Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
имеет вид усеченного конуса и образован спирально расположенными фибриллами. Кпереди от коноида лежат 2 или 1 преконоидальных кольца (сходное кольцо расположено также на
заднем полюсе тела). В передней половине клетки располагаются роптрии (от 2 до 20), которые имеют ампуловидную форму и носят секреторный характер. Роптрии выделяют особый
секрет, который обеспечивает проникновение зоита в клетку
хозяина. Здесь же, в передней части тела расположены многочисленные нитевидные образования – микронемы. Есть предположение, что микронемы выполняют функцию, сходную
с функцией роптрий. Функция апикального комплекса – обеспечение проникновения паразита внутрь клетки хозяина, при
этом коноид и преконоидальные кольца действуют механически, а вещества, выделяемые роптриями, и вещества, содержащиеся в микронемах, – химически.
Для споровиков характерно наличие пелликулы, которая включает расположенную на поверхности плазмалемму,
и внутренний мебранный комплекс, который состоит из плоских мембранных пузырьков – альвеол. Под пелликулой расположена система микротрубочек. Внутренний мембранный
комплекс покрывает цитоплазму почти полностью. У зоитов
на самом переднем конце тела альвеолы отсутствуют, именно
в этой области расположен коноид. На боковой поверхности
тела зоитов находится одна микропора (значительно реже микропор несколько). Такая боковая микропора является ультрацитостомом, обеспечивая пиноцитоз тех или иных субстанций
хозяина. Одна микропора расположена на заднем конце тела,
через нее осуществляется экзоцитоз. В области микропор наружная мембрана инвагинирует (вворачивается) внутрь цитоплазмы через разрывы внутреннего мембранного комплекса.
Споровики моноэнергидны.
Споровики слабо подвижны. У грегарин подвижность реализуется скользящим способом за счет ундуляции микроскопических гребней пелликулы, у спорозоитов и мерозоитов кокцидий,
вероятно, за счет сократимости микротрубочек. Представители
кровяных споровиков после внедрения в клетку хозяина способны формировать псевдоподии.
81
У всех споровиков сложный жизненный цикл. Его целесообразно начать рассматривать со стадии, которая проникает
в организм хозяина. Эта стадия носит название спорозоит. В организме хозяина паразит проходит стадии активного питания.
У многих споровиков (примитивных грегарин и всех кокцидий) в жизненном цикле представлено еще и несколько циклов
бесполого размножения, в результате которого формируются
мерозоиты, заражающие новые клетки той же особи хозяина.
Затем следует половой процесс в виде гамогонии и копуляции.
Сформировавшаяся зигота претерпевает процесс спорогонии.
Спорогония представляет собой формирование из зиготы инвазионных стадий – спорозоитов. Спорогония начинается с одноступенчатого мейоза (т. е. мейоза без предварительной редупликации) и два или – реже – несколько митозов. За счет этих
процессов, а также морфологических перестроек формируется
определенное число спорозоитов.
Деление зиготы представлено мейозом, поэтому ядерный
цикл споровиков оценивается как ядерный цикл с зиготической редукцией. В жизненных циклах споровиков диплоидная
только зигота, все остальные стадии гаплоидны.
Жизненный цикл споровиков может протекать с участием
одного или двух хозяев. У многих видов имеются стадии, приуроченные к внешней среде.
Для лучшего освоения жизненных циклов споровиков целесообразно обобщить сведения о стадиях жизненного цикла на
примере представителей отряда Кокцидий (табл. 7).
Название
стадии
зигота
спорозоиты
82
Какую функцию
осуществляет
в жизненном
цикле
формирование
спорозоитов
проникновение
в новую особь
хозяина
Процесс, приводящий к возникновению следую-
щей стадии
спорогония спорозоит
питание, рост,
морфологические
преобразования
Следу-
ющая
стадия
шизонты
Название
стадии
шизонты
(по современной
терминологии – меронты)
мерозоиты
(часть)
Какую функцию
осуществляет
в жизненном
цикле
бесполое размно-
жение, увели-
чивает числен-
ность паразитов
в данной особи
хозяина
проникает в дру-
гие клетки той
же особи хозя-
ина
Процесс, приводящий к возникновению следую-
щей стадии
шизогония
(по современной
терминологии –
мерогония)
проникновение
в клетку, пита-
ние, рост, мор-
фологические
преобразования
Следу-
ющая
стадия
мерозои-
ты
шизонты
превращется
мерозоиты
(часть)
в гамонтов –
предшественни-
морфологические
преобразования
гамонты
ков гамет
деление и/или
морфологические
преобразования
гаметы
гамонты
формируют га-
меты
гаметы половой процесс копуляция зигота
83
Организмы, давшие имя всей группе, были
впервые описаны в 1828 г. энтомологом Дюфуром из кишечника уховертки и названы им Gregarina ovata. После этого долгое время всех подобных существ относили к роду Gregarina,
и в результате название «грегарина» стало также и нарицательным» («Протисты», т. 2).
