Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
нервной системы – брюшной нервной лестницы, которая возникала на базе нервного сплетения вокруг рта. Существенным
моментом эволюции группы была эпителизация периферического фагоцитобласта, за счет чего сформировалась вторичная
полость тела. Дальнейшая эволюция в сторону кольчатых
червей (и членистоногих) шла путем сегментации первично
нерасчлененного тела. Предковые группы, вероятно, имели
на протяжении тела несколько пар однотипных органов, например нефридиев. Деятельность подобных нескольких органов более эффективна при равномерном распределении их по
длине тела (примером может служить расположение боковых
ответвлений кишечника у турбеллярий и немертин, расположение терминальных клеток протонефридиев). Подобное распределение однотипных органов или «метамерия упорядочивания»
(выражение В. Н. Беклемишева) проявляется в формировании
и строении ларвального тела кольчатых червей. Что касается
формирования постларвального тела этих червей, то оно, скорее
всего, возникло в результате недоведенного до конца бесполого
размножения типа паратомии. Этот процесс своим явственным
следствием имел увеличение размеров червей, возможно, что
в тот период эволюции этой группы экологическое преимущество получали более крупные формы. Планы строения олигомерных и полимерных кольчатых червей были унаследованы
в ходе дальнейшей эволюции членистоногими. Отметим, однако, что самые последние данные молекулярной систематики
говорят против родства аннелид и членистоногих.
Примечания.Существование типа (таксона) Кольчатые черви
признается большинством авторов. Некоторые специалисты объединяют в один тип (таксон) Кольчатых червей и Членистоногих
под названием Articulata – Членистые (сегментированные) животные. Такой тип был установлен еще Ж. Кювье, этой точки зрения
придерживались В. Н. Беклемишев и К. В. Беклемишев. Из новейших руководств такой объединенный таксон представлен в руководстве В. Вестхайде и Р. Ригера. При принятии данной точки
зрения Кольчатые черви и Членистоногие примут статус подтипов
(подтаксонов). Согласно руководству В. А. Догеля, в типе Кольчатых червей выделяются два подтипа: Беспоясковые и Пояско-
381
вые. В двух новейших руководствах (Э. Рупперта с соавторами
и В. Вестхайде, Р. Ригера) таксон Кольчатых червей делят на два
подтаксона равного ранга – Полихеты и Поясковые (эти последние включают Олигохет и Пиявок).
382
Название происходит от двух латин-
ских слов: – приставка, означающая отрицание, отсутствие
признака; – вьючное седло.
Название происходит от двух греческих слов:
– много и щетинка.
В традиционной системе тип Аннелид
разделяется на два подтипа – Беспоясковые и Поясковые.
В состав подтипа Беспоясковыевходит только класс Многощетинковые = Полихеты, соответственно характеристика подтипа
Беспоясковые и характеристика класса Полихеты совпадают.
Представители класса Полихеты наиболее близки к общему
прототипу организации типа Аннелид, и многие стороны характеристики типа, приведенной ранее, основываются именно
на строении полихет. В числе особенностей полихет как класса
следует назвать наличие параподий, наличие специфического
сегмента тела – перистомиума, объединение нефридиев и целомодуктов в нефромиксии, наружное оплодотворение, наличие
личинки трохофоры. Численность представителей многощетинковых червей оценивается в 8 тыс. видов (по данным других
авторов – 10 тыс. видов).
Полихеты обитают почти исключительно
в морях, единичные виды освоили жизнь в пресной воде, например, один такой вид обитает в Великих озерах (США); также имеются единичные виды, живущие в почве или во влажной подстилке (в некоторых районах тропиков). Большинство
полихет ведет роющий образ жизни. Следующее место по численности занимают ползающие полихеты. Многие виды могут
плавать, а некоторые даже ведут постоянно пелагический образ жизни. Наконец, имеются полихеты, которые формируют
трубки и ведут в них сидячий образ жизни. Очень редки среди
полихет паразиты, но некоторые виды паразитируют на других полихетах, морских звездах и на рыбах (это последнее се-
383
мейство носит латинское название Ichthiotomidae, что означает
«резатели рыб»).
Полихеты характеризуются средним размером около 10 см
в длину и 0,5–1,0 см в ширину. Интерстициальные виды обычно мелки, их размер не превышает 1 мм. С другой стороны,
среди полихет есть крупные виды, достигающие метра в длину. Наиболее крупная полихета Eunice aphroditois 3 м длиной. Количество члеников тела варьирует у разных видов от
10 до 200. Ползающие и плавающие полихеты характеризуются гомономной организацией, роющие виды и виды, живущие
в трубках, гетерономны.
