Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
поверхности несет ультрамикроскопические выросты разного
строения (чешуйки или палочковидные выросты – мастигонемы). Внутри ундулиподии расположена аксонема.
Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра располагаются две центральные
микротрубочки (такая структура обозначается как «9 + 2»).
Периферические микротрубочки, составляющие пару (дублет),
неодинаковы, их называют А и В. От микротрубочек А отходят
выросты (динеиновые ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы, направленные к центральной
паре микротрубочек.
У части видов параллельно аксонеме, по всей длине жгутика, проходит параксиальный тяж (эвгленовые, кинетопластиды). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и, вероятно, увеличивает упругость жгутика.
Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из
клетки, в ней изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне присутствуют разнообразные опорные структуры.
Кинетосома лежит под основанием жгутика/реснички, она
представляет собой короткий полый цилиндр, состоящий из
9 триплетов микротрубочек. Большинство жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной
связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом различно в разных группах.
С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В целом корешки выполняют
цитоскелетную функцию.
Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические микротрубочки и их ручки, которые обладают
АТФ-азной активностью. За счет выделяющейся энергии динеиновые ручки одного дублета прикрепляются к соседнему дублету
и сгибаются. В результате этот дублет смещается по отношению
31
к другому. Последовательное повторение цикла обеспечивает
поочередное смещение дублетов, что и вызывает изгибание жгутика. Центральные фибриллы играют опорную роль.
Далеко не всегда все жгутики/реснички одной клетки
устроены идентично. Имеются жгутиконосцы, у которых более
длинный жгутик несет мастигонемы и направлен вперед, а более короткий лишен мастигонем, но имеет характерное утолщение и направлен назад. У многих инфузорий реснички, покрывающие тело, короткие, а реснички ротового аппарата заметно
длиннее. Во всех подобных случаях разные жгутики/реснички несут различные функции. У инфузорий реснички могут
объединяться в щетинковидные пучки (цирры) или в пластинки – мембранеллы. Цирры служат органеллами движения,
а мембранеллы участвуют в подгоне пищи к цитостому.
. Этот способ движения внешне выглядит как перетекание цитоплазмы: на поверхности тела простейшего в направлении движения возникает вырост (псевдоподия),
в который устремляется ток цитоплазмы, соответственно этому
все тело перемещается в этом же направлении. Рост псевдоподии сопровождается изменением консистенции цитоплазмы. Эктоплазма представляет собой плотный гель, а эндоплазма – жидкий золь. Псевдоподия формируется там, где эктоплазма, бывшая до того в состоянии геля, разжижается. Жидкая цитоплазма получает возможность двигаться.
В разное время выдвигались разные гипотезы, объясняющие
амебоидное движение. В настоящее время наиболее широко распространена гипотеза генерализованного кортикального сокращения. У амебоидных организмов имеется субмембранный слой
микрофиламентов, представленных актином и миозином. Эти
белки упорядочены в трехмерную сеть, которая расположена
в периферических областях клетки, под мембраной. При согласованном сокращении этой сети давление внутри клетки возрастает. Предполагается, что одновременно меняются свойства сократимости/упругости определенного участка мембраны – этот
участок становится менее сократимым/упругим. Если применить образное выражение – такой участок становится «тоньше».
За счет возросшего давления цитоплазма приходит в движение,
32
устремляясь в область «тонкого» участка мембраны, что и приводит к образованию псевдоподии. Эта гипотеза объясняет часть
данных по амебоидному движению, тем не менее механизм этого движения нельзя считать полностью раскрытым.
Этот тип движения характерен
для эвгленовых и осуществляется путем активного скольжения
белковых пластин покровов относительно друг друга. Внешне
такое движение выглядит как волнообразное изгибание тела
клетки.
Скольжение представляет собой одно-
направленное движение без изменения формы клетки, этот тип
движения характерен для грегарин. На поверхности тела грегарин расположены продольные складки (эпицитарные гребни), в вершинах которых проходят микрофиламенты. Волнообразные (ундулирующие) движения этих эпицитарных гребней
обеспечивает скользящее движение клетки. В свою очередь,
движения эпицитарных гребней, вероятно, обусловлены взаимодействиями их микрофиламентов с внутренним мембранным
комплексом пелликулы, что приводит к сдвигу этого мембранного комплекса относительно плазмалеммы и временной деформации гребня.
Для простейших характерны три спо-
соба питания: автотрофный, гетеротрофный и амфитрофный
(этот последний часто называют миксотрофным). Автотрофный
и амфитрофный типы питания представлены только у части
видов жгутиконосцев. Все остальные простейшие питаются гетеротрофно.
