Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
стояние. При этом интенсивность метаболизма снижается до
0,01 % от нормального уровня, а количество воды в теле уменьшается до 1 %. При высыхании уменьшаются размеры тела коловраток – до 25 % от исходного, тело приобретает округлую
форму. В таком состоянии коловратки способны переживать
высушивание, повышение температуры до +150 0С (в течение
нескольких минут) и снижение температуры до –200 0С в течение нескольких дней. В состоянии криптобиоза коловратки
сохраняют свою жизнеспособность 3–4 года. При возвращении
нормальных условий температуры и влажности коловратки,
находившиеся в криптобиозе, возвращаются к нормальному
существованию. В состоянии криптобиоза коловратки легко
переносятся в другие регионы, упомянутое ранее всесветное
распространение многих коловраток объясняется именно легкостью их распространения в состонии криптобиоза.
Некоторые признаки ко-
ловраток говорят об их сходстве с турбелляриями. К числу таких признаков следует отнести сплошную брюшную пластинку
ресничного покрова в передней части тела коловраток. Ее можно оценить как остаток сплошного ресничного покрова предков. Эта брюшная ресничная пластинка в ходе специализации
и интенсификации функций превратилась в коловращательный аппарат. Сближают коловраток и турбеллярий наличие
примитивных протонефридиев, а также объединение яичника
и желточника, что характерно для части турбеллярий. Эволюция от турбеллярий к коловраткам могла идти через брюхоресничных червей (ресничный покров только на брюшной стороне
тела, отсутствие сплошного кожно-мускульного мешка).
опишите, в чем за-
ключаются биологические преимущества и недостатки партеногенеза.
Примечания. В последние годы точка зрения на происхож-
дение коловраток изменилась: их стали сближать со скребнями. Основанием для такого сближения является 1) наличие
в этих группах синцитиального эпидермиса с внутрисинцитиаль-
341
ной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний конец тела;
4) и в той, и в другой группе семенник укреплен на рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera, включающий
подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гнатостомулид и не-
сколько других мелких таксонов).
342
Теоретически заражение человека гигантским скребнем может произойти при употреблении в пищу личинок майского жука.
В. Вестхайде, Р. Ригер
Оно [заражение человека гигантским
скребнем] возможно лишь при условии проглатывания личинок пластинчатоусых жуков, что едва ли кому-либо придет в голову.
Е. Н. Павловский
Название происходит от двух греческих слов
шип, голова
Скребни представлены только паразитическими формами, они паразитируют как на стадии личинки (у насекомых
или ракообразных), так и на стадии половозрелого организма
(у позвоночных). Численность скребней оценивается приблизительно в 1100 видов. Это довольно крупные организмы, самки всегда крупнее самцов. Скребни, паразитирующие у рыб,
обычно более мелкие, скребни птиц и млекопитающих – более
крупные. Длина тела скребней у большинства видов – 1–2 см,
скребни некоторых грызунов и броненосцев, а также крупных
птиц имеют длину 10–20 см, а гигантский скребень, паразитирующий у свиней, – Macracanthorhynchus hirudinaceus – достигает в длину 65–80 см.
В числе общих особенностей типа скребней должны быть
названы:
1) эвтелия соматических клеток (половые клетки в отличие
от соматических клеток размножаются в течение всей жизни
скребня);
2) синцитиальный характер строения большинства тканей;
3) отсутствие подвижных ресничек, за исключением ресничек протонефридиев и жгутика сперматозоида;
4) наличие у части видов специфических полостей – мешков
лигамента;
343
5) система лакун;
6) формирование в толще эпителия интрасинцитиальной
пластинки.
Тело скребней имеет в общем цилиндрическую форму
и включает хоботок, шейку и туловище. Хоботок покрыт несколькими рядами шипов, которые формируются из базальной
мембраны эпидермиса. Хоботок и шейка могут втягиваться
в мускулистую хоботковую сумку. Втягивание хоботка осуществляется за счет сокращения специальных мышц-ретракторов. Сокращение мышц хоботковой сумки и кольцевых мышц
стенки тела обеспечивает выдвижение хоботка. Когда хоботок выдвигается, его шипы внедряются в стенку кишечника.