Тело полихет включает, как уже было указано
ранее, простомиум, перистомиум, совокупность туловищных
сегментов, представленных ларвальными и постларвальными
сегментами, и пигидиум. Отличием полихет является особый
состав и особое строение перистомиума. Происхождение перистомиума полихет остается дискуссионным. В соответствии
с современной точкой зрения, как уже указывалось, перистомиум формируется из того участка трохофоры, который несет рот и прототрох. У полихет с перистомиумом сливается
следующий туловищный (первый щетинконосный) сегмент.
Такое комплексное образование также называют перистомиумом. В результате этого процесса щетинки первого щетинконосного сегмента утрачиваются, а параподии этого сегмента
формируют две пары усиков. Благодаря этому перистомиум
несет четыре пары усиков, из которых две передние пары являются чисто перистомиальными, а две задние сформированы
из преобразованного сегмента. Традиционно считалось, что
у нереиса перистомиум формируется за счет срастания первых
трех туловищных сегментов или, иначе говоря, всех ларвальных его сегментов. Согласно еще одной точке зрения, в составе
метатрохофоры закладывается 4 сегмента, из которых первый
недоразвит, сливаясь со вторым сегментом, образует перистомиум. Других сегментов в состав перистомиума в соответствии
с этой точкой зрения не входит. В любом случае перистомиум
полихет и по происхождению, и по составу, и по строению отличается от туловищных сегментов.
384
Простомиум, пигидиум, перистомиум и туловищные сегменты несут различные структуры. Простомиум полихет несет
тентакулы или щупальца (часть авторов называет эти органы
антеннами) и пальпы. Тентакулы занимают переднедорсальное
положение, они сравнительно короткие и небольшого диаметра. Значительно более мощные пальпы занимают передневентральное положение. Перистомиум, как уже указывалось, несет
перистомиальные усики. Тентакулы, пальпы, перистомиальные
усики несут многочисленные сенсиллы. На простомиуме, кроме
того, находятся еще специальные органы химического чувства
и глазки, часть полихет имеет и статоцисты. Концентрация органов чувств на передней части тела характерна для всех билатеральных животных. У полихет, кроме подобного скопления
органов чувств, наблюдается особое устройство простомиума и
перистомиума, что расценивается как начало процесса цефализации, т. е. образования головы. Совокупность простомиума и
перистомиума полихет частью авторов обозначается термином
«голова», хотя обычно термин «голова» к полихетам не применяется. Прогрессивное продолжение процессов цефализации:
специализация передних сегментов, слияние их между собой,
мощное развитие на них органов чувств у представителей типа
Членистоногие привело к формированию настоящей головы.
На боковых поверхностях туловищных сегментов расположена пара мясистых выростов – параподий. Форма и размеры
параподий у разных видов полихет различаются. В типовом
случае это довольно крупные лопастные образования, в которых различаются спинная и брюшная ветви. Каждая из ветвей
несет в себе скелетное образование – опорную щетинку, или
ацикулу. К ним присоединены мышцы, сокращение которых
заставляет параподии двигаться. В ветвях параподий залегают щетинконосные мешки, каждый из которых секретирует
пучок щетинок, более мелких по сравнению с ацикулами. Новые щетинки в щетинконосном мешке формируются по мере
утраты старых щетинок. Щетинки разных видов различаются
по форме и функциям, у части видов в одном пучке находятся
щетинки разного устройства. Чаще всего они несут функцию
зацепления за субстрат при передвижении животного, встре-
385
чаются прочные щетинки, приспособленные для рытья, веслообразные плавательные щетинки и др. Обе ветви параподии
несут щупальцевидные придатки – усики, которые обычно несут чувствительную функцию, но у части видов разрастаются,
принимают специфическую форму и используются как органы
дыхания или плавательные лопасти. Пигидиум несет на себе
пару анальных усиков.
Туловищные сегменты у гомономных видов устроены однотипно, только размер их несколько уменьшается к заднему
концу тела. Такое строение характерно, как уже указывалось,
для плавающих и ползающих видов. Для роющих и сидячих
видов характерно, что сегменты различных участков тела
устроены неодинаково, что связано с неодинаковостью условий, в которых эти части тела находятся (например, часть
сегментов сидячих полихет высовывается из трубки, а другая
часть никогда не высовывается). Эта неодинаковость строения
проявляется в устройстве параподий и жабр, в расположении
половых желез.
