Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
ся всеобщей. Альтернативная точка зрения заключается в том,
что процесс размножения спороцист и редий следует оценить
как полиэмбрионию. Под полиэмбрионией понимается процесс,
при котором зигота дает начало нескольким бластомерам, они
теряют связь между собой, и каждый из них (или группа сцепленных бластомеров) развивается в новый организм. Однако
для более примитивных трематод показано, что при формировании зародышевых шаров имеет место мейоз, что позволяет считать зародышевые шары яйцеклетками, а не зиготами
и, соответственно, рассматривать процесс размножения трематод как партеногенез.
Завершая характеристику трематод, следует сказать, что
эти животные по ходу жизненного цикла меняют среду обитания (внешняя среда, организм различных хозяев). Эти паразиты должны физиологически приспосабливаться к обитанию
в разных условиях. Они по ходу жизненного цикла два или три
раза должны найти подходящего хозяина и проникнуть в него.
Приспособления трематод ко всем этим трудностям составляет
их исключительно интересную биологию. Практическое значение плоских червей определяется тем, что они заражают
экономически важных домашних и диких животных, а также
человека. Например, кровяной двуусткой в настоящее время
заражено приблизительно 300 млн человек.
Наиболее распространенными трематодами человека являются печеночная двуустка – Fasciola hepatica, кошачья двуустка – Opisthorchis felineus, китайская двуустка Clonorchis
sinensis, Paragonimus westermani (у этого вида тривиальное
название отсутствует), кровяные двуустки – Schistosoma
haematobium и S. mansoni. Редко встречается у человека, но
часто у копытных животных ланцетовидная двуустка, для
которой характерен удивительный цикл развития (особенности жизненного цикла ланцетовидной двуустки представлены
в эпиграфе к настоящему разделу).
Печеночная двуустка известна с XVIII в. Полный цикл ее
развития был расшифрован в 1883 г., независимо друг от друга
Лекартом и Томасом.
281
Кошачья, или сибирская двуустка была описана в 1891 г.
К. Н. Виноградовым, промежуточный хозяин этой трематоды
был обнаружен в 1932 г. Фогелем.
Заболевание, вызванное паразитированием Schistosoma,
было известно еще в Древнем Египте. Представители вида
Schistosoma haematobium были обнаружены в 1851 г. Бильгарцем. Позднее, в 1902 г. был описан вид Schistosoma mansoni
(автор открытия – Manson).
Для конкретизации представлений студентов об особенностях
морфологии и биологии трематод в таблице 6 приводятся некоторые дополнительные материалы по нескольким видам трематод, встречающихся у человека. В случае отсутствия данных в
доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены.
1)
В таблице приведены сведения о сроках жизни и сроках
развития различных стадий трематод при оптимальных температурах. Если температурные условия отличаются от оптимальных, то сроки развития удлиняются, при некоторых значениях
температур развитие останавливается, а при еще большем отклонении от оптимума соответствующая стадия гибнет.
2)
Инвазирующая способность метацеркариев кошачьей двуустки сохраняется в солевых растворах с концентрацией NaCl,
равной 5–10 %, в течение 10 дней, а в растворах с концентра
цией NaCl, равной 15–20 % – 3 дня. При засоле рыбы, произ
веденном натиранием соли разрезанной тушки рыбы, метацеркарии погибают через 10 дней. Охлаждение рыбы не приводит
к гибели метацеркариев: при температуре около минус 12 оC
метацеркарии выживают в мелкой рыбе 4–5 дней, а в крупной –
2–3 недели. В сильно высушенной рыбе метацеркарии гибнут.
-
-
1. Ваша кошка зара-
жена кошачьей двуусткой. У нее родились котята. Какие меры
следует предпринять, чтобы котята не заразились этой трематодой? 2. Вы собираетесь в поездку в Египет. Какие меры Вам
следует предпринять, чтобы во время пребывания в этой стране
не заразиться кровяной двуусткой? 3. Задание для самостоятельной работы: установить происхождение термина «редия».
