Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
ядовитые вещества; этот тип стрекательных клеток имеет наибольшее распространение у кишечнополостных;
2) вольвенты – стрекательные клетки, нити которых не нарушают целостности покровов жертвы, но закручиваются вокруг волосков и подобных структур жертвы;
3) большие глютинанты – стрекательные клетки, нити которых несут многочисленные шипики;
4) малые глютинанты – стрекательные клетки, нити которых покрыты липким веществом и приклеиваются к покровам
жертвы. При активном движении полипа эти клетки участвуют в фиксации переднего конца его тела.
В дополнение можно отметить, что у полипов из отряда
Цериантарий (шестилучевые кораллы) стрекательные клетки
особого типа не осуществляют поражения жертвы, из выброшенных нитей этих стрекательных клеток строится защитная
трубка, в которой живет полип.
В цитоплазме стрекательной клетки любого типа содержится мембранная капсула, заполненная жидкостью (эти капсулы возникают как производное аппарата Гольджи). Внутри
этой капсулы лежит свернутая спиралью полая стрекательная
нить, стенки которой являются продолжениями стенки капсулы. При раздражении книдоциля (или подвижной реснички)
стрекательная нить выстреливается наружу. Выстреливание
обеспечивается резким повышением осмотического давления
в капсуле, что в свою очередь запускается полученным раздражением. (В опытах зарегистрировано, что давление внутри капсулы при «выстреле» достигает 140 атм.). Большинство стрекательных клеток – пенетранты – содержит, как уже
указывалось, ядовитую жидкость и поражает жертву ядом.
В клетках этого типа у основания стрекательной нити размещены три стилета. В момент «выстрела» эта часть нити направляется вперед первой и пробивает покровы добычи, затем
три стилета разворачиваются в стороны, расширяя ранку и закрепляясь в ней. В образовавшуюся ранку внедряется остальная часть нити, которая выворачивается наизнанку и вносит
в тело жертвы ядовитое вещество. Процесс выстреливания
и поражения добычи занимает доли секунды.
171
Стрекательные клетки контактируют с отростками нервных
клеток. Вероятно, процесс выстреливания находится под нервным контролем, предполагается, что нервные импульсы в соответствии с физиологическим состоянием животного изменяют
порог чувствительности стрекательных клеток, который понижается при механических колебаниях определенной частоты,
возникающих при движении жертв, и при воздействиях некоторых химических веществ, входящих в состав слизи жертв
или хищника. Все это приводит к тому, что стрекательные
клетки активно реагируют на типичную добычу или врага, но
в небольшой степени реагируют на случайные прикосновения
к неживому субстрату или безвредному организму.
Стрекательные клетки после выбрасывания стрекательной
нити погибают. Из интерстициальных клеток за счет их последовательного деления (до 25) и последующей дифференцировки
возникают новые стрекательные клетки, при этом все потомки
одной интерстициальной клетки образуют стрекательные клетки одного типа. В одном из опытов было зафиксировано, что
в процессе поедания одной артемии (мелкое ракообразное) гидра Hydra litoralis израсходовала 25 % стрекательных клеток
щупалец, возобновление этих клеток продолжалось в течение
2 суток.
У всех кишечнополостных стрекательные клетки расположены в эпидерме, наибольшее их скопление наблюдается, естественно, на щупальцах. У сцифоидных медуз и коралловых
полипов стрекательные клетки расположены также и в гастродерме, где обеспечивают обездвиживание и умерщвление проглоченной добычи.
Нервные клетки, как и у всех Eumetazoa, представлены тремя функциональными группами – чувствительные, двигательные и вставочные. Чувствительные нейроны располагаются
как в эпидерме, так и в гастродерме, причем они вытянуты
в направлении, перпендикулярном поверхности слоя, так что
их апикальные концы находятся вровень с краями эпителиально-мускульных клеток. Вставочные и двигательные нейроны
расположены в основании соответствующих слоев и образуют
сети с диффузной проводимостью, таким образом, для кишеч-
172
нополостных характерно наличие двух диффузных нервных
сетей – эпидермальной и гастродермальной. Отростки нервных
клеток проходят через мезоглею и связывают две сети друг
с другом. Практически всегда (даже у гидр) имеют место более или менее выраженные сгущения нервных клеток, но
у полипов они выражены слабо, а у медуз – отчетливо. Чувствующая часть нервной системы представлена у полипов
только отдельными рецепторами, а у медуз включает и органы чувств (светочувствительные органы и органы равновесия).
Более значительное развитие нервной системы у медуз, несомненно, связано с их подвижным образом жизни.
Интерстициальные клетки являются стволовыми недифференцированными клетками, из них могут формироваться
нейроны, железистые клетки, стрекательные клетки, гаметы.