Вопрос о первичности гетеротрофного или автотрофного типа
питания решается таким образом: фотоавтотрофные одноклеточные, вероятно, многократно и независимо развивались из
гетеротрофных организмов. Под амфитрофным типом питания
понимается способность организма использовать – в зависимости от внешних условий – либо автотрофию, либо гетеротрофию. Автотрофный тип питания, вероятно, у одноклеточных
никогда не реализован в чистом виде, так как все известные
одноклеточные, имеющие хлоропласты, используют для питания также и растворенные органические вещества.
33
Гетеротрофия у простейших может реализоваться тремя
способами: за счет мембранного транспорта, пиноцитоза и фагоцитоза. Мембранный транспорт у простейших осуществляется типовыми для эукариот способами – диффузии и активного транспорта. Каналы мембраны, образованные молекулами
белка, обеспечивают диффузию воды, ионов и небольших органических молекул (моносахаров, аминокислот и др.), этот
процесс идет по градиенту концентрации. Некоторые из мембранных белков способны активно переносить молекулы определенных видов, а также перемещать ионы внутрь клетки или
наружу против градиента концентрации. Эти процессы активного транспорта идут с затратами энергии.
Пиноцитоз в более простом случае заключается в образовании на поверхности плазмалеммы небольшой ямки и последующего отшнуровывания небольшого пузырька. При более
сложном варианте пиноцитоза ямка на поверхности плазмалеммы углубляется, так что формируется тонкий канал. От дна
этого канала происходит отшнуровывание мелких пузырьков.
У амебоидных организмов такие каналы являются временными
образованиями, но у части других простейших они имеют постоянное местоположение, в этом случае начальная часть такого канала называется ультрацитостомом. При пиноцитозе
клетка поглощает жидкость с растворенными в ней веществами, в том числе и с органическими молекулами.
Очень часто все способы поглощения животным растворенных органических веществ называют общим термином – «абсорбция» без дальнейшей детализации. Также очень часто
можно встретиться с термином «сапрофитное питание», под
которым понимается питание жидкой органической пищей,
если пищевой субстрат поглощается поверхностью тела.
Фагоцитоз представляет собой захватывание крупных оформленных частиц (бактерии, простейшие, частицы органического детрита). Фагоцитоз осуществляет голозойное = анимальное
питание на клеточном уровне организации. При фагоцитозе обязательно поглощается некоторое количество жидкости,
окружающей пищевую частицу.
34
Формирование фагоцитозных вакуолей происходит за счет
образования псевдоподий, движения их навстречу друг другу таким образом, что они охватывают пищевую частичку
и, наконец, соединения этих псевдоподий. Вторым способом
фагоцитоза является изменение профиля клеточной мембраны – прогибание ее вовнутрь.
Поглощенная частица оказывается внутри пищеварительной вакуоли, окруженной мембраной. С такими пищеварительными вакуолями сливаются и пиноцитозные вакуоли. Внутрь
пищеварительных вакуолей из лизосом поступают пищеварительные ферменты – происходит переваривание пищи. Образующиеся продукты внутриклеточного пищеварения поступают
через мембрану вакуоли в цитоплазму клетки, где используются или в энергетических целях, или вступают в реакции
биосинтеза. Пищеварительная вакуоль, в которой закончились
процессы пищеварения и содержатся только непереваренные
остатки пищи, получает название дефекационной вакуоли. Непереваренные остатки выбрасываются во внешнюю среду.
У части простейших формирование фагоцитозных вакуолей
может происходить в любом месте тела, при этом специальные органеллы, обеспечивающие прием пищи, отсутствуют.
В других случаях формируются такие специальные органеллы (цитостом, цитофаринкс и т. д.), которые имеют вполне
определенную локализацию. Аналогично этому выбрасывание
непереваренных остатков может осуществляться в любом месте тела, в особом регионе тела или через строго локализованную порошицу (цитопрокт или клеточный анус). В любом из
этих случаев механизм экзоцитоза (выхода веществ из клетки
в окружающую среду) сводится к слиянию мембраны вакуоли и поверхностной мембраны клетки. Необходимое слияние
мембран происходит за короткий срок (доли секунды, секунды). После экзоцитоза вакуоли вновь отделяются от мембраны клетки, транспортируются назад, в глубину клетки,
и распадаются на мелкие пузырьки, материал которых затем
вновь используется клеткой. Следует подчеркнуть, что процессы поглощения веществ или выбрасывания непереваренных остатков происходят только при участии клеточной мем-
35
браны. При наличии пелликулы (тубулеммы или пелликулы)
в соответствующих участках поверхности клетки пелликула
образует разрыв, существующий постоянно или каждый раз
возникающий заново, в зоне этого разрыва расположена клеточная мембрана, которая и осуществляет определенный акт
пищеварения.