Устроена по общему типу (см. тему 33). Часть
полихет способна строить трубку, в которой они обитают.
Трубка возникает за счет железистой деятельности клеток
эпидермиса и состоит из волокнистого белкового материала.
В состав стенки трубки могут быть включены посторонние частицы, что, с одной стороны, укрепляет трубку, с другой – обеспечивает камуфляж.
Полихеты реализуют различные способы движе-
ния. Роющие полихеты передвигаются в грунте за счет перистальтики. У некоторых роющих полихет в движении принимает
участие глотка, которая, выворачиваясь вперед, заякоривается
в грунте, затем червь сокращает глотку и подтягивается вперед. Иногда движение подобного рода осуществляется только
за счет работы глотки. При ползании параподии и щетинки
работают как ноги, поочередно отталкиваясь от субстрата
во время рабочего удара и приподнимаясь над субстратом во
время возвратного движения. Движения многочисленных параподий хорошо скоординированы. Параподии, расположенные на противоположных сторонах одного сегмента, движутся
386
в противофазе. Движения параподий, расположенных на одной
стороне тела, смещены относительно друг друга на долю фазы.
В движении ползания принимает участие и ундуляция тела
в латеральном направлении. Аналогичные движения используются полихетами и при плавании.
Целом полихет устроен типовым образом. Полихеты,
локомоция которых основана на работе подвижных придатков
или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют
хорошо развитые диссепименты, так что гидроскелет каждого отдельного сегмента изолирован. У видов полихет, ведущих
сидячий образ жизни или использующих другие механизмы
движения, например, ресничное или подтягивание за счет выворачивающейся глотки, диссепименты могут быть неполными
или вообще отсутствовать (например, у пескожила диссепименты отсутствуют, начиная с третьего сегмента тела).
Пищеварительная
система полихет устроена по общему для типа плану и включает ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (только у сидячих полихет), среднюю кишку и прямую кишку. У части
видов глотка способна выворачиваться наружу. В глотке полихет могут присутствовать зубовидные образования или мощные челюсти. У нереисов имеются крупные слепые отростки
пищевода, которые выделяют пищеварительные ферменты.
Для видов, живущих в трубках, характерны разные формы
удаления экскрементов, обеспечивающие вывод этих структур
из трубки наружу. Наиболее оригинален способ, характерный
для представителей семейства сабелляриид. Эти виды живут
в вертикально расположенных трубках, и передним концом
они обращены вверх. Задняя часть тела этих полихет сильно
редуцирована, от нее осталась лишь выводящая фекалии трубка, лежащая в задней части спинной стороны животного. От
конца этой трубки по спинной стороне тела к переднему концу
(вверх) тянется ресничный желобок, по которому плотные фекалии и удаляются из трубки.
Роющие и сидячие виды часто являются заглатывающими
детритофагами, т. е. они заглатывают грунт и в пищеварительной системе переваривают органические частицы, выбрасывая
387
несъедобные структуры. Собирающие детритофаги выбирают
из грунта съедобные частицы и проглатывают только их. Активно ползающие полихеты представлены хищниками и трупоедами, редко растительноядными. Практически все они имеют
выворачивающуюся глотку с зубами (более мелкие образования) или с челюстями (более крупные образования). Представители семейства Glyceridae имеют ядовитые железы, протоки
которых открываются на вершинах зубов. Глотка выворачивается и вворачивается очень быстро, что и обеспечивает возможность питания живой добычей. Обычно глотка выворачивается
под действием повышения давления полостной жидкости, что,
в свою очередь, обеспечивается сокращением мускулатуры
стенки тела, а вворачивается под действием мышц-ретракторов. Взвесью органических частиц питаются сестонофаги. Большинство из них для сбора пищи использует сильно разветвленные и снабженные ресничками пальпы. Некоторые сестонофаги секретируют слизистую сеть, через которую фильтруют
воду, позднее эта сеть съедается вместе с уловленными органическими частичками.
Вообще говоря, дыхание осуществляется поверхностью эпидермиса. У части видов возникают особые выросты
тела или параподий, которые являются специализированными
органами дыхания, такие образования традиционно называют жабрами. У ползающих форм в жабры, если они имеются,
чаще всего превращаются спинные усики параподий.
Транспортные функции полихет осуществляются циркуляцией жидкости
в целоме и в кровеносной системе. Если диссепименты полностью утрачиваются (что характерно для представителей семейства Glyceridae), то утрачивается и кровеносная система,
транспортные функции тогда осуществляются только целомом.