Этот класс характеризуется особой формой полового процесса, при которой два гамонта объединяются в сизигий, а потом
формируют гамонтоцисту. Главнейшим отрядом является отряд Собственно грегарины (Eugregarinida), для которых характерно отсутствие в жизненном цикле шизогонии и внеклеточный характер паразитирования на протяжении большей части
жизненного цикла. Общее число видов грегарин оценивается
примерно в 1700 видов.
Грегарины являются полостными паразитами беспозвоночных (кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих и др.). Чаще всего они локализуются в кишечнике
(но есть виды, обитающие в полости тела, в жировом теле,
в органах выделения и в других, представители одного семейства приурочены к семенным мешкам дождевых червей). Локализация в полостях позволяет грегаринам достигать довольно крупных размеров: типовые размеры грегарин составляют
150–300 мкм, есть виды, имеющие длину 400–500 мкм и, наконец, имеются виды 1–5 мм длиной. Грегарины паразитируют
внеклеточно, однако самые ранние стадии развития у многих
грегарин протекают внутриклеточно (этот признак сближает
грегарин с другими споровиками). Иногда встречаются и грегарины, у которых весь жизненный цикл проходит внутри клеток, а неклеточными стадиями являются, как и у кокцидий,
только спорозоиты, мерозоиты и ооцисты.
84
Почти все грегарины имеют в жизненном цикле одного хо-
зяина, это явление обозначается термином «гомоксения».
Грегарины попадают в кишечник хозяина на стадии спорозоита. Спорозоит прикрепляется к стенке кишечника хозяина,
погружая в нее апикальный конец. Передний конец клетки
(но не апикальный комплекс органелл) формирует новообразование – специфическую прикрепительную органеллу – эпимерит, а апикальный комплекс дегенерирует. Эпимерит обычно
вооружен крючьями или похожими структурами, с помощью
которых паразит заякоривается в кишечнике хозяина. Остальная часть клетки перетяжкой – септой – подразделяется на
два неравных отдела протомерит и дейтомерит. Такое строение
грегарин оценивается как типовое, но имеются виды, тело которых не разделяется на отделы.
Прикрепленная стадия активно питается и называется трофозоитом. Для трофозоитов грегарин характерно наличие многочисленных микропор, расположенных между гребнями пелликулы, через которые осуществляется пиноцитоз. Возможно,
что параллельно пиноцитозу происходит поглощение веществ
путем активного транспорта на поверхности эпимерита.
После некоторого периода активного питания перетяжка
между эпимеритом и протомеритом обламывается, причем
утрата эпимерита является необратимой, и теперь грегарина
находится в кишечнике свободно. Эта стадия называется гамонтом (напомним, что гамонтом называется стадия, которая
путем тех или иных преобразований формирует гаметы). Гамонты подвижны, что обеспечивает возможность поиска полового партнера. Скорость передвижения гамонтов составляет
1–10 мкм/сек, механизм движения был описан ранее, в теме 2.
Следующим этапом жизненного цикла является объединение двух гамонтов в парочку – сизигий. Два гамонта, объединенные в сизигий, некоторое время продолжают двигаться.
Передняя особь носит название примит, а задняя – сателлит.
У части видов грегарин сизигии образуются очень рано, в таких случаях особи, вошедшие в состав сизигия, продолжают
питаться.
85
Далее два гамонта одеваются общей оболочкой, причем каж-
дый из них принимает форму полусферы. Эта стадия называется гамонтоциста.
Под оболочкой гамонтоцисты за счет деления гамонтов происходит образование гамет.
Не вся цитоплазма гамонтов расходуется при образовании
гамет, неиспользованная ее часть формирует так называемое
остаточное тело. После образования гамет происходит копуляция, которая у одних видов изогамная, у большинства
же – анизогамная. Встреча гамет отчасти обусловлена их собственной подвижностью, отчасти осуществляется за счет пульсирующих или размешивающих движений остаточного тела.