Сами интерстициальные клетки возникают в энтодерме зародыша, но позднее мигрируют и в эктодерму. Способность к регенерации выражена в весьма высокой степени.
Пищеварительная система кишечнополостных слепо замкнута и ограничена гастродермой.
С внешней средой пищеварительная система соединена ротовым отверстием, которое служит и для приема пищи и для
выбрасывания непереваренных остатков.
У представителей класса Anthozoa за ротовым отверстием
следует эктодермальная глотка, у гастрозоев эктодермальная
глотка отсутствует, гастродерма подходит к самым краям ротового отверстия. Ситуация с глоткой у сцифозоев описана при
характеристике этой группы.
У полипов класса Hydrozoa пищеварительная система может
быть охарактеризована как цельный гладкостенный мешок.
В остальных случаях у кишечнополостных наблюдаются различные приспособления к увеличению поверхности гастродермы. У сцифоидных и коралловых полипов такие приспособления представлены септами – неполными перегородками,
отходящими от стенки тела. У медуз от центральной мешковидной части пищеварительной системы отходят радиальные
каналы, в свою очередь, впадающие в кольцевой канал. Такой
тип пищеварительной системы называется гастроваскулярным.
173
Третьим вариантом увеличения поверхности гастродермы является формирование многочисленных тонких выростов – гастральных нитей, характерных для сцифоидных медуз. Пищеварительная система изнутри выстлана гастродермой, в состав
которой входят те же клеточные элементы, что и в состав эпидермы. Отличительной особенностью эпителиально-мышечных
клеток гастродермы является способность образовывать ложноножки и фагоцитировать ими пищевые частицы; кроме того,
эти клетки несут реснички, биение которых формирует токи
жидкости внутри гастральной полости. Для этого слоя также
характерно наличие железистых клеток, выделяющих ферменты. Ранее уже упоминалось, что у сцифозоев и коралловых
полипов в гастродерме присутствуют стрекательные клетки,
которые умерщвляют добычу, если та поступила в пищеварительную систему хищника живой.
Главной функцией кишки является, конечно, пищеварение
(и поглощение питательных веществ). Кроме этого, гастральная полость (гастроваскулярная система) выполняет транспортную функцию.
Выброшенные стрекательные нити парализуют или ранят
добычу. Жидкость, выделяющаяся из тела поврежденной жертвы, особенно аминокислоты, стимулирует глотательные движения: кишечнополостное открывает рот и заталкивает жертву внутрь. Когда жертва проглочена, железистые клетки энтодермы выделяют ферменты в пищеварительную полость, где
пища переваривается внеклеточно до питательного раствора
и мелких частичек. Клетки гастродермы фагоцитируют пищевые частички и поглощают питательный раствор, так что
пищеварение завершается внутриклеточно. Внеклеточная фаза
пищеварения занимает немного времени, поглощение питательного раствора и частиц длится 3–12 часов, а внутриклеточная
стадия пищеварения продолжается несколько дней.
Внеклеточное пищеварение обеспечило возможность поедать
крупную добычу и питаться лишь время от времени. Большинство кишечнополостных являются макрофагами. Тем не менее
часть коралловых полипов являются микрофагами (или способны питаться и как макрофаги, и как микрофаги), при этом
174
некоторые виды питаются не только живыми объектами, но
и детритом. При питании детритом вода, несущая в себе пищевые частицы, загоняется в гастральную полость биением ресничек. Некоторые виды используют для сбора пищи слизь: мелкие
пищевые структуры прилипают к выделяющейся на поверхности тела слизи, после чего эти комочки транспортируются
к ротовому отверстию за счет биения ресничек эпителиальномышечных клеток эпидермы. Некоторые кишечнополостные
способны через эпидерму поглощать из воды растворенные органические субстанции. Нередко кишечнополостные вступают
в мутуалистические отношения с одноклеточными водорослями (зооксантеллами или зоохлореллами), кишечнополостные
используют вещества, продуцируемые симбионтами, в том числе и кислород, и – в отдельных случаях – переваривают самих
симбионтов. Потребление органики за счет симбионтов может
доходить до 90 %. Тем не менее считается, что питание жи
вой добычей (или – редко – детритом) продолжает оставаться
для кишечнополостных обязательным. Водоросли используют
организм коралла как среду обитания, обеспечивающую им защиту, освещенность и источник необходимых веществ – побочных продуктов обмена веществ коралла.
Газообмен и выделение осуществля-
ются путем диффузии, это возможно, т. к. практически все
клетки тела контактируют с водой. Постоянный водообмен
осуществляется благодаря сократительным движениям мышц
тела и потокам жидкости в гастральной полости, которые создаются биением ресничек.