При вытягивании шипы хоботка выходят из ткани, и червь
высвобождается. Таким образом, хоботок с крючьями используется для прикрепления в кишечнике хозяина.
Стенка тела скребней включает сложно устроенный синцитиальный эпидермис (традиционно он именуется гиподермой),
слой кольцевых мышц и слой продольных мышц.
Синцитиальный эпидермис (гиподерма) скребней характеризуется постоянным числом ядер (у разных видов – от 6
до 20). Снаружи он покрыт слоем гликокаликса. Периферическая зона эпидермиса формирует интрасинцитиальную пластинку, имеющую опорное значение, некоторые авторы называют
это образование «ложной кутикулой».
Плазмалемма эпидермиса формирует многочисленные впячивания – крипты, пронизывающие интрасинцитиальную пластинку. Предполагается, что система крипт увеличивает площадь
поверхности пищевой абсорбции и является местом образования
пиноцитозных пузырьков. В более глубоких слоях эпидермиса
скребней располагается система лакун. Самый глубокий слой
эпидермиса представлен толстой базальной мембраной, которая,
как уже указывалось, формирует крючья хоботка.
Лакунарная система является уникальной транспортной системой, характерной только для скребней. Эта система, начинаясь в эпидермисе, продолжается в мускулатуру и лемниски.
Лакунарная система включает продольные и кольцевые каналы, характер расположения и количество которых различают-
344
ся у разных скребней. Питательные вещества из кишечника
хозяина сначала поступают в систему крипт (за счет пиноцитоза и/или других способов мембранного транспорта), затем –
в систему лакун, откуда диффундируют в мышцы и в жидкость
полости тела. Движение жидкости по лакунарной системе обеспечивается за счет сокращения мускулатуры стенки тела.
В области шейки эпидермис образует два (редко шесть) мешковидных выпячиваний – лемнисков, которые лежат по бокам
хоботкового влагалища, внутри мышц-ретракторов. В лемниски заходят выросты лакунарной системы. Они заполнены
жидкостью с высокой концентрацией гликогена и липидов.
Функции лемнисков неизвестны, хотя естественно предположить, что они участвуют в гидравлике хоботка и в обеспечении
его и его мышц питательными веществами.
Общая полость тела скребней не имеет собственных стенок,
т. е. является первичной полостью тела.
Кишечник отсутствует на всех стадиях жизненного цикла,
и питание паразита осуществляется внекишечно, через стенку
тела.
В полости тела скребней расположен клеточный тяж, протянутый от шейки до полового отверстия, этот тяж называется лигамент. Предположительно лигамент является рудиментом кишечника. У большинства скребней лигамент формирует
один или два лигаментных мешка, внутри которых лежат половые железы, лигаментные мешки в задней части тела открываются в придаточные половые органы.
Нервная система скребней состоит из церебрального ганглия,
расположенного в стенке хоботкового влагалища. Он включает
у разных видов от 50 до 100 клеток (эвтелия). От этого ганглия два ствола отходят вперед, к хоботку, два боковых ствола
направляются назад. По мнению В. Н. Беклемишева, цереб
ральный ганглий скребней представляет собой эндонный мозг,
а в целом нервная система – видоизмененный ортогон.
Органы чувств развиты крайне слабо, что, несомненно, связано с паразитическим образом жизни. Чувствительные клетки
расположены на вершине хоботка, в его основании и в районе
полового отверстия.
345
-
Выделительная система обнаружена не у всех скребней: она
отсутствует у скребней, паразитирующих у рыб и других водных позвоночных. Там, где она имеется, она представлена протонефридиями, причем протоки протонефридиев открываются
в половые протоки; таким образом, для скребней, как и для
приапулид и лорицифер, характерны урогенитальные органы
(см. следующую тему).
