Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
ных систематических построений в разных рекомендованных
руководствах. Более того, студент вправе разделить (но при этом
суметь обосновать и доказать) точку зрения любого из авторов
или обосновать свою точку зрения. В практике преподавания,
однако, следует выбрать единую систему, которой будем руководствоваться. Мы делаем выбор в пользу системы, приведенной
в руководстве В. А. Догеля (1983), что обусловлено ее хорошей
разработанностью, доказательностью, глубокой обоснованностью
фактическим материалом. Эта же система положена в основу
главного практического руководства, используемого на кафедре
зоологии ЮФУ, – трехтомного «Большого практикума по зоологии беспозвоночных». Немаловажно также и то обстоятельство,
что учебник В. А. Догеля имеется в библиотеке ЮФУ и досту
пен студентам в отличие от двух названных ранее переводных
руководств. Некоторые частные отступления от системы, принятой в этом руководстве, во всех случаях будут особо оговорены.
В примечаниях к соответствующим разделам курса приводятся
сведения о главнейших систематических новациях.
Одним из главных свойств организации животных является симметрия. Напомним, что «геометрия считает симметричными те тела или фигуры, которые путем известных преобразований = перемещений могут быть смещены друг с другом»
(Б. М. Медников «Биология: формы и уровни жизни», 1994)
«Симметрия имеет непосредственное отношение к характеру приспособленности животных к условиям существования.
Симметрия косвенно или прямо отражает особенности функциональной морфологии, образа жизни и поведения животного. Потому тип симметрии применяется как один из критериев деления животных на крупные таксономические отделы»
(И. Х. Шарова, 1999).
В сравнительной морфологии используют три главных элемента симметрии: центр, ось и плоскость симметрии. Центр
симметрии – это точка, вокруг которой можно вращать данное
тело так, чтобы при каких-то поворотах контуры тела совпадали сами с собой. Ось симметрии – это линия, вокруг которой
можно вращать данное тело так, чтобы при каких-то поворотах
тело совпадало само с собой. Плоскость симметрии – это пло-
21
-
скость, проходящая через ось симметрии и рассекающая тело
на две зеркально-одинаковые половины.
Если тело имеет форму шара, то контуры тела совпадают при повороте на любой угол и в любом направлении.
В этом случае число осей и плоскостей симметрии бесконечно
велико. Такая форма характерна, например, для яйцеклеток
многих животных. Если тело животного имеет шарообразную
форму с отходящими лучами, то число осей и плоскостей симметрии будет конечным (хотя, может быть, и неопределенно
большим). Такой тип симметрии называется полиаксонным
и широко распространен, характерен для радиолярий и солнечников. Сферический и полиаксонный типы симметрии
специфичны для животных, обитающих в среде с одинаковыми со всех сторон свойствами (например, планктонный образ
жизни).
Достаточно редко встречается такой тип симметрии, для которого характерно наличие оси с одинаковыми полюсами (гомополярная ось), пересеченной посередине перпендикулярной
плоскостью симметрии. Примером такой фигуры являются песочные часы или фигура, сложенная из двух одинаковых конусов, приложенных друг к другу основаниями. Гомополярность
чаще всего характерна для пассивно-планктонных форм (часть
радиолярий).
В животном мире значительно чаще встречается такой тип
симметрии, для которого характерно наличие оси с различными полюсами (гетерополярная ось), иначе говоря, в этом
случае два конца тела животного отличаются друг от друга,
а плоскость симметрии, перпендикулярная оси, отсутствует. Примером может служить гаструла, а из геометрических
фигур – конус. Гетерополярность характерна в тех случаях,
когда два конца животного подвергаются резко различным
воздействиям среды и несут разные функции: такие отношения имеют место у подвижных животных, у которых при
движении один полюс оси направлен вперед, а другой – назад, а также если один полюс прикрепляется к субстрату,
а другой свободен. При наличии гетерополярной оси (а также
и гомополярной) через тело можно провести или бесконеч-
22
ное число плоскостей симметрии, или – при наличии правильно повторяющихся органов или органоидов – конечное
число плоскостей симметрии. Такой тип симметрии, когда
через тело животного с гетерополярной осью можно провести несколько (более двух) плоскостей симметрии называется
лучевым или радиальным. Каждая из плоскостей симметрии
разделит тело на две зеркально одинаковые половины. Если
провести все плоскости симметрии, то тело окажется разделенным на несколько одинаковых частей, которые называются антимерами. Количество антимер определяет порядок
симметрии: 4 антимеры – симметрия 4-лучевая, 6 антимер –
симметрия 6-лучевая. Радиальная симметрия чрезвычайно
широко распространена в животном мире, очень часто именно так устроены сидячие животные, например гидра. Примером радиальной симметрии может служить шариковая ручка
в шестигранном футляре. У этого предмета различаются два
полюса, количество одинаковых граней – «органов» – шесть.