Сформировавшиеся зиготы, в свою очередь, формируют оболочку, и в таком состоянии именуются ооцистами.
Гамонтоцисты, содержащие внутри многочисленные ооцисты, выходят из организма хозяина. У видов грегарин, обитающих в кишечнике, выход осуществляется естественным путем,
вместе с экскрементами. Пути высвобождения гамонтоцист
при внекишечной локализации грегарин мало изучены, предполагается возможность выхода их наружу при случайном
повреждении тела хозяина. Возможно также, что выход осуществляется через кишечник хищника при поедании хозяина.
Специально для дождевых червей предполагается возможность
выхода вместе с целомической жидкостью из органов выделения и из особых пор.
Далее в ооцистах протекает процесс спорогонии, и формируются 8 спорозоитов (очень редко имеет место дополнительное
деление и формируется 16 спорозоитов). Этот процесс длится
несколько дней (от 3 до 14), но его продолжительность зависит
от температуры и влажности, некоторые значения этих факторов губительны для грегарин.
Параллельно с этим процессом идет освобождение ооцист из
гамонтоцист (есть виды грегарин, у которых ооцисты освобождаются еще в теле хозяина, тогда в наружную среду выходят
86
прямо ооцисты). Вскрытие гамонтоцист может проходить путем простого разрыва оболочки, в других случаях выхождение ооцист обеспечивается за счет набухания остаточного тела,
которое как бы «взрывает» гамонтоцисту изнутри. Наконец,
у части видов остаточное тело формирует полые выворачивающиеся трубочки, через которые и выходят ооцисты, что происходит при насасывании гамонтоцистой воды. В любом случае
ооцисты оказываются свободно лежащими на субстрате. Заражение новой особи хозяина происходит за счет проглатыва
ния ооцист. Под действием пищеварительных соков хозяина
ооциста вскрывается, и спорозоиты выходят в просвет кишечника, а затем прикрепляются своим передним концом к клетке эпителия. Для грегарин, паразитирующих в других органах, также характерно пероральное заражение. После выхода
из ооцисты они активно проникают через стенку кишечника
и мигрируют к месту окончательной локализации.
Для более примитивных грегарин (отряд Шизогрегарины – Schizogregarinida) характерен жизненный цикл с шизогонией, это доказывает, что отсутствие шизогонии у настощих
грегарин (собственно грегарин) является апоморфным признаком. Для Шизогрегарин характерно, что при прикреплении
к клетке кишечника хозяина апикальный комплекс органелл
преобразуется в так называемый мукрон, который выполняет
функции фиксации и поглощения пищи: цитоплазма клетки
хозяина втягивается паразитом в мукрональную вакуоль, на
поверхности которой происходит пиноцитоз.
Заражение грегаринами, как правило, не вызывает у хозяев
выраженных патологических явлений.
-
87
Кокцидиеобразные являются внутриклеточными паразита-
ми.Жизненный цикл включает шизогонию, гамогонию и копу-
ляцию и спорогонию. Копуляция представлена в форме резкой
анизогамии или оогамии. Макрогамета образуется из гамонта
за счет роста, без деления. Микрогаметы формируются путем
делений гамонта. Спорогония проходит или во внешней среде,
или в организме хозяина. В состав класса входят три отряда:
Кокцидии, Кровяные споровики и Пироплазмиды. Общая численность группы составляет более 3600 видов.
Представители отряда Кокцидий паразитируют у широкого
круга хозяев: у позвоночных всех классов, а также у беспозвоночных (коралловые полипы, полихеты, пиявки, моллюски,
многоножки и др.). Для кокцидий характерна узкая специфичность к хозяину, т. е. данный вид кокцидий паразитирует
у одного вида хозяев или у немногих близких видов хозяев.
Кокцидии – внутриклеточные паразиты. Обычной локализацией кокцидий являются клетки кишечника, но ряд видов
поражает и клетки других органов. В некоторых случаях кокцидии в начале жизненного цикла обитают в клетках различных органов, но следующие генерации приурочены к клеткам
кишечника. Внутриклеточный паразитизм объясняет малые
размеры кокцидий: в качестве примера можно указать, что
ооцисты типового представителя рода Eimeria имеют размеры
16–31
× 11–17 мкм.
