствует положению перетяжек
на поверхности тела. Каждый диссепимент и каждый мезентерий соответственно способу своего образования состоят из двух
слоев целомического эпителия (целотелия) и тонкого слоя соединительной ткани между ними. В исходном состоянии каж-
371
дый целомический мешочек имеет проток – целомодукт, открывающийся во внешнюю среду, однако целомодукты могут
и утрачиваться.
Такое плезиоморфное состояние характерно для таких кольчатых червей, которые движутся с использованием подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела.
У червей, использующих другие способы движения, диссепименты и мезентерии могут быть тонкими, неполными или редуцироваться, что особенно часто наблюдается у мелких червей. Особое изменение характерно для целома пиявок.
Эпителий, выстилающий целом – целотелий, образован или
эпителиально-мускульными клетками или плоскими эпителиальными клетками. Клетки целотелия несут реснички, однако
в ряде случаев реснички могут и исчезать.
Стенка целомического мешка, прилежащая изнутри
к наружной стенке тела, называется париетальным листком
целома, или соматоплеврой, стенка целомического мешка,
прилежащая снаружи к стенке кишечника, называется висцеральным листком целома, или спланхноплеврой. Целотелий
париетального листка целома формирует мышцы стенки тела.
Целотелий висцерального мешка целома формирует мышцы
кишечника. Целотелий диссепиментов и мезентериев формируют мышцы диссепимент, мышцы кровеносных сосудов.
Висцеральный листок целома в отдельных участках формирует хлорагогенные клетки, покрывающие поверхность кишки
и/или сосудов. Хлорагогенная ткань синтезирует и запасает
гликоген и жир, в ней происходит обезвреживание токсинов,
синтезируется гемоглобин, осуществляется синтез мочевины
и аммиака.
В целоме циркулирует целомическая жидкость, циркуляция осуществляется отчасти за счет работы ресничек, которыми снабжены клетки целотелия, отчасти за счет сокращения
мышц стенки тела. При целостных диссепиментах и мезентериях циркуляция целомической жидкости оказывается локальной, при полной или частичной редукции их – охватывает
часть тела или все тело. В целомической жидкости взвешены
целомоциты. Эти клетки участвуют в реализации защитных
372
реакций организма (фагоцитоз микроорганизмов, иммунные
реакции, заклеивание ранок), иногда в газообмене.
Функции целома многообразны у данной группы кольчатых
червей. Главными из них, кроме уже названной структурной,
являются опорная, транспортная, половая. Эта последняя выражается в том, что половые железы размещаются на стенках
целома, в целоме часто проходит созревание половых продуктов, наконец, нередко половые продукты выходят во внешнюю
среду через целомодукты.
У кольчатых червей циркуляторные
системы представлены вторичной полостью тела и кровеносной
системой, которая формируется за счет канализации первичной полости тела, что осуществляется в ходе формирования
целома. Стенки целома являются структурной предпосылкой
для первичных кровеносных сосудов. Формирование спинного
и брюшного продольных сосудов происходит тогда, когда дорсальнее и вентральнее кишечника стенки двух целомических
мешков формируют спинной и брюшной мезентерии, между
которыми остается локальное свободное пространство. Точно
так же две контактирующие стенки предыдущего и последующего целомических мешков, образующие диссепименты, являются основой для создания поперечных (кольцевых) кровеносных сосудов. Степень развития кровеносной системы кольчатых
червей коррелирует со степенью развития диссепимент и мезентериев целома. Если эти структуры слабо развиты, то кровеносные сосуды редуцированы или даже вообще отсутствуют. Нет
кровеносной системы у всех олигомерных кольчатых червей.
Кровеносные сосуды кольчатых червей представляют собой
заполненные жидкостью каналы, в исходном состоянии сосуды
не имеют собственных стенок и ограничены целотелием или целотелием, с одной стороны, и базальной мембраной эпителия,
с другой стороны. Однако часто, особенно у магистральных сосудов за счет целотелия формируется собственная стенка сосуда, которая включает не только эпителиальные, но и мышечные компоненты.
Кровеносная система кольчатых червей включает главные
сосуды большого калибра, отходящие от них более мелкие со-
373
суды, направляющиеся к органам, эти последние в органах
и тканях распадаются на систему капилляров. Кровеносная
система кольчатых червей замкнутая, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь
к главным сосудам.