Это означает, что данное тело совместится само с собой при
повороте вокруг оси на 600 (3600 : 6 = 600).
Частным случаем радиальной симметрии является двулучевая симметрия, когда через тело животного можно провести только две плоскости симметрии.
Если же через тело животного можно провести только одну
плоскость симметрии, то симметрия такого типа именуется
двусторонней, или билатеральной. В этом случае плоскость
симметрии разделит тело животного на две равные, зеркально подобные половины. Билатеральная симметрия характерна главным образом для многоклеточных и возникла в связи
с активным поступательным движением. У билатерально симметричных животных различаются правая и левая стороны
тела, передний и задний конец, а также различаются спинная
и брюшная стороны.
В строении реальных животных любой тип симметрии может быть нарушен. Если такое нарушение заходит слишком
далеко, то мы говорим о диссимметричном строении, примером
такой разрушенной симметрии может служить строение улиток (предки которых были билатеральными животными).
23
Специфическим типом симметрии является поступательная
симметрия, в этом случае одинаковые части тела расположены друга за другом, вдоль продольной оси тела животного. Из
известных всем объектов примером может служить поезд, составленный из нескольких вагонов. Такой тип строения характерен, например, для кольчатых червей и членистоногих. Эти
одинаковые части называются метамерами. Если метамеры
вполне или почти одинаковы, то такое строение тела называется гомономным (для приведенного ранее примера – в поезде
только вагоны), если метамеры отличаются друг от друга – то
гетерономным (для приведенного ранее примера: в составе поезда имеется и локомотив и/или вагоны нескольких типов).
Поступательная симметрия многоклеточных развивается на
фоне исходной билатеральной симметрии этих животных.
Очень многие простейшие, способные к активному плаванию, при движении вращаются вокруг собственной оси. При
таком способе движения у многих из них формируется вращательно-поступательная симметрия, которая характеризуется
тем, что при повороте на определенный угол часть тела немного проступает вперед (сравни строение винта мясорубки). При
подобном повороте размерные характеристики тела, например
ширина, могут оставаться постоянными или закономерно увеличиваться. Вращательно-поступательная симметрия может
проявляться в винтообразной форме тела, наличии винтовых
ребер на поверхности тела, спиральном расположении ресничек и т. п. Увеличение размеров тела при поворотах демонстрируют раковины фораминифер, а также многокамерные раковины аммонитов, наутилусов.
разделите предложенные 4 объекта (трамвай, автобус, троллейбус, мотоцикл)
на две систематические группы двумя разными способами
и покажите, какие признаки позволяют объединять эти объекты в предложенные Вами группы. Необходимое пояснение:
составлять многоуровневую систему (царство, тип и т. д.) не
следует. Вы должны показать, что объективные признаки названных предметов допускают их различную классификацию,
основанную на субъективной оценке объективных признаков.
24
Название происходит от двух греческих слов:
первый и животное (
Таксономической основой курса «зоология беспозвоночных» является, как уже указывалось ранее, система, принятая в руководстве В. А. Догеля. В соответствии с этой систе
мой животные составляют одно царство, разделяемое на два
подцарства – Одноклеточных = Простейших (Protozoa) и Многоклеточных (Metazoa).
Простейшие – это животные на клеточном уровне организации. Их клетка полифункциональна в отличие от специализированных клеток многоклеточных и автономно существует во
внешней среде. Для представителей этой группы характерно
наличие внутренних мембранных структур – органелл. Общее
количество видов составляет около 92 тыс.
Для простейших характерно несколько типов организации,
в соответствии с которыми обосновано деление их на таксоны
уровня типов, характеристика важнейших из них приведена
в следующих темах пособия. Главными признаками различных
групп простейших являются устройство поверхностных структур клетки, устройство цитоскелета, устройство органоидов
передвижения, тип питания, ядерный аппарат, размножение,
наличие каких-либо особых органоидов.
Одноклеточные животные всегда приурочены к жидкостной
среде обитания и населяют пресные воды, морские водоемы,
обитают они также в почве (в ее жидкостной фазе), а часть
видов использует как место обитания другие организмы (паразитические виды).
В данном разделе характеризуются общие особенности простейших.