Жизненный цикл включает бесполое размножение, проходящее в форме шизогонии, половой процесс (эти два процесса
происходят в организме хозяина) и спорогонию, которая у одних видов проходит во внешней среде, у других – в организме хозяина. Ооциста со спорозоитами должна быть проглочена
хозяином.
88
ɫɩɨɪɨɡɨɢɬɵ
ɬɪɨɮɨɡɨɢɬɵ
ɩɢɬɚɸɳɚɹɫɹ ɫɬɚɞɢɹ
ɡɢɝɨɬɚ
ɲɢɡɨɧɬɵ
ɫɬɚɞɢɹ, ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɚɹɫɹ ɲɢɡɨɝɨɧɢɟɣ
ɦɟɪɨɡɨɢɬɵ
ɫɬɚɞɢɹ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɚɹɫɹ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ
ɲɢɡɨɝɨɧɢɢ ɢ ɜɧɟɞɪɹɸɳɚɹɫɹ ɜ ɞɪɭɝɢɟ
ɤɥɟɬɤɢ ɬɨɣ ɠɟ ɨɫɨɛɢ ɯɨɡɹɢɧɚ
Общая схема жизненного цикла кокцидий:
Спорозоит, освободившись из ооцисты, проникает внутрь
клетки хозяина. Этот процесс всегда начинается с инвагинации плазмалеммы клетки хозяина, после чего может происходить или не происходить перфорирование плазмалеммы. Если
перфорирования не происходит, то паразит оказывается локализованным внутри так называемой паразитофорной вакуоли.
Внутри клетки хозяина спорозоит теряет апикальный комплекс, а также кортикальный цитоскелет, округляется и превращается в трофозоита, который активно питается, причем
трофозоит может иметь несколько микропор = ультрацитос
томов. По окончании питания трофозоиты обозначаются как
шизонты (меронты).
Шизонт делится шизогонией. В результате этого процесса
формируются мерозоиты, строение и поведение которых идентично спорозоитам. Мерозоиты внедряются в новые клетки той
же особи хозяина, превращаясь в них в трофозоита. За счет
последовательно осуществляющихся процессов шизогонии
в организме данной особи хозяина увеличивается численность
паразитов. Характерно, что количество бесполых генераций,
-
89
предшествующих началу полового размножения, постоянно
у каждого вида.
У некоторых видов кокцидий (в том числе и у токсоплазмы)
бесполое размножение осуществляется несколько иначе – путем так называемой эндодиогении, в ходе которой формируется
только 2 мерозоита. Процесс эндодиогении начинается с разделения ядра, параллельно делению ядра внутри материнской
клетки закладываются апикальные комплексы, а затем другие
структуры дочерних клеток. Пелликула материнской клетки
инвагинирует, полностью разделяя два мерозоита.
После прохождения характерного числа циклов бесполого
размножения часть мерозоитов, внедрившись в клетку, после
недолгого питания становится гамонтами. Гамонты различаются: макрогамонты путем роста формируют макрогаметы,
микрогамонты – сначала растут, а затем путем деления формируют микрогаметы, при этом число микрогамет различается в зависимости от видовой принадлежности и варьирует от 2
до нескольких сотен. Микрогаметы содержат ядро и митохондрию. В большинстве случаев микрогаметы кокцидий покрыты только одной мембраной и несут два или три жгутика.
На переднем конце располагается специфическая органелла –
перфораторий. Макрогаметы имеют овальную форму и сравнительно крупные размеры, в их цитоплазме запасено большое количество питательных веществ. В некоторых случаях
в молодых макрогамонтах представлен апикальный комплекс,
который позднее всегда резорбируется. Поверхность макрогаметы одета единственной мембраной. По периферии макрогамонта накапливаются так называемые стенкообразующие
тела, имеющие вид гранул. Происходит копуляция, зигота,
покрываясь оболочкой (оболочка формируется из упомянутых
ранее стенкообразующих тел и из мембран ЭПС), становится
ооцистой. Далее в ооцисте происходит спорогония. В большинстве случаев спорогония происходит во внешней среде, но
у части видов этот процесс происходит в организме хозяина.
У кишечных кокцидий ооциста (до или после спорогонии) покидает кишечник хозяина естественным путем. Если кокцидии локализованы не в кишечнике, то выход ооцист происхо-
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]