Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология беспозвоночных. Курс лекций

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
06.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать

в окружающую среду и последующим заражением новой особи хозяина. Формирование цист также может быть приурочено к определенному этапу жизненного цикла и быть его необходи­мым компонентом (цисты размножения, например некоторые инфузории, инцистируются перед делением, так что процесс деления происходит под защитой оболочки цисты). При обра­зовании цист имеет место дедифференцировка клетки: резор­бируются или отбрасываются некоторые органеллы, например ресничный аппарат. Происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы, исчезают вакуоли. Вокруг тела простейшего фор­мируются две защитные оболочки. При восстановлении благо­приятных условий простейшее выходит из цисты.
    на основании ма-
териала по осморегуляции простейших выскажите гипотезу о наличии (или отсутствии) сократительных вакуолей у пара­зитических простейших и о характере их работы (частоте пуль­сации). Ответ обоснуйте.
Примечания. Современные системы, как правило, не от-
носят одноклеточные гетеротрофные организмы к животным. Эти системы выделяют 5 или более царств живых организмов, в том числе царства Protista и Animalia. Представители царства Animalia в этом случае характеризуются как эукариотические организмы, не имеющие клеточных стенок, многоклеточные, с двумя или более типами тканей, использующие гетеротроф­ный тип питания, с уплощенными или пластинчатыми крис­тами митохондрий, огромное большинство видов, относящихся к царству Animalia, подвижно. В царство Protista объедине­ны все одноклеточные эукариотные организмы, в том числе и те, которые по традиционной системе относятся к растениям и грибам, т. е. организмы с различными типами питания – как гетеротрофным (фаготрофия, пиноцитоз, осмотрофия), так и аутотрофным (фототрофия). Имеются подвижные и неподвиж­ные виды, причем подвижные виды численно преобладают, подвижность чаще всего реализуется за счет жгутиков/ресни­чек или псевдоподий.
41

Строение митохондрий разнообразно: представлены трубча­тые, пластинчатые, сплющенные и дискоидальные митохонд­рии. Одним из примеров следования таким воззрениям явля­ется руководство по зоологии «Беспозвоночные» (Барнс и др.,
1992), в которое не включены материалы по Protozoa.
Очень важное суждение приведено в сводке «Протисты» (ч. 1): «В пределах протистов происходило, вероятно, ста новление типов питания и всех клеточных систем, которыми в дальнейшем стали пользоваться растения, животные, гри­бы. С позиций филогенетической систематики мы не можем принять концепцию таксона протистов. Они не эквивалентны растениям, животным или грибам, а включают их в себя».
-
42



Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается по­разительное разнообразие и приспособленность ее поведения... Если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъ­ективное переживание.
К. Лоренц
 Название типа происходит от трех гречес- ких слов:  (род. падеж – – мясо, – бич,  – несущий. Буквальный перевод названия «мясожгу­тиконосные» неблагозвучен, поэтому обычно пользуются тер­мином «саркомастигофоры», реже пользуются термином «сар­кожгутиконосцы».
К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органел­лами движения которых служат непостоянные выросты ци­топлазмы – ложноножки или постоянно существующие биче­видные выросты – жгутики. Этот тип делится на два класса: Саркодовые и Жгутиконосцы.

К саркодовым относят три подкласса: Корненожки, Лучеви­ки (Радиолярии) и Солнечники.
Представители класса Саркодовых характеризуются гете­ротрофным типом питания, а также тем, что их поверхност­ные структуры включают только плазмалемму. Некоторые виды выделяют органическую или неорганическую раковин­ку, расположенную кнаружи от плазмалеммы. Поверхност­ная структура, представленная плазмалеммой, обеспечивает возможность изменения формы тела в широких пределах за счет формирования временных выростов цитоплазмы – псевдо­подийНа основании размеров псевдоподий, их формы, нали­чия или отсутствия внутренних опорных структур выделяют
43

несколько типов псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризопо­дии, аксоподии.
Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомо­зы (соединения) с другими лобоподиями. Цитоскелетные обра­зования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет несколько, но не слишком много лобоподий, однако имеются виды, образующие одновременно только одну лобоподию.
Филоподии тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и не об­разуют анастомозов с другими филоподиями. Обычно много­численны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламен­тов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей отрядов Голых и Раковинных амеб.
Ризоподии, которые иначе называются ретикулоподиями, тонкие, ветвятся и образуют анастомозы с другими ризоподи­ями. Внутри ризоподии содержится осевой тяж из микротру­бочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фо­раминифер.
Аксоподии характеризуются наличием сильно развитого опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема берет начало в теле клетки и построена из микротрубочек, соеди­ненных короткими связками. Благодаря наличию аксонемы аксоподии ригидны, не способны быстро менять свою форму и размеры, как это свойственно псевдоподиям других типов. Аксоподии характерны для представителей подклассов Радио­лярии и Солнечники. У солнечников микротрубочки аксонем расположены в виде двух продольных лент.
Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его про­цессы ясны, но известно, что в нем участвует изменение кол­лоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной актино-миозиновой сети. За счет формирования псевдоподий у большинства амебоидных организмов происходит передвиже­ние: амеба как бы перетекает с места на место, движение осу­ществляется или путем образования новых псевдоподий, или благодаря удлинению единственной псевдоподии. За счет об­разования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза.
44


Функции аксоподий и ризоподий охарактеризованы при опи­сании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии извест­ны в двух вариантах строения: эуаксоподии, имеющие глад­кую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс Radiolaria), вторые – для солнечников (подкласс Heliozoa).
Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в част­ности, жгутики имеются у гамет тех видов, которым прису­ще половое размножение. Следует отметить наличие группы амебоидных организмов, которые способны трансформиро­ваться в жгутиконосные стадии с 3–4 жгутиками (по совре­менным воззрениям они составляют самостоятельный класс Heterolobosea).
Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. По­ловой процесс как постоянный признак присущ только фора­миниферам, у остальных саркодовых встречается спорадичес­ки, и если имеется, то представлен гамогонией и копуляцией.

Название происходит от двух греческих слов:  – корень и  (род. падеж – нога, ( – нож-
ка).
Корненожки характеризуются разнообразной формой, под­вижными псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ри­зоподий. Разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму хоро­шо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет в форме органической или минеральной раковины. Подкласс Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы.

 Название происходит от греческого слова  – перемена. Видовое название типового вида этой груп-
пы – Amoeba proteus связано с именем второстепенного мор­ского бога (греческого пантеона) – Протея, обладавшего даром превращаться в различных существ и даже в стихии (огонь, ветер).
45

Большинство видов голых амеб являются свободно живу­щими организмами, которые населяют морские воды, пресную воду и почву (в последнем случае амебы, строго говоря, оби­тают в капиллярной воде почвы, между частицами грунта). Водные формы в подавляющем большинстве являются бентос­ными. