Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
medintnsis
Dracunculus
около года
bancrofti
Wuchereria
ma
duodenale
Ancylosto-
spiralis
Trichinella
несколько
месяцев
живородя-
щие
0,5–0,7 мм
живородящие
0,29 х 0,006
мм
яйцекладу-
щие
0,066 х
0,038 мм
0,1 х 0,006 мм
тысячи ли-
чинок
Для циклопа –
Для комара –
5–10 тыс.
яиц в сутки
2 тыс. личи-
нок
личинка II,
для человека –
личинка III
личинка I,
для человека –
личинка IV
личинка I личинка III
в промежуточ-
в проме-
жуточном
хозяине
в проме-
жуточном
хозяине
во внешней
среде
ном хозяине
(у этого вида
каждая особь
хозяина снача-
ла выступает
trichiurus
Trichocephalus
строения и/
Особенности
или биологии
Продолжи-
тельность
1 месяц 8–9 недель 4–6 недель
периода от
заражения
хозяина до
появления яиц
(личинок)
0,052 х
0,025 мм
яйцекладущие живородящие
Яйцекладущие
или живородя-
щие
Размеры яиц
или отрожден-
ных личинок
160–260 яиц
в 1 грамме
фекалий
личинка I в
Плодовитость
самки
Инвазионная
стадия – ста-
яйце
тус
Инвазионная
во внешней
среде
стадия: в про-
межуточном
хозяине или
во внешней
среде
331
medintnsis
Dracunculus
bancrofti
Wuchereria
ma
duodenale
Ancylosto-
spiralis
Trichinella
как оконча-
тельный хозя-
ин, а потом –
как промежу-
точный)
0,450 х
0,018 мм
0,6–0,7 мм
в длину,
диаметр –
0,025 мм
У разных хо-
зяев несколько
отличаются,
у человека
0,6 х 0,2 мм
10–15 дней,
в среднем 12
Капсула фор-
мируется 2–
3 месяца, но
инвазионна
уже с 17–
18 дня
70 дней 1–1,5 мес.
3–18 месяцев
ло 18 меся-
цев
годы
от 5–8 дней до
3–4 недель
Trichocephalus
Особенности
332
trichiurus
строения и/
или биологии
Размеры
инвазионной
стадии (ука-
зываются,
если инвази-
онная стадия
представлена
личинкой)
Сроки фор-
мирования
инвазионной
стадии
Сроки жизни
инвазионной
стадии
Инкубацион-
ный период
Яйца анкилостомид развиваются во внешней среде (при благоприятных условиях) в течение суток, затем их них выходит
личинка I (рабдитовидная личинка). После второй линьки формируются личинки III – филяриовидные. Эта стадия является инвазионной. Личинки анкилостомид совершают в почве активные
миграции, правда, их продвижение по горизонтали не превышает
10 см, но зато по вертикали они могут мигрировать на расстояния
почти метра. Личинки анкилостомид способны также заползать
на растения.
И для анкилостом, и для некаторов возможно два пути заражения хозяина: пероральный – за счет проглатывания личинок
и перкутанный – за счет активного проникновения личинок через
кожные покровы. В этом случае личинки сначала с током крови
поступают в легкие, а затем мигрируют в трахею и глотку, откуда
и поступают в кишечник. Для анкилостом более характерен пероральный путь заражения, а для некаторов – перкутанный.
Продолжительность жизни некатора больше, чем у анкилостомы и составляет 10–15 лет.
4)
Для микрофилярий нитчатки Банкрофта характерно, что они
скапливаются в периферической крови человека в ночное время
(с 22 до 4 часов). Микрофилярии нитчаток, промежуточными хозяевами которых являются слепни, в периферической крови появляются днем.
5)
Ришта (ее родовое название – Dracunculus – переводится как
«дракончик», от греческого и уменьшительного суффикса)
известна человеку с библейской древности. Есть предположение,
что в известном символе медицины (жезл, обвитый змеей) первоначально изображалась не змея, а именно ришта: способ лечения
ришты вплоть до XX в. заключался в медленном наматывании
этого длинного червя на палочку.
Копуляция самок и самцов ришты происходит через 3–4 месяца после заражения, когда длина самки не превышает нескольких
сантиметров. Вскоре после копуляции самцы погибают, самки же
мигрируют в соединительную ткань нижних конечностей, где до-
стигают окончательной величины около 1 м.