Полипы в огромном своем
большинстве являются сидячими организмами. Полипы, имеющие скелет, прочно связаны с субстратом и неподвижны относительно субстрата. Тем не менее такие полипы способны
к движениям: они могут сокращать, вытягивать и сгибать
тело. Полипы, не имеющие скелета, – гидры и актинии –
в дополнение к этим движениям могут скользить по субстрату, шагать наподобие гусениц пядениц, перемещаться, выполняя кувырок (этот последний способ характерен для гидр).
Среди гидроидных и коралловых полипов иногда встречаются
175
-
виды, способные пассивно парить в воде, у всех таких видов плавучесть обеспечивает наполненный газом пузырь. Медузы плавают за счет выталкивания воды из субумбреллярного пространства сокращениями хорошо развитой, обычно
поперечно-полосатой кольцевой мускулатуры (реактивным
способом). Антагонистом мускулатуры служит эластичная
мезоглея. Продвигаются медузы аборальным полюсом вперед,
само же движение может совершаться как по вертикали, так
и по горизонтали. И полипы и медузы совершают активные
движения щупальцами и манубриумом, если последний достаточно выражен. Движения организма в целом или его частей (щупалец, манубриума) генерируются за счет сокращений
мышц (мускульных частей эпителиально-мускульных клеток
или миоцитов).
Для большинства кишечнополостных полипоидной
организации характерно наличие минерального скелета, построенного из карбоната кальция. Реже встречается скелет
из органического вещества. Часть коралловых полипов имеет
как органические, так и неорганические скелетные элементы.
У колониальных видов скелет может продуцироваться как зооидами, так и ценосарком.
В получении полипом карбоната кальция важную роль играют водорослевые симбионты полипов. В морской воде растворен гидрокарбонат кальция, в обычных условиях он находится
в равновесии с карбонатом кальция и угольной кислотой:
Са2+ + 2НСО3 ↔ СаСОЗ↓ + Н2СО3.
Угольная кислота за счет действия фермента карбоангидразы, вырабатываемого полипом, расщепляется на двуокись углерода и воду:
Н2СО3 ↔ Н2О + СО2.
Водоросли-симбионты активно поглощают в ходе фотосинтеза углекислый газ, концентрация угольной кислоты уменьшается, равновесие в первом уравнении сдвигается вправо, углекислый кальций выпадает в осадок и используется полипом
для построения скелета.
176
Для кишечнополостных в целом характерна
способность и к бесполому, и к половому размножению. Медузы размножаются преимущественно половым путем, но часть
медуз способна и к бесполому размножению, которое осуществляется либо за счет латерального отпочковывания медуз на
манубриуме медузы-предшественницы, либо путем продольного деления надвое. Полипы размножаются или только бесполым способом, или способны к размножению обоих типов
(небольшая часть коралловых полипов размножается только
половым способом). Бесполое размножение полипов происходит
чаще всего путем почкования (реже встречаются фрагментация
и деление надвое). Почкование полипов может происходить
на полипоидном зооиде или на ценосарке. Полипы, как правило, способны к регенерации (это свойство очень отчетливо
выражено у гидр и актиний).
Среди кишечнополостных представлены как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Оплодотворение чаще всего наружное, в этих случаях имеет место синхронное созревание и
выметывание половых продуктов. Реже оплодотворение происходит в материнском организме, т. е. является наружно-внутренним.
Для большинства кишечнополостных характерно
наличие личинок (у гидр личинки отсутствуют), которые в жизненных циклах предшествуют полипам или медузам. Личинка представлена паренхимулой, которая позднее превращается
в планулу. Паренхимула характеризуется эпителизованным наружным слоем ресничных клеток, аморфным расположением
внутренних клеток и отсутствием внутренней полости. Для планулы характерно наличие зачатка гастральной полости, который образуется расхождением внутренних клеток, и дифференцировкой клеточных элементов. На аборальном полюсе многие
планулы несут упорядоченную группу чувствительных клеток,
несоразмерно крупные реснички таких клеток образуют аборальный султан. Бластопор хорошо выражен только у личинок
большинства коралловых полипов, находится он на заднем конце тела (оральный полюс). В остальных случаях видимого бластопора нет. Движутся личинки аборальным полюсом вперед.
177
Часть планул лецитотрофна, т. е. не питается, живет за
счет запасов желтка (конечно, таковы все планулы, лишенные
бластопора), у таких планул сроки жизни жестко ограничены.