Скребни раздельнополы. Гонады, как уже указывалось, лежат в лигаментном мешке. Мужская половая система включает
два семенника, семенной проток (образованный лигаментом),
копулятивную сумку, пенис, цементные железы и некоторые
другие придаточные структуры.
Для самок характерно наличие одного или двух яичников.
Эти яичники еще у личинки разбиваются на яйцевые комки,
которые свободно плавают в полости лигаментного мешка или
(если такие мешки отсутствуют) – в полости тела. Лигаментный мешок самок впадает в матку, которая, в свою очередь, открывается наружу через влагалище половым отверстием. Матка соединена с лигаментным мешком (или с полостью тела),
так называемым маточным колоколом. Этот маточный колокол
устроен как мускулистая воронка, на заднем ее конце находится щель определенного размера и формы.
Оплодотворение внутреннее, пенис вводится в женское половое отверстие. Сперматозоиды (между прочим, имеющие передний, а не задний жгутик) проникают в лигаментный мешок
или в полость тела самки, а оттуда в яичники, где происходит
собственно слияние гамет. После копуляции самец заполняет половое отверстие самки слизистой пробкой, материал для
пробки секретируется упомянутыми ранее цементными железами самца. В науке о поведении животных такое явление,
когда самец создает преграду для спаривания самки с другим
самцом, именуется конкуренцией спермы или конкуренцией
сперматозоидов.
Ооцит оплодотворяется еще в яичнике, зигота выходит в полость тела, где и протекает ее развитие, которое завершается
формированием инкапсулированной личинки – акантора (эта
личинка снаружи одета внешней оболочкой яйца). Сформиро-
346
ванная капсула с личинкой («яйцо») имеет удлиненно-овальную (веретеновидную) форму. Такое «яйцо» проходит через
заднее отверстие маточного колокола (через которую не могут
проникнуть округлые яйцевые шары) и поступает в матку,
а из нее – наружу. Маточный колокол является, таким образом, сортировочным механизмом, обеспечивающим выход наружу только зрелых «яиц».
«Яйца» (инкапсулированные аканторы) поступают в кишечник хозяина и выводятся наружу с фекалиями. Далее, на этой
стадии «яйца» должна попасть в промежуточного хозяина (членистоногое определенного вида), что совершается при случайном проглатывании. Показано, однако, что оболочка «яиц» некоторых скребней содержит сахара, что служит приманкой для
промежуточных хозяев. В организме насекомого или ракообразного акантор выходит в полость тела, через некоторое время
формируется следующая стадия развития – акантелла, которая
затем инцистируется и в таком состоянии получает название
цистакант. При поедании промежуточного хозяина с цистакантом позвоночное животное заражается скребнем. Молодой
червь выходит из цисты и закрепляется в кишечнике хозяина.
Для скребня Polymorphus, паразитирующего на взрослой стадии у уток, характерно явление демаскировки промежуточного хозяина (бокоплава): цистакант окрашен в ярко-оранжевый
цвет, и это яркое пятно хорошо заметно через полупрозрачные
покровы бокоплава. Экспериментально подтверждено, что при
прочих равных условиях зараженные бокоплавы поедаются утками чаще, чем незараженные. У скребней нередко наблюдается явление резервуарного паразитизма.
Скребни, как уже указывалось, на взрослой стадии поражают широкий круг позвоночных хозяев, при высокой численности – довольно патогенны, но для человека они не характерны.