Среди простейших есть аэробные и анаэробные
формы. У аэробных форм специализированные органеллы дыхания отсутствуют, они используют диффузию для поглощения
кислорода и выделения углекислого газа. Анаэробные формы
представлены паразитами или симбионтами, населяющими пищеварительный тракт многоклеточных (обычно эти виды являются облигатными анаэробами), а также простейшими, живущими в разлагающихся органических веществах, такие виды
часто являются факультативными анаэробами.
Регуляция осмотического давления акту-
альна для протистов, живущих в пресных водах: они вынуждены выводить наружу избыток жидкости, постоянно поступающей извне в результате перепада осмотического давления. Вода
в тело простейшего поступает также при пиноцитозе и фагоцитозе. Функцию регуляции осмотического давления выполняет
специальная система органелл, которая именуется комплексом
сократительной вакуоли. Эта структура участвует в водообмене
и выделении, однако такие продукты метаболизма, как аммоний и углекислый газ, диффундируют наружу через поверхность клетки.
Комплекс сократительной вакуоли состоит из большого
сферического пузырька, ограниченного клеточной мембраной, – собственно сократительной вакуоли – и множества
окружающих ее мелких мембранных пузырьков или трубочек. Совокупность таких пузырьков или трубочек называется
спонгиомом.
В общем виде механизм работы комплекса сократительной
вакуоли представляется следующим. Вода из цитоплазмы с растворенными в ней веществами поступает в трубочки спонгиома,
а из них – в резервуар сократительной вакуоли, откуда выбрасывается наружу. Предполагается, что процесс выбрасывания
36
содержимого обеспечивается сокращением мембраны вакуоли.
Сокращение мембраны вакуоли может быть обусловлено или
сократимостью самой мембраны или действием субмембранного актино-миозинового комплекса. Пора сократительной вакуоли у части простейших является постоянным образованием,
у других – при каждом цикле образуется заново. Возможно,
что по мере продвижения воды и растворенных веществ по трубочкам спонгиома происходит реабсорбция в цитоплазму ионов
и других веществ.
В большинстве случаев спонгиом считается субмикроскопическим образованием, но у инфузорий частью спонгиома являются хорошо видимые под световым микроскопом приводящие
(радиальные) каналы, в которые открываются трубочки.
Интенсивность работы сократительной вакуоли может быть
продемонстрирована следующим примером: у инфузорий-туфелек в пресной воде сократительная вакуоль опорожняется
(или выбрасывает свое содержимое наружу) каждые 5–10 секунд. Таким образом, в течение 15 минут из клетки удаляется объем жидкости, равный объему всего тела. На тех простейших, которые способны в известных пределах переносить
изменения солености воды, показано, что частота пульсации
сократительной вакуоли, а также объем выводимой жидкости зависят от осмотического давления внешней среды (например, в одном из опытов было обнаружено, что при нулевой
концентрации солей в воде инфузории-туфельки за один час
выводили из организма количество жидкости, равное 4,8 объемам тела. При концентрации 0,25 % – 2,8, при концентра
ции 0,5 % – 1,4, при концентрации 0,75 % – 1,1 и при кон
центрации 1 % – 0,16.
Для большинства простейших характерно наличие одной сократительной вакуоли, но их может быть и больше. Так, для
туфелек характерно наличие двух сократительных вакуолей.
Расположение сократительных вакуолей в клетке может быть
постоянным или варьировать. Простейшие, обитающие в условиях осмотического равновесия с окружающей средой, т. е.
морские, часто не имеют сократительной вакуоли, а если имеют, то ее работа характеризуется невысоким темпом пульса-
37
-
-
ции. При отсутствии сократительной вакуоли ее функции выделения и водообмена выполняются цитоплазмой.
Бесполое размножение
(агамогония) у простейших может быть представлено монотомией, палинтомией, множественным делением (шизогонией)
и почкованием (неравным бинарным делением).
Монотомия, или эквивалентное бинарное деление, представляет собой деление надвое, в результате которого образуются
две одинаковые дочерние клетки, при этом следующее деление
происходит только после периода роста клетки и достижения
ею размеров материнской. Монотомия является наиболее распространенным способом деления простейших.
Палинтомия представляет собой ряд последовательных делений надвое, в результате каждого деления образуются две
одинаковые дочерние клетки, но роста клеток не происходит,
так что с каждым делением клетки уменьшаются в размерах.