282
Schistosoma
haematobium
lanceatum
Dicrocoelium
2)
felineus
Opisthorchis
1)
Fasciola
hepatica
самка: дли-
рина – 1 мм.
самец: длина
18–20 мм, ши-
на – 10–14 мм,
2,5 мм
(dendriticum)
ширина 1,0–
длина 5–15 мм
длина 8–13 мм,
ширина – 2–3 мм
5 см,
длина 3–
ширина –
0,25 мм
ширина –
8–18 мм
от 10–12 ме-
можно и более
27–28 лет, воз-
несколько лет
ются сведения о
жизни 15–20 лет
свыше 3 лет, име-
продолжительности
тельности
продолжи-
тен случай
сяцев до 3–
5 лет. Извес-
жизни 11 лет
160–190 яиц
3–4 месяца 3–4 недели 70–80 дней
около 1 млн
в сутки
яиц в неделю
2–3 недели
биологии
Особенности
строения и/или
Размеры мариты
Продолжительность
жизни мариты
Продолжительность
периода от зараже-
ния окончательного
хозяина до начала
выхода яиц
Плодовитость ма-
риты
Размеры «яйца» 0,14 х 0,08 мм 0,030 х 0,015 мм 0,041 х 0,027 мм 0,14 х 0,05 мм
Продолжительность
эмбрионального
283
развития
Schistosoma
haematobium
24 часа
lanceatum
Dicrocoelium
(dendriticum)
мирацидий
вылупляется
только после
заглатывания
яйца моллюс-
ком – первым
felineus
Opisthorchis
мирацидий вы-
лупляется только
после заглатывания
яйца моллюском
битинией – первым
Fasciola
hepatica
36–40 часов
3–12 недель
промежуточным
хозяином
промежуточным
хозяином
30–70 дней 4–6 месяцев
ства одной
ность потом-
общая числен-
карий
материнской
200 тыс. цер-
спороцисты –
6–7 недель
Особенности
284
биологии
строения и/или
Продолжительность
жизни мирацидия
в воде
Продолжительность
периода от зараже-
ния первого проме-
жуточного хозяина
до начала выхода
церкариев
Плодовитость парте-
нитных стадий
Продолжительность
периода миграции
молодой двуустки к
месту окончатель-
ной лакализации
В более ранних классифика-
циях класс Трематоды назывался (дигенетические сосальщики), а класс Моногенеи – (моногенетические
сосальщики). В этой паре таксонов названия были связаны
с типом жизненного цикла, подчеркивалось наличие одного
размножающегося поколения у моногеней (только у позвоночных) и двух поколений у трематод (в организме позвоночных
и моллюсков).
Моногенеи являются эктопаразитическими (редко – эндопаразитическими) организмами. Подавляющее большинство их
паразитирует на коже или жабрах рыб, очень немногочисленные виды обитают в мочевом пузыре амфибий и рептилий. Наконец, один вид зарегистрирован как паразит бегемотов, у которых он поселяется под веком (Oculotrema hippopotami). Тело
слабо уплощенное. Размеры моногеней невелики, обычно до
5 мм, наиболее крупные виды достигают 20 мм. Известно около 2 тыс. видов моногеней.
Для моногеней характерно мощное развитие прикрепительного аппарата, что, конечно, объясняется их эктопаразитизмом.
На заднем конце тела моногеней расположен большой прикрепительный диск, несущий крючья и несколько присосок.
Покровы представлены тегументом с микроворсинками: несмотря на наружный паразитизм, часть питательных веществ
всасывается через покровы. Мышечный компонент кожно-мускульного мешка построен по общему плану, характерному для
типа.