В других случаях планулы планктотрофны, т. е. питаются
планктоном, в этом случае сроки жизни не ограничены столь
строго. В конце концов планула полипов осаждается на субстрат аборальным полюсом, теряет реснички и превращается
в полип. Конкретные особенности процесса, естественно, различаются у разных групп, в частности у колониальных полипов
сначала формируется участок ценосарка в виде горизонтального столона, от которого позднее отпочковываются все новые
разветвления столонов и полипы. Бластопор планулы, если
он был выражен, превращается в рот полипа; если планула
не имела бластопора, то в ходе метаморфоза он прорывается
на оральном полюсе. Щупальца у части видов формируются
при осаждении на субстрат, у других – еще в период пелагической фазы.
Если в жизненном цикле кишечнополостных отсутствует
полипоидная стадия, то планула превращается в медузу. Превращение начинается с формирования щупалец и проходит без
оседания на субстрат (конечно, кроме немногочисленных сидячих медуз). В жизненном цикле сцифоидных медуз взрослой
медузе предшествует личинка – эфира, которая характеризуется особым планом строения.
В соответ-
ствии с изложенной ранее концепцией эволюции многоклеточных кишечнополостные взяли начало от фагоцителл, достигших второго этапа (эпителизация центрального фагоцитобласта и формирование кишки), за счет оседания на аборальный
полюс. Паренхимулы кишечнополостных рекапитулируют организацию предковой группы фагоцителл.
назовите особенности организации, характерные для радиально-симметричных
животных, покажите, с какими условиями жизни эти особенности связаны.
178
Я бросил в сосуд, где находилась небольшая
рыба, одного полипа. Рыба сначала приблизилась к полипу и схватила его, но вместо того,
чтобы проглотить его, она сразу же выбросила
его, как будто бы питая к нему большое отвращение. Она снова приблизилась к нему и снова
схватила его и опять выплюнула с такой же
быстротой. То же повторилось пять или шесть
раз подряд.
А. Трамблэ
Название класса, подкласса и отряда восходит
к названию животного гидра (), которое в свою очередь
восходит к названию мифической водяной змеи Гидры (Hydra),
способной отращивать новые головы взамен отрубленных. Реальное животное – гидра – получило свое название за выраженную способность к регенерации. Можно отметить, что все
эти названия связаны с греческим словом – вода.
В состав этого класса входят морские и пресноводные виды.
Все пресноводные виды кишечнополостных относятся именно
к этому классу, причем, как уже указывалось, пресноводные
виды крайне немногочисленны. Имеются также виды, приуроченные к солоноватым водам. Общая численность класса составляет около 3 тыс. видов. Этот класс делится на два класса:
Гидроидеи ( и Сифонофоры
Длягруппы в целом характерна радиальная симметрия разных порядков (проявления билатеральной симметрии встречаются крайне редко). У этих животных митохондриальная ДНК
представлена (как и у Scyphozoa) линейными молекулами, тогда как у всех остальных животных – циклическими.Главными
морфологическими особенностями этого класса являются отсутствие глотки и отсутствие септ у полипоидного поколения,
а также расположение стрекательных клеток только в эпидерме. Для медуз характерно наличие паруса, органов чувств,
179
представленных органами равновесия и глазками, расположение гонад или на манубриуме, или на радиальных гастроваскулярных каналах. Скелет у полипоидного поколения, если
он имеется, является наружным, выделяется эпидермой и состоит из органического вещества (единственное исключение
представляют гидрокораллы, у которых эпидерма основания
колонии выделяет скелетный массив из карбоната кальция).
Щупальца могут быть полыми (т. е. в них заходят участки гастральной полости) или не иметь полости. Мезоглея бесклеточная. Половые клетки, имея энтодермальное происхождение,
мигрируют в эпидерму, так что половые железы оказываются
расположенными в эпидерме. В состав класса входят как виды
с метагенезом, так и виды без метагенеза. Для колониальных
видов характерен полиморфизм, особенно сильно выраженный
у сифонофор. Только в пределах этой группы имеются виды,
в состав колоний которых входят и полипоидные, и медузоидные формы. Формирование в ходе бесполого размножения
полипов и медуз происходит путем латерального почкования.
Полипы этой группы называются гидрополипами, или гидроидными полипами, медузы – соответственно – гидромедузами,
или гидроидными медузами.
Это наиболее крупный подкласс Гидрозоев (около 2300 видов). Главным признаком, отличающим этот подкласс от подкласса Сифонофор, является то, что у гидроидей медузы, входящие в состав колоний, несут только половую функцию.
В состав этого подкласса входят отряды Leptolida, Hydrida,
Trachylida и Chondrophora. Отряд Hydrida включает всех пресноводных гидр. Немногочисленные пресноводные виды встречаются и в отряде Leptolida. Все остальные представители –
морские виды. Типовой и наиболее многочисленной группой
является отряд Leptolida.
Для этого отряда характерен метагенез. В огромном большинстве случаев полипоидная стадия колониальна (крайне
180
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]