333
«Это одна из наиболее интересных особенностей коловраток. Самки откладывают неоплодотворенные яйца. Из яиц выводятся другие
самки, которые в свою очередь способны откладывать яйца, и из них снова выводятся самки.
Но в определенные периоды самки откладывают
более мелкие яйца, выходят самцы. Вот когда я
покажу их тебе под микроскопом, ты увидишь,
что у самки, как бы это сказать? …довольно
сложное тело, пищевой тракт и все прочее…
у самца же совсем ничего нет. Это всего лишь …
э … плавающий мешок со спермой». – Я немел
от сложностей личной жизни коловраток.
Дж. Даррелл
Самцы [коловраток], если они вообще имеются, карликовые, аберрантные, короткоживущие и представляют собой своего рода
плавающий семенник с гигантским пенисом.
У них есть только то, что необходимо для поиска самки и ее оплодотворения.
Э. Э. Рупперт
Название происходит от латинского слова
– колесо.
Коловратки яв-
ляются одними из самых мелких многоклеточных животных.
Средние размеры коловраток составляют от 0,1 до 1 мм, т. е.
они по размерам близки к простейшим. Длина самых крупных
видов не превышают 2,5 мм.
Большинство коловраток представлено одиночными свободно плавающими или ползающими животными, сидячие и колониальные виды редки.
Коловратки населяют пресноводные водоемы, некоторые
виды приурочены к пленке воды, одевающей почвенные частицы и мхи, наконец, иногда встречаются в морской воде. Очень
немногие коловратки поселяются на поверхности тела других
животных или переходят к паразитическому существованию.
334
Коловратки часто характеризуются высокой численностью и высокой плотностью (например, количество коловраток
в литре воды может достигать тысячи и более, а почвенные
коловратки могут характеризоваться плотностью 2 млн особей
на 1 м2). Очень показательно, что многие виды коловраток имеют всесветное распространение. Общая численность видов коловраток составляет около 2 тыс.
Коловратки – билате-
рально-симметричные трехслойные первичнополостные животные. Для них характерна эвтелия: они выходят из яйца,
имея постоянное и видеоспецифичное число клеток (или ядер),
причем общее число клеток тела составляет приблизительно
тысячу. После завершения гаструляции митозы полностью
прекращаются, не происходят даже в яичнике. Большинство
тканей коловраток имеет синцитиальное строение. Еще одним
важным признаком коловраток является формирование в толще эпителия интрасинцитиальной пластинки.
Чаще всего тело коловраток в общем мешковидное, цилиндрическое или конусовидное, встречаются также червеобразные и округлые формы. Тело делится на головной отдел, туловище и ногу, может быть разделено на ряд
поперечных колец, диаметр которых уменьшается к переднему и заднему концам от самого большого, расположенного
посередине туловища. Эти кольца являются поверхностными,
не делают тела животного сегментированным. Головной отдел
несет коловращательный аппарат, представляющий собой совокупность определенным образом расположенных ресничек.
В туловищном отделе располагаются все внутренние органы.
Нога по сравнению с туловищем сужена, у части видов она
резко ограничена от туловища, у части – сужение имеет постепенный характер. Заканчивается нога пальцами, число которых у разных видов колеблется от одного до четырех, чаще
всего их два или три. Нога обычно используется как орган
прикрепления за счет выделения специальными железами
клейкой субстанции.
Строение коловращательно-
го аппарата различно у разных видов. Наиболее примитив-
335
ным типом коловращательного аппарата можно считать слабо дифференцированный аппарат. В этом случае на брюшной
стороне переднего полюса тела имеется сплошная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой
мерцательный аппарат напоминает ресничный покров брюхоресничных. Чаще коловращательный аппарат представлен
двумя венчиками ресничек, из которых один лежит впереди
рта, второй – позади. Предротовой диск может формировать
различные выросты. У многих коловраток передняя часть коловращательного аппарата разделена на два кольца ресничек,
расположенных по бокам головного отдела. Реснички работают очень согласованно, и при рассмотрении коловраток возникает полное впечатление, что на переднем конце тела у них
вращаются два колесика. Биение ресничек коловращательного аппарата обеспечивает подгон пищи к ротовому отверстию
и движение животных
Стенка тела включает эпидермис и мускулату-
ру. Эпидермис большей частью имеет синцитиальную природу,
но эпидермис в зоне коловращательного аппарата обычно сохраняет клеточное строение. Снаружи эпидермис покрыт гликокаликсом. Для коловраток так же, как и для скребней, характерна так называемая ложная кутикула или интрасинтициальная
пластинка, расположенная внутри синцитиального эпидермиса,
состоящая из кератиноподобных белков. Эта пластинка функционирует как скелет, обеспечивая защиту и прикрепление мышц.