После ряда таких делений клетки возвращаются к монотомии,
т. е. после завершения деления дочерние клетки вступают
в период роста. Этот тип деления характерен для части жгутиконосцев, этот же тип деления наблюдается при дроблении
зиготы многоклеточных.
При шизогонии сначала происходит несколько делений
ядра, так что клетка становится временно многоядерной, а затем от этой клетки одновременно отпочковываются несколько
клеток. Этот тип деления наблюдается у трипаносом и споровиков, правда, в отношении деления споровиков, приводящего
к образованию мерозоитов, в последние годы стали употреблять термин «мерогония».
Почкование представляет собой деление надвое, но при этом
две дочерние клетки резко различаются по величине. Кроме
того, меньшая клетка отличается некоторыми деталями строения. Процесс почкования начинается с появления на клетке
маленького выроста, который затем отделяется. Этот процесс
специфичен для сидячих инфузорий. Мелкая особь называется
бродяжкой. Бродяжки, отделившись, уплывают в поисках нового места для поселения.
38
Следует помнить, что в основе всех типов бесполого размно-
жения простейших лежит митоз.
Половой процесс обнаружен далеко не
у всех простейших. В некоторых случаях его отсутствие является примитивным признаком, в других случаях эта особенность является результатом вторичной утраты.
Там, где половой процесс имеется, он чаще всего протекает
в форме гамогонии, т. е. образования гамет и следующей за
гамогонией копуляции, т. е. слияния гамет.
Клетка, из которой образуется гамета, называется гамонтом.
Процесс формирования гаметы может заключаться в различных морфо-биологических перестройках гамонта или, кроме
них, включать и процесс деления гамонта.
Копуляция, в свою очередь, может быть представлена в
изогамной (гаметы одинаковы) и анизогамной (гаметы различны) формах. Оогамия – это крайний вариант анизогамии,
при котором мужские и женские гаметы резко различаются по размерам и поведению: женские гаметы неподвижны,
мужские – подвижны.
Как правило, копулирующие гаметы возникают из разных
гамонтов. Лишь в редких случаях гаметы возникают из одного
гамонта. Такой тип полового процесса называется автогамией.
Только для инфузорий характерна конъюгация – особый
тип полового процесса, протекающий в форме временного соединения двух клеток, в ходе которого происходит слияние
гаплоидных ядер (гаметных ядер), происходящих из разных
клеток. Слияния двух клеток не происходит – в ходе конъюгации имеет место только временное и локальное соединение
цитоплазмы двух клеток.
Под жизненным циклом понимается со-
вокупность всех фаз развития данного животного, пройдя которые организм достигает зрелости и становится способным дать
начало следующему поколению. В жизненном цикле любого
животного можно выделить специфические фазы (или стадии)
и процессы (этапы развития), которые обеспечивают переход от
одной фазы к другой.
39
Одна из фаз жизненного цикла условно принимается за начальную, у паразитических видов за такую начальную стадию
обычно принимается стадия, проникающая в организм хозяина. Жизненный цикл простейших может включать жизнь
только одной особи, но очень часто слагается из ряда клеточных поколений. Жизненный цикл многих видов простейших
усложнен наличием полового размножения, которое у части
видов чередуется с бесполым процессом. Жизненный цикл также усложняется, если разные фазы обитают в различных условиях, в этом, последнем, случае обычно разные фазы имеют
неодинаковое строение и отличающиеся биологические признаки. Наиболее сложные жизненные циклы характерны для
паразитических простейших, особенно если для них характерно наличие разных типов размножения и смена хозяев. Одновременно можно заметить, что жизненные циклы простейших
в целом лучше изучены у паразитических форм, в отношении
многих свободноживущих видов сведения о жизненных циклах фрагментарны или вообще отсутствуют.
Под ядерным циклом понимается закономерное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Ядерные
циклы простейших могут быть представлены циклами с гаметической, зиготической и промежуточной редукцией. При гаметической редукции редукционное деление непосредственно
предшествует образованию гамет, в этом случае все стадии жизненного цикла, кроме гамет, диплоидны (инфузории, многоклеточные животные). При зиготической редукции первое деление
зиготы является редукционным, все стадии жизненного цикла,
кроме зиготы, гаплоидны (споровики, часть жгутиконосцев).
При промежуточной редукции редукционное деление находится между двумя вегетативными стадиями, часть вегетативных
стадий жизненного цикла гаплоидна, часть – диплоидна (фораминиферы, многие растения, в том числе все высшие).
В ходе жизненных циклов простейших
при наступлении определенных условий формируются покоящиеся стадии – цисты. Цисты формируются как у свободноживущих, так и у паразитических простейших. У последних формирование цист связано, как правило, с выходом из хозяина
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]