-
25
По-
кровные структуры в основе своей представлены плазмалеммой, образованной трехслойной поверхностной мембраной
и прилегающим слоем гликокаликса. Часть простейших покрыта только плазмалеммой. Такие виды способны в широких
пределах менять форму тела. Многие простейшие обладают дополнительными структурами покровов, которые обеспечивают
поддержание формы клетки, усиливают защитную функцию,
участвуют в движении или выполняют другие функции. Подобные морфологические усложнения покровов делятся на две
группы: надмембранные и субмембранные (подмембранные),
эти последние формируются из цитоплазмы. Надмембранные
структуры являются продуктами выделения цитоплазмы, они
могут иметь разный химический состав, структуру и строение,
могут иметь вид чешуек, клеточной стенки (например, из хитина), раковины или домика.
Клеточная мембрана и совокупность цитоскелетных субмембранных структур образуют самый поверхностный, уплотненный слой цитоплазмы, наличие которого позволяет простейшим сохранять более или менее постоянную форму тела.
В течение долгого времени подобная поверхностная структура во всех случаях называлась пелликулой (нередко этот термин в таком значении употребляется и сейчас). В настоящее
время принято различать два типа покровных структур: тубулемму и пелликулу. Тубулемма характеризуется наличием под
плазмалеммой упорядоченно расположенных микротрубочек.
Пелликула формируется за счет того, что плазмалемма подстилается плоскими мембранными пузырьками – альвеолами.
Простейшие, имеющие пелликулу (тубулемму или пелликулу), или вообще не могут менять форму тела, или способны
менять ее в ограниченных пределах. Имеются и другие типы
субмембранных структур. Так, у амебоидных организмов имеется субмембранный слой микрофиламентов, представленных
актиновыми и миозиновыми микрофиламентами. Эти структуры ответственны за изменение формы тела и передвижение.
Особой структурой характеризуются покровы эвглен: для них
характерно наличие под плазмалеммой белковых пластин, свя-
26
занных с микротрубочками. Этот комплекс обеспечивает эвгленам возможность так называемого метаболирующего движения, т. е. движения за счет изгибания тела.
У инфузорий под пелликулой располагается система особым
образом расположенных микрофиламентов и микротрубочек,
иногда включающая и другие структуры. Такая совокупность
специализированных структур кортикального цитоскелета, занимающих субмембранное положение, называется кортексом.
Структурные элементы кортекса выполняют опорную и/или
сократительную функцию.
Цитоскелетные образования простейших
представлены двумя главными элементами: микрофиламенты
и микротрубочки. Микрофиламенты могут быть представлены разными белками (актином, миозином, динеином и др.).
Их диаметр колеблется в пределах 4–10 нм. Часть микрофиламентов сократима, часть – несократима. Микротрубочки
имеют диаметр 24–26 нм, состоят из глобул белка тубулина
и формируются путем самосборки. Микротрубочки в клетке
выполняют опорную и сократительную функцию. За счет них
в ходе деления формируется митотическое веретено. Достаточно часто микрофиламенты и микротрубочки ассоциируются.
Строению цитоскелета придается в настоящее время большое
систематическое значение.
Внутренний неорганический скелет, состоящий из кремнезема или из сульфата стронция, характерный для радиолярий,
выполняет опорную и защитную функции.
В цитоплазме многих простейших ясно различаются две зоны: наружная часть – эктоплазма и значительно
более обширная внутренняя – эндоплазма. Эктоплазма содержит в себе большое количество микрофиламентов и микротрубочек, за счет чего обладает большей вязкостью, чем эндоплазма.
В эктоплазме располагаются базальные тела жгутиков/ресничек и других структур, а также экструсомы. Все остальные
органеллы и ядро располагаются в эндоплазме. У части видов
простейших эктоплазма не выражена или представлена тонким слоем субмембранных филаментов. У простейших крупных размеров наблюдается характерная циркуляция цито-
27
плазмы в клетке, что обеспечивает внутриклеточный транспорт
различных веществ (у простейших мелких размеров движение
веществ обеспечено диффузионными процессами).
Эти органеллы представляют собой тельца,
окруженные мембраной, которая контактирует с наружной клеточной мембраной. В ответ на различные внешние раздражения
экструсомы выбрасывают наружу свое содержимое. Этот процесс реализуется за счет кратковременного слияния мембраны
экструсомы с клеточной мембраной. Затем мембраны экструсом
транспортируются во внутренние части клетки, где их материал
может быть вновь использован. Выбрасывание экструсом обеспечивает защиту простейшего или умерщвление добычи. Экструсомы представлены несколькими типами, из которых наиболее
известными являются трихоцисты инфузорий.
В эндоплазме клетки про-
стейших находятся органеллы, свойственные вообще эукариотическим клеткам, построенные по такому же плану и выполняющие те же функции. Некоторые простейшие обладают
сверх того особыми специфическими органеллами (аксостиль,
параксиальный тяж и др.).