Главные сосуды кровеносной системы таковы:
– брюшной сосуд, лежащий внутри брюшного мезентерия
вдоль всего тела, кровь в нем движется назад;
– спинной сосуд, лежащий внутри спинного мезентерия.
В большинстве случаев спинной сосуд способен к пульсации,
за счет которой кровь в этом сосуде движется вперед. В передней части тела спинной сосуд разветвляется на две части,
которые огибают пищевод и на вентральной стороне тела сливаются в брюшной сосуд;
– метамерные сосуды, расположенные в каждом сегменте.
Эти сосуды делятся на поперечные и кольцевые. Кольцевые
сосуды – соответственно своему названию – имеют вид полного кольца и соединяют спинной и брюшной магистральные
сосуды. Поперечные сосуды не составляют полного кольца,
они от магистральных сосудов направляются к стенке тела,
параподиям или каким-либо другим органам, где разбиваются
на систему капилляров (после объединения капилляров в более крупные сосуды кровь по ним возвращается в какой-либо
из продольных сосудов);
– околокишечный плексус образуется между эпителием
кишки и висцеральным целотелием, имеет вид системы разветвленных канальцев или околокишечного синуса.
У части видов имеются более мелкие сосуды, например, продольные подкишечный, субневральный, околоневральные сосуды.
Циркуляция крови обеспечивается сокращением мышц тела
и мышц кровеносных сосудов (если они возникают). У части
видов определенные участки определенных сосудов приобретают сравнительно мощный мышечный слой и способность
к пульсации. Пульсация этих сердец (сердца) обеспечивает
циркуляцию крови.
374
Как уже указывалось, по спинному сосуду кровь движется
вперед, по брюшному – назад. В остальном схема кровотока
варьирует у разных представителей.
У представителей класса Много-
щетинковых червей на боковых поверхностях тела имеются
выросты параподии (термин «параподии» – означает «похожие
на ноги»). Параподии расположены сегментарно, по паре на
каждый сегмент. Через параподию проходят закономерным
образом расположенные щетинки, которые имеют разное устройство. В большинстве случаев параподии всех сегментов устроены одинаково и участвуют в передвижении. В пределах многощетинковых червей известно несколько вариаций строения
и функции параподий, вплоть до их редукции. У малощетинковых червей параподии отсутствуют, но щетинки сохраняются и участвуют в передвижении животных. Наконец, у пиявок
отсутствуют и параподии, и щетинки, только у представителей
одного вида щетинки сохранились на передних пяти сегментах
тела (в самое последнее время описан еще один вид пиявок
с щетинками).
Центральная нервная система кольчатых
червей представлена двумя церебральными или надглоточными
ганглиями, которые в большинстве случаев сливаются в непарное образование, расположенными в простомиуме, а также двумя брюшными нервными стволами. Анализ организации нервной системы полихет обнаруживает, что у части видов брюшные нервные стволы не имеют обособленных ганглиев (часть
видов Eunicimorpha), у части видов ганглии слабо обособлены
(Aphroditidae), однако у громадного числа аннелид брюшные
стволы полностью ганглионизированы. В этом случае в каждом
сегменте имеется пара ганглиев. Таким образом, в исходном
состоянии для полихет характерны именно брюшные нервные
стволы, в которых не выражена концентрация нервных элементов.
В ходе эволюции происходит концентрация нервных элементов – формирование ганглиев.
375
Ганглии включают
тела нейронов, расположенных по периферии, и центральный
нейропиль, представляющий собой сложную совокупность отростков нейронов.
Подводя итог, следует сказать, что у огромного большинства аннелид нервная система представлена надглоточным ганглием, лежащим в простомиуме, и совокупностью парных сегментарных узлов, исходно расположенных во всех туловищных
сегментах. Часто передняя пара ганглиев – «надглоточные» –
крупнее остальных и подглоточные узлы соединены окологлоточными коннективами. Если у аннелиды имеется перистомиум (возникший в результате срастания нескольких сегментов), то подглоточные ганглии локализованы в перистомиуме,
в этом случае они имеют сложное строение и возникают как
результат объединения ганглиев сегментов, вошедших в состав
перистомиума (такая ситуация характерна, например, для нереисов). Парные ганглии каждого сегмента соединены между
собой поперечными комиссурами, ганглии разных сегментов – продольными коннективами. Такое строение нервной
системы обозначается как «брюшная нервная лестница». Одним из направлений эволюции нервной системы кольчатых
червей является сближение сегментарных ганглиев, комиссура, их соединяющая, укорачивается и нервная система принимает вид брюшной нервной цепочки. Брюшная нервная цепочка выглядит как нервный ствол с утолщениями, однако
путем дополнительных исследований (например, на поперечных срезах) всегда можно различить парность ганглиев и парность коннективов.