У части мелких полихет кровеносная система также может отсутствовать.
Строение кровеносной системы полихет соответствует общей
схеме кровеносной системы аннелид. Она замкнутая, включает два главных продольных сосуда – пульсирующий спинной
и несокращающийся брюшной. Метамерные сосуды представ-
388
лены только поперечными. От брюшного сосуда отходят два
поперечных, один из которых несет кровь к спинной ветви параподии, другой – к брюшной. Эти же сосуды снабжают кровью
стенку тела и жабры, если они имеются. Кровь от параподий и
стенки тела поступает в спинной сосуд. Оттуда кровь идет к кишечному плексусу, от кишечного плексуса – в брюшной сосуд.
Естественно, все сосуды полихет имеют свои названия, причем
принцип обозначения сосудов прост: название сосудов включает два слова, из которых первое – название места отхождения
сосуда, второе – место назначения сосуда; так, сосуд, идущий
от брюшного ствола к параподии называется вентро-параподиальным. (Однако столь детальная характеристика кровеносной
системы аннелид программой не предусмотрена.) Механизмы
циркуляции крови и целомической жидкости описаны в предыдущей теме.
Дыхательные пигменты могут быть представлены гемоглобином, что является наиболее частым вариантом, гемэритрином и хлорокруорином. Гемоглобин и хлорокруорин находятся
в плазме крови, гемэритрин, наличие которого характерно для
одного семейства полихет, содержится в клетках крови.
Гемоглобин может содержаться только в крови или только в целомической жидкости, однако обычным является такое
состояние, когда несколько отличающиеся друг от друга гемоглобины содержатся и в крови, и в целомической жидкости,
и в нервных клетках (или вокруг нервных клеток), и в мышцах.
В этом случае гемоглобины отличаются по своей способности
связывать кислород. Наименьшим сродством к кислороду обладает гемоглобин крови, более высоким – гемоглобин целомической жидкости, а наибольшим – гемоглобин мышц. Эта особенность обеспечивает транспорт кислорода от кровеносных сосудов
в жабрах к целомической жидкости, а оттуда – к мышцам
и нервам. Высокое сродство к кислороду гемоглобина нервов
и мышц обеспечивает животному возможность запасать кислород на период снижения количества кислорода в окружающей
среде, что может наблюдаться в грунте во время отлива.
Как общее правило, в каждом ту-
ловищном сегменте полихет имеется пара протонефридиев или
389
пара метанефридиев (термин «нефридий» употребляется для
общей характеристики прото- и метанефридиев, т. е. можно
сказать, что в каждом сегменте тела этих червей находятся
нефридии). Нефридии характеризуются эктодермальным происхождением. Внутренний конец каждого нефридия лежит
в целоме, возле его задней стенки. Канал нафридия прободает
диссепимент и в следующем сегменте открывается наружу отверстием – нефропором – на боковой стороне тела.
Протонефридии полихет на своем внутреннем конце несут пучок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах.
Каждый из таких отростков представляет собой жгутиковую
клетку – соленоцит. Головка соленоцита соответствует телу
клетки с ядром, от тела клетки отходит тонкая трубочка, которая открывается в просвет канала протонефридия. В трубочке
расположен длинный жгутик, находящийся в постоянном биении. Протонефридии кольчатых червей, как и протонефридии
ранее описанных групп, слепо замкнуты на внутреннем конце
и снабжены ресничным аппаратом. Начальные участки трубочки соленоцита, как и циртоциты (терминальные клетки
протонефридиев), образуют «вершу», т. е. систему цитоплазматических отростков, чередующихся с тончайшими щелями,
затянутыми тонкой фильтрующей пленкой. Напомним, что эта
структура сходна с организацией воротничка хоанофлагеллят.
Метанефридии отличаются от протонефридиев тем, что
на их внутреннем конце находится воронка, обращенная
в целом и усаженная ресничками. Протонефридии характерны
для мелких видов полихет, не имеющих кровеносной системы.
Крупные виды полихет, как правило, имеют метанефридии.
Ранее уже указывалось, что каждый участок вторичной полости тела исходно имеет проток – целомодукт, соединяющий
целом с внешней средой. Целомодукты имеют вид коротких
воронок. Исходно они выполняли роль половых протоков. Целомодукты, как и стенка целома, имеют мезодермальное происхождение.
У многих полихет наблюдается соединение протонефридия
с целомодуктом, точнее говоря, половые воронки сбоку прирастают к каналу протонефридия. За счет этого формируется
390
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]