присутствуют у большинства простейших.
Важно отметить, что митохондрии различных групп простейших характеризуются различной формой крист: они могут быть пластинчатыми, трубчатыми, пузырьковидными и
ампуловидными, в то же время для многоклеточных животных характерны почти исключительно пластинчатые кристы.
У жгутиконосцев (кинетопластид) в клетке имеется одна гигантская митохондрия со специализированным участком – кинетопластом, который представляет собой упорядоченное скопление митохондриальной ДНК. Некоторые из видов простейших,
обитающих в бескислородных условиях, обладают анаэробным
обменом и лишены митохондрий. В ряде случаев такие простейшие содержат особые органеллы – гидрогеносомы, участвующие в анаэробном метаболизме. Гидрогеносомы, возможно, являются модифицированными митохондриями. Согласно
другой точке зрения, они имеют независимое от митохондрий
происхождение.
28
, а именно хлоропласты, имеются только у ча-
сти одноклеточных жгутиконосцев. Эти организмы способны
к фотосинтезу. Хлоропласты различных групп имеют различное строение, это касается и их формы, и количества мембран,
и строения тилакоидов; неодинаков также набор хлорофиллов
и дополнительных пигментов.
обнаружен практически у всех простейших. Обычно он состоит из стопки плоских цистерн, но у некоторых представлен одиночными цистернами.
не отличаются от лизосом многоклеточных животных.
не отличаются принципиально от таких же структур многоклеточных.
у простейших характеризуется типичной для эукариот
структурой. Форма ядра в большинстве случаев сферическая,
лишь иногда оно имеет другую форму. Среди простейших имеются как одноядерные, так и многоядерные виды.
У многоядерных простейших в большинстве случаев ядра
одинаковы. Иногда клетка содержит ядра двух разных типов,
такое явление называется ядерным дуализмом. Наиболее известным примером ядерного дуализма считаются инфузории,
имеющие ядра, отличающиеся по размеру: микронуклеус
и макронуклеус. Набор ядер инфузорий может включать один
макронуклеус и один микронуклеус, у части видов ядерный
аппарат включает несколько ядер каждого из типов.
Микронуклеус содержит диплоидный набор хромосом. Количество ДНК в макронуклеусе в несколько сот или тысяч раз
превышает количество ДНК в микронуклеусе, однако макронуклеус содержит только 2–5 % ДНК микронуклеуса. ДНК
макронуклеуса организована не в форме целых хромосом,
а в виде большого числа коротких фрагментов нуклеиновой
кислоты, содержащих по одному гену.
Здесь уместно ввести понятие «энергида», под которым понимается комплекс ядра и цитоплазмы, которая находится под
контролем этого ядра. Ядро способно контролировать больший
или меньший, но ограниченный объем цитоплазмы. Отсюда
можно сделать вывод, что увеличение размеров простейшего
29
(если отбор благоприятствует более крупным особям) должно
сопровождаться увеличением числа ядер или увеличением числа хромосомных наборов в ядре. Применяя понятие энергиды,
по особенностям строения ядра и ядерно-цитоплазматическим
взаимоотношениям выделим моноэнергидные клетки (клетка
имеет одно диплоидное или гаплоидное ядро), полиэнергидные
(клетка имеет несколько гаплоидных или диплоидных ядер),
полиплоидные (клетка имеет одно ядро более чем с двумя наборами хромосом), возможно также сочетание двух последних
типов организации, именно этот случай характерен для инфузорий.
Различают пять основных форм дви-
жения простейших: жгутиковое, ресничное, амебоидное, метаболирующее и скользящее.
Подвижность очень мно-
гих простейших обеспечивается наличием и работой жгутиков
или ресничек, которые идентичны по ультраструктуре, работают по одной функциональной схеме, но различаются способом своего биения. Обычно жгутик совершает винтообразные
движения, а жгутиконосец «ввинчивается» в воду. Если жгутиков/ресничек много, то движение каждого отдельного жгутика/реснички напоминает работу весла, а в целом для всей
совокупности жгутиков/ресничек характерно согласованное
движение по типу метахрональных волн. В случае многожгутиковых форм исчезают такие формальные различия между
жгутиком и ресничкой, как количество (жгутиков у клетки
немного, а ресничек много) и длина (жгутики длинные, а реснички короткие).
То, что для одних животных используется термин «ресничка», а для других «жгутик» связано с закрепившейся традицией.
Жгутик/ресничка включает свободную часть или ундулиподию содержащую аксонему переходную зону, кинетосому
и корешки.
Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной мембраны. Поверхность ундулиподии
может быть гладкой, в других случаях ундулиподия на своей
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]