У небольшого числа кольчатых червей туловищная часть
нервной системы залегает в эпидермисе, что считается плезиоморфным признаком, в большинстве случаев она погружена
под покровы. Имеются виды, у которых брюшные нервные
стволы (ганглии) лежат в толще кольцевых мышц, виды,
у которых они лежат между кольцевыми и продольными мышцами, виды, у которых они лежат в толще продольных мышц.
376
У большинства же кольчатых червей эта часть нервной системы
в целоме или между двумя листками мезентерия. Что касается
надглоточного ганглия, то он примыкает к эпидермису спинной стороны простомиума. Наконец, еще одной эволюционной
тенденцией является тенденция ганглиев соседних сегментов
к слиянию; так, иногда состав подглоточных ганглиев усложняется за счет присоединения ганглиев нескольких соседних
сегментов.
Каждая пара сегментарных ганглиев является «мозгом» данного сегмента. От сегментарных ганглиев отходят в противоположные стороны сегментарные нервы (обычно их 3–4 пары).
Сегментарные нервы, достигнув стенки тела, проникают в нее,
отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные ганглии иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные структуры
соответствующего сегмента.
У кольчатых червей одно мышечное волокно (одна клетка)
иннервируется несколькими нервными отростками (полинейронная иннервация). Скорость и сила сокращения определяется суммарным действием всех нейронов. Каждый же нейрон по
отдельности вызывает специфический, только ему присущий
ответ.
В продольных нервных стволах большинства кольчатых
червей имеются гигантские аксоны большого диаметра. Такой
диаметр этих аксонов обеспечивает быстрое проведение импульса (20 м/с). Ответвления гигантских аксонов отходят к продольным мышцам. Гигантские аксоны задействованы только
в защитной реакции молниеносного укорачивания тела. Сенсорные структуры кольчатых червей будут описаны при характеристике отдельных классов.
Весьма
показательно формирование нервной системы кольчатых червей в ходе онтогенеза. При описании трохофоры упоминалось
о теменном султане ресничек на аборальном полюсе и на теменной пластинке из нескольких эктодермальных клеток, лежащей под этим образованием. В ходе метаморфоза трохофоры
часть клеток этой теменной пластинки погружается под пок-
377
ровы и превращается в нервный центр. Анализ происхождения и строения этого нервного образования показывает, что он
– по крайней мере частично – гомологичен эндону турбеллярий
– нервному центру, который возникает как нервный центр органа равновесия. От этого нервного центра отходит несколько
меридиональных стволов, соединенных одной или несколькими кольцевыми комиссурами. Совокупность меридиональных
стволов и кольцевых комиссур соответствует ортогону. Большинство меридиональных стволов представлено только в пределах верхнего полушария трохофоры, в нижнее полушарие
переходят только два меридиональных ствола. Здесь они соединяются с особым нервным образованием нижнего полушария трохофоры – сплетением, которое кольцом окружает рот
и анус – циркумбластопоральным кольцом. Такая нервная
структура не свойственна ни турбелляриям, ни гребневикам,
но может быть сопоставлена с нервным сплетением ротового
диска коралловых полипов, окружающим их щелевидный рот.
В ходе метаморфоза трохофоры удлиняется ее нижнее полушарие, соответственно этому удлиняется, вытягиваясь, циркумбластопоральное кольцо. За счет такого вытягивания формируются длинные брюшные нервные стволы. Как уже упоминалось,
у части полихет представлены брюшные нервные стволы без
обособленных ганглиев. В дальнейшем ходе эволюции происходит ганглионизация нервных стволов. Эндон трохофоры превращается в надглоточный ганглий (или два ганглия). Большая часть ортогона исчезает, от него сохраняются только два
меридиональных ствола, идущие от эндона (расположенного
в верхнем полушарии трохофоры) к началу брюшных стволов
или к первой паре ганглиев брюшной нервной лестницы (нижнее полушарие). Эти меридиональные стволы становятся окологлоточными коннективами дефинитивной нервной системы
аннелид.