У многих коловраток эта пластинка формирует более жесткие
скелетные пластинки, которые в совокупности образуют панцирь. У таких панцирных коловраток интрасинцитиальная
пластинка головного отдела и ноги тонкие, эти отделы тела сохраняют гибкость и могут втягиваться под панцирь туловища.
Различного рода выросты и шипы тела коловраток образованы
интрасинцитиальной пластинкой. Эпидермис в области коловращательного аппарата и части коловраток может образовать два
или несколько выростов, вдающихся в полость тела, в настоящее время их гомологизируют с лемнисками скребней.
Под эпидермисом находится мускулатура, представленная
продольными и кольцевыми волокнами, которые, однако,
336
сплошного слоя не образуют. Десмосомы мышечных клеток
проходят через эпидермис и прикрепляются к интрасинцитиальной пластинке. Большая часть мускулатуры получает иннервацию от центральной нервной системы по аксонам
нервных клеток, т. е. типовым для животных способом. Однако
некоторые мышцы (ретракторы коловращательного аппарата)
посылают свои иннервационные отростки в мозг (напомним,
что такой способ иннервации характерен для нематод и для
гастротрих).
Типичным способом движения коловраток является плавание за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Движение может также генерироваться сокращением
мускулатуры, особенно мускулатуры ноги. Многие бентосные
коловратки передвигаются по субстрату за счет вытягивания
переднего конца тела вперед, закрепления его и последующего
подтягивания заднего конца тела. Такой «шагающий» способ
движения сходен с движениями гусениц-пядениц или пиявок.
У некоторых видов коловраток нога используется как прыгательный орган, такие коловратки совершают длинные прыжки, покрывая до 12 длин тела.
Пищеварительная
система начинается ртом, который расположен вентрально на
переднем конце тела и окружен частью коловращательного аппарата. За ртом следует глотка. Хорошо обособлено мышечное
расширение глотки, которое называется мастаксом, или жевательным желудком. В этом отделе пищеварительной системы
расположен сложно устроенный жевательный аппарат, его части находятся в непрерывном движении, измельчая пищевые
частицы. Строение жевательного аппарата различно у коловраток с разным типом питания.
За глоткой следуют пищевод, желудок и собственно кишка. Желудок представляет собой довольно крупный мешок, его
стенка у одних коловраток имеет клеточный, у других – синцитиальный характер. В желудке осуществляется переваривание
и всасывание.
Кишка – небольшое образование с синцитиальной стенкой,
на внутренней стороне которой расположены реснички и мик-
337
роворсинки. В мускулистую заднюю часть кишки открывается мочевой пузырь и половой проток; таким образом, для
коловраток характерно наличие клоаки. Открывается клоака
дорсальным отверстием на границе туловища и ноги. Иногда
наблюдается отсутствие отверстия клоаки и выбрасывание непереваренных остатков через рот. У сидячих коловраток, живущих в замкнутых сзади трубках, отверстие клоаки сдвинуто
вперед, так что отходы выбрасываются через переднее отверстие трубки, не загрязняя ее.
Пищеварительный тракт снабжен двумя парами пищеварительных желез: слюнными, расположенными в стенке глотки,
и желудочными, расположенными в месте соединения пищевода и желудка. Обе пары желез выделяют пищеварительные
ферменты.
Большинство коловраток питаются взвесью мелких органических частиц, которые подгоняются к ротовому отверстию
за счет биения ресничек коловращательного аппарата. Имеются
хищные виды, питающиеся простейшими, другими коловратками и мелкими многоклеточными. Такие коловратки активно
ловят добычу и высасывают ее. Отдельные немногочисленные
виды прокалывают клетки водорослей и высасывают их содержимое.
Поглощение кислорода осуществляется поверхностью тела
и внутренней поверхностью пищеварительной системы.
Выделительная система коловраток протонефридального типа, имеются два выделительных
канала, которые впадают в уже упомянутый мочевой пузырь,
а последний, в свою очередь, впадает в клоаку. У пресноводных организмов главная функция протонефридиев состоит
в регуляции осмотического давления.