Пищеварительная система начинается на переднем конце
тела ртом, который находится внутри ротовой присоски, эта
присоска обеспечивает только временное прикрепление в ходе
приема пищи, но не участвует в фиксации тела паразита. Часть
видов не имеет ротовой присоски, у них рядом со ртом расположены железы, секрет которых обеспечивает временное прикрепление. За ртом следует глотка, за ней – слепо замкнутый
285
кишечник. Он может быть мешковидным или разделенным на
две ветви, которые могут нести боковые выросты. Питаются
моногении слизью, поверхностными клетками кожи хозяина,
многие виды химически нарушают целостность покровов хозяина и питаются его кровью и тканями. Выделительная система
протонефридиальная с двумя главными выделительными стволами, каждый из них имеет расширение – мочевой пузырь. Являясь эктопаразитами, моногении дышат кислородом воздуха.
Нервная система ортогонального типа, включает шесть стволов, из которых пара брюшных развита сильнее. Рецепторы
расположены на поверхности тела, концентрируясь в области
рта и прикрепительного диска.
Половая система сходна с половой системой трематод, отличаясь деталями, например, у моногеней копулятивный орган
устроен по типу пениса, имеется влагалище. Для моногеней характерно формирование сложных «яиц». Моногенеи способны
как к перекрестному оплодотворению, так и к самооплодотворению. У одного вида – спайника Diplozoon paradoxum – наблюдается удивительная адаптация: личинки этой моногении,
поселившись на коже рыбы, активно ищут другую личинку.
Если поиски безуспешны, то оставшаяся непарной личинка погибает. Если встреча состоялась, то две особи соединяются, так
что семяпровод одного червя срастается с влагалищем другого
и наоборот.
Из «яйца» развивается ресничная личинка – онкомирацидий. Она активно подвижна, снабжена рецепторами, в том числе и фоторецепторами и, активно плавая, разыскивает хозяина, на коже или жабрах которого поселяется. Личинка имеет
прикрепительный диск и различные присасывательные структуры, что дает ей возможность прикрепиться к телу хозяина.
Показано, что положительный хемотаксис личинок вызывается слизью специфического хозяина.
Моногенеи рода Polystoma (многоусты) паразитируют в мочевом пузыре лягушек и жаб и интересны синхронизацией
жизненного цикла паразита и хозяина. «Яйца» многоустов
формируются в период нереста хозяев и поступают в воду.
В воде из них вылупляются онкомирацидии, которые прикреп-
286
ляются к жабрам головастиков. Эти онкомирацидии быстро
достигают половой зрелости и, в свою очередь, откладывают
«яйца». Новое поколение личинок также осаждается на жабрах головастиков. Когда совершается метаморфоз головастиков
и их жабры исчезают, многоусты активно ползут по поверхности тела амфибии и через клоаку забираются в мочевой пузырь.
Амфибии заражаются многоустами только на стадии головастика. Лягушки и жабы достигают половой зрелости в возрасте
3 лет, в течение этого времени многоусты не размножаются.
287
Первый непосредственный контакт с паразитическими плоскими червями обычно запоминается надолго… Эти черви вызывают смешанное
чувство отвращения и болезненного любопытства, к которому добавляется невольное восхищение совершенством их адаптаций. Трудно забыть такое зрелище, как пульсирующие
проглоттиды ленточного червя, выходящего из
кишечника кошки.
Э. Э. Рупперт
Однажды маленький арап, сопровождающий Петра I в его прогулке, остановился за
некоторою нуждою и вдруг закричал в испуге: «Государь! государь! из меня кишка лезет!»
Петр подошел к нему и, увидя в чем дело, сказал: «Врешь: это не кишка, а глиста!» – и выдернул глисту своими пальцами.
А. С. Пушкин
Название происходит от греческих слов:
пояс иформа.
Цестоды так же, как и трематоды, могут быть охарактеризованы как плоские черви, адаптированные к паразитизму. Однако их адаптации к паразитизму
зашли значительно дальше, чем у марит трематод. Это прежде
всего выражается в полной утрате пищеварительной системы.