Примечания В соответствии с традиционной системой,
скребней считают самостоятельным типом, взявшим начало
от каких-то плоских червей. В ходе эволюции этой группы имела
место узкая специализация к паразитированию в кишечнике. Хо-
347
боток скребней, способный вворачиваться и выворачиваться, наводит на мысль о возможном родстве скребней с головохоботными,
прежде всего с приапулидами, доводы против этого предположения приведены в следующей теме. В последнее время скребней стали сближать с коловратками. Основанием для такого сближения
является 1) наличие в этих группах синцитиального эпидермиса
с внутрисинцитиальной скелетной пластинкой; 2) наличие сперматозоида с передним жгутиком; 3) способность втягивать передний
конец тела; 4) и в той, и в другой группе семенник укреплен на
рудиментарном кишечнике. На основании этих сходств (по данным Рупперта с соавторами) обосновывается таксон Gnathifera,
включающий подтаксоны Коловраток и Скребней (а также Гна-
тостомулид и несколько других мелких таксонов).
348
Профессор … показывал мне фотографии одолегов. Эти последние двигаются
незнакомым в других местах способом,
выворачивая при каждом шаге свое тело
наизнанку.
С. Лем
Название происходит от двух греческих слов:
– голова и – хобот.
приапулид, киноринх, лорицифер
и волосатиков позволили, как указывалось выше, предложить
новый тип животных – Головохоботные. Мы считаем целесообразным познакомить студентов с характеристикой этого типа
для того, чтобы на конкретном примере показать принципы
формирования классификационных новаций.
Изложение материала, естественно, ведется в соответствии
с работой В. В. Малахова и А. В. Адрианова «Головохоботные –
новый тип животного царства» (1995).
«Выделение любого нового типа предполагает наличие особого, только этому типу свойственного плана строения. Единый план строения, общий для всех головохоботных, может
быть сформулирован следующим образом:
Тело всех головохоботных червей подразделяется на два отдела: хоботной (интроверт) и туловищный. У всех современных головохоботных червей интроверт (хотя бы на личиночной
стадии) способен вворачиваться внутрь туловища. Интроверт,
в свою очередь, подразделяется на подотделы: ротовой конус,
несущий стилеты или зубы, среднюю часть, вооруженную направленными назад сенсорно-локомоторными придатками –
скалидами – и шейную область, лишенную придатков. Придатки интроверта расположены радиально-симметрично. На вер-
349
шине ротового конуса терминально открывается ротовое отверстие, ведущее в сквозной кишечник, который заканчивается
терминальным или субтерминальным анусом. Нервная система всех головохоботных червей представлена окологлоточным
нервным кольцом [согласно В. Н. Беклемишеву, такой тип
мозга следует оценить как ортогонный мозг], залегающим
в хоботном отделе в основании ротового конуса, и вентральным
нервным стволом, идущим в эктодерме брюшной стороны.
Интроверт – специфическое образование, свойственное только головохоботным. Он резко отличается от выворачивающихся и выдвигающихся образований в других группах животных
(хоботков, встречающихся у турбеллярий, хоботка немертин,
прикрепительного хоботка скребней, выворачивающихся глоток полихет) тем, что несет в себе центральный орган нервной
системы – кольцевой мозг и комплекс органов чувств, а также
ротовое отверстие и передние отделы пищеварительного тракта.
Движение головохоботных осуществляется за счет выворачивания интроверта с помощью полостного давления и/или
мышц-протракторов, закрепления переднего конца интроверта
и последующего его вворачивания с помощью мышц-ретракторов. Дробление неспиральное, в развитии кишечника имеет
место вторичноротость».
Интересующимся студентам предлагается ознакомиться
с краткой характеристикой классов, отнесенных к типу Головохоботных, представленнных в таблице 12. Отметим, что у волосатиков типичное для цефалоринхов строение выражено на
стадии личинки, которая имеет интроверт, взрослые формы интроверта не имеют, червеобразны и похожи на нематод (напомним, что синонимом названия класса является Nematomorpha).
Существенно также упомянуть, что для волосатиков, ведущих
на стадии личинки паразитический образ жизни, на всех стадиях развития характерна редуцированная пищеварительная
система. Передняя кишка рудиментарна и не соединена со
средней кишкой или даже вообще отсутствует, часто отсутствует и анальное отверстие. Пищеварительная система в питании
никогда не участвует, единственная ее функция в этом смыс-
350
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]