Стенка тела кольчатых червей состоит из тон-
кой волокнистой коллагеновой кутикулы (выделяется эпителием), железистого однослойного эпителия, слоя соединительной
ткани разной толщины и мускулатуры, включающей наружный слой кольцевых мышц и более глубоко лежащий слой
378
продольных мышц. Мускулатура пиявок содержит еще слой
диагональных мышц. Напомним, что мускулатура стенки тела
возникает из париетальной стенки целома. Самую внутреннюю
часть стенки тела червей составляет слой целотелия – париетальный листок целома. Для кольчатых червей характерно наличие щетинок (исключением являются большинство пиявок).
Каждая щетинка формируется внутри небольшого мешковидного образования – фолликула, причем собственно щетинка
выделяется одной клеткой – хетобластом, которая лежит на
дне фолликула. Материал щетинки (разновидность хитина) откладывается на поверхности длинных микроворсинок, которые
позднее отмирают, так что внутри щетинки оказываются полые
каналы (на поперечном разрезе щетинка похожа на дуршлаг).
Основание щетинки лежит в стенке тела, внутри особого фолликула, и соединено с мелкими мышцами, сокращение которых приводит щетинку в движение. Щетинки, расположенные
на верхней стороне тела, выполняют защитную функцию; щетинки, расположенные в параподиях, участвуют в передвижении. Расположение щетинок, детали их строения и расположения, естественно, варьируют у разных видов кольчатых червей
и служат важным диагностическим признаком.
Пищеварительная система коль-
чатых червей сквозная и представляет собой прямую трубку.
Она начинается ротовым отверстием, расположенным на первом туловищном сегменте, и заканчивается анальным отверстием, расположенным на пигидиуме. Кишка пронизывает
диссепименты и поддерживается спинным и брюшным мезентериями. Как и у всех многоклеточных со сквозным кишечником, кишка разделена на переднюю, среднюю и заднюю части.
Почти всегда часть передней кишки специализирована и разделена на глотку и пищевод. Строение пищеварительной системы
во многом определяется характером питания соответствующей
группы.
Чаще всего специализированной дыхательной
системы нет, кислород поглощается всей поверхностью тела.
У части многощетинковых червей появляются специализированные дыхательные образования, представленные видоизме-
379
ненными частями параподий или выростами стенки тела. Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином,
гемэритрином и хлорокруорином (в последнем случае – кровь
зеленая). Дыхательные пигменты могут быть связаны с кровяными тельцами или быть растворенными в плазме.
Выделительные органы многоще-
тинковых червей представлены сегментарными органами: прото- или метанефридиями. Нефридии объединяются с целомодуктами, образуя комплексные органы – нефромиксии. Более
подробно выделительная система описывается при характеристике отдельных классов аннелид.
у разных классов организована различно
и будет подробнее охарактеризована позднее.
У многощетинковых червей развитие идет с ме-
таморфозом, чрезвычайно характерна личинка особого типа –
трохофора, ее формирование и особенности метаморфоза описаны выше. У малощетинковых червей и пиявок развитие прямое.
Согласно наи-
более распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. В свете представлений о фагоцителле как общем предке всех многоклеточных
животных считается, что кольчатые черви (а также другие
представители трохофорных животных – членистоногие и моллюски), взяли начало от фагоцителл второго уровня, тех, которые сформировали рот и пищеварительную полость. Оседание
происходило на оральную сторону, на которой эти существа
и стали ползать, собирая пищу со дна. Этот эволюционный
путь привел к развитию особой оральной стороны тела, которая не выражена у других билатеральных животных, но физиологически соответствует брюшной стороне тела турбеллярий
и других низших червей. Рот первоначально представлял длинную щель, протянутую вдоль всей оральной стороны. Позднее рот на большем своем протяжении зарос, передняя часть
первичного рта превратилась в дефинитивный рот животного,
задняя его часть – в анальное отверстие. Вытягивание тела
в оральной плоскости привело к развитию нового отдела
380
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]