Поглощение пищи происходит через покровы, измененные
специфическим образом. Кроме того, цестоды отличаются уникальным строением тела. Оно начинается округлой головкой –
сколексом, на которой расположены органы прикрепления. За
сколексом следует суженная нерасчлененная часть тела – шейка, а за ней – стробила, т. е. совокупность члеников (членики
часто называют проглоттидами). На этой стадии, которая именуется стробилярной цестодой, ленточные черви паразитируют
в кишечнике у позвоночных животных. Следует отметить, что
288
членики стробилы цестод не отделены друг от друга какимилибо перегородками, но между ними имеются перетяжки или
складки. Новообразование проглоттид происходит в шейке, которая содержит недифференцированные стволовые клетки, так
что самые молодые членики расположены сразу позади шейки.
Для цестод характерна возрастная специализация члеников:
самые молодые членики не имеют половых органов, на некотором расстоянии от шейки находятся членики с мужскими
органами, затем следуют гермафродитные членики. Задние
членики служат для накопления «яиц» в матке. Остальные половые органы, даже если они и сохраняются, в задних члениках не функционируют.
Количество члеников в теле стробилярной цестоды варьирует
у разных видов от 3–4 до нескольких сотен и даже тысяч (например, в составе стробилы широкого лентеца насчитывается до
4 тыс. члеников). Соответственно различается и длина разных
видов ленточных червей – от нескольких миллиметров до 1–
15 м (приводятся сведения, что наиболее длинные цестоды могут достигать даже 20–25 м). Цестоды представлены только эндопаразитами, обитающими в среднем отделе кишечника позвоночных. Общая численность цестод оценивается в 3400 видов.
Покровы цестод пред-
ставлены тегументом, который характеризуется наличием на
апикальной поверхности большого количества тонких выростов – микроворсинок. Для цестод характерно, что апикальные
части этих микроворсинок несут электронно-плотные колпачки. Микроворсинки такого рода получили название «микротрихии». Форма и размеры микротрихий на разных участках
поверхности тела животного неодинаковы. Одни из них более
длинные, с коротким колпачком, такие микротрихии принимают участие в сорбции питательных веществ. Другие микротрихии более короткие, а колпачки их принимают вид пластинок с зубчиками, такие микротрихии несут прикрепительную
функцию. Функции тегумента цестод такие, как и функции
тегумента трематод, но ведущей является поглощение питательных веществ. Преобладанием этой функции и объясняется
наличие микроворсинок.
289
Мускулатура цестод включает поверхностные слои кольцевых и продольных мышц, а также лежащие в паренхиме слои
продольных, поперечных и дорсовентральных мышц. Цестоды
подвижны, для части видов отмечены характерные суточные
миграции по кишечнику хозяина.
Большая часть цестод полностью анаэробна, немногочисленные виды способны в небольших количествах использовать
кислород.
Нервная система цестод ортогонального типа, включает
6 продольных стволов: самые мощные латеральные, менее
развитые дорсальные и вентральные. Крупные виды обычно
имеют еще пару добавочных латеральных стволов. В сколексе
располагается кольцевое скопление нервных клеток. В каждом
членике представлены также кольцевые комиссуры, расположенные в задней части членика. Рецепторы расположены по
всей поверхности тела, концентрируясь на сколексе и в районе
половой клоаки.
Выделительная система протонефридиального типа. Терминальные клетки многочисленны. Канальцы протонефридиев
собираются в два главных латеральных выделительных канала: спинной и брюшной. Каждый из этих каналов в области
сколекса образует петлю (часто формируется целая система
сложных петель), так что кажется, что имеется четыре ствола:
с каждой стороны тела – спинной и брюшной. Брюшные части
латеральных каналов в каждом членике соединены поперечным стволом. В самом заднем членике имеется единственное
выделительное отверстие. Когда (и если) задний членик отрывается, то формируются 4 выделительные отверстия: с каждой
стороны тела – вентральное и дорсальное.
Нервные стволы, каналы протонефридиальной системы и
продольная мускулатура тянутся по всей стробиле, не прерываясь на границах члеников.
Половая система цестод имеет принципиальное сходство с
половой системой трематод (не считая, конечно, возрастной
специализации члеников). Различия заключаются в наличии
у цестод влагалища с небольшим расширением – семяприемником. Влагалище открывается в половую клоаку. Кроме это-
290
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]