Нервная система представлена массивным
церебральным ганглием и несколькими более мелкими ганглиями, из которых значительными являются ганглий мастакса
и педальный ганглий. От церебрального ганглия отходит несколько нервов. Наиболее крупными из них являются два продольных ствола, расположенных вентролатерально, эти стволы
несут ряд мелких ганглиев. По мнению В. Н. Беклемишева,
338
церебральный ганглий коловраток представляет собой эндонный мозг, а в целом нервная система коловраток, вероятно,
возникла из ортогона.
Органы чувств представлены просто устроенными ресничными сенсиллами, воспринимающими механические и химические
раздражения. Такие сенсиллы имеются в коловращательном
аппарате, мастаксе, в щупальцах (на поверхности тела коловраток находится несколько небольших щупалец: дорсальное – на
переднем конце тела, педальное – в области ноги, и два боковых, расположенных в районе клоаки). Многие виды коловраток имеют небольшие глазки, лежащие рядом с мозгом.
Коловратки раздельно-
полы. Часть видов (меньшая) коловраток двупола. Для большинства же видов коловраток характерно отсутствие самцов
и только партеногенетическое размножение. У таких видов
самки путем митоза производят диплоидные яйца, из которых
развивается следующее поколение диплоидных самок.
У двуполых видов присутствуют самки и самцы, причем
самцы появляются в популяции в определенные непродолжительные сроки. В течение весны и лета диплоидные самки продуцируют диплоидные яйца, из которых без оплодотворения
развиваются самки нового поколения. Такие яйца называются
амиктическими и характеризуются тонкой оболочкой и очень
быстрым развитием (в течение суток). При ухудшении условий
существования самки продуцируют миктические гаплоидные
яйца – в ходе формирования яйца происходит мейоз. Эти яйца
также имеют тонкую оболочку. Из таких неоплодотворенных
яиц развиваются гаплоидные самцы, которые продуцируют
гаплоидных сперматозоидов. После завершения формирования
самцов последние оплодотворяют самок материнского поколения. В результате этого процесса формируются миктические
диплоидные яйца с мощной скорлупой. Эти яйца называются
покоящимися, они способны выносить неблагоприятные условия и могут не развиваться в течение нескольких месяцев или
даже лет (экспериментально обнаружена возможность развития таких яиц после 20 лет покоя). В обычных условиях покоящиеся яйца переживают зиму, а весной из них появляются
339
диплоидные самки. Жизненный цикл с чередованием двуполого
и партеногенетического поколения (поколений), как известно,
называется гетерогонией. Гетерогония коловраток обеспечивает сочетание процесса генетической рекомбинации (двуполое
размножение) с преимуществами партеногенетического размножения (быстрота размножения).
Половая система самок обычно состоит из одного или двух
гермовителляриев. Это сложная синцитиальная структура,
объединяющая яичник (гермарий) и большой желточник (вителлярий). Желток из желточника скапливается вокруг ядра
ооцита и сформировавшееся яйцо отщепляется от синцития.
Обычно имеется короткий яйцевод, открывающийся в клоаку.
Самцы коловраток карликовые, короткоживущие. Пищеварительная система их рудиментарна, семенники и пенис –
очень крупные. Семенники имеют опору на рудименте кишечника. Семенной проток открывается половым отверстием.
Копуляция у коловраток осуществляется либо за счет введения пениса в клоаку самки (более редкий способ), либо путем гиподермального проникновения – в этом случае самец
прокалывает пенисом эпидермис самки в таком участке тела,
где покров более тонок. Сперма при этом вводится в полость
тела самки. В этом случае яйцеклетки оплодотворяются непосредственно в гермовителлярии. Самцы коловраток выходят
из яйца, имея сформированные сперматозоиды, количество
сперматозоидов ограничено и видеоспецифично. При каждом
совокуплении самец использует только 2 или 3 сперматозоида.
Сперматозоиды коловраток характеризуются передним положением жгутика.
Для многих коловраток известно явление
цикломорфоза, которое заключается в сезонном изменении
формы (пропорций) тела, эти изменения не связаны с разными
стадиями жизненного цикла, но определяются условиями среды, а именно изменением плотности воды, которая различна
при разной температуре.
Коловратки, населяющие мхи, временные водоемы и подобные биотопы, обнаруживают в ответ на потерю воды явление криптобиоза, т. е. впадают в покоящееся со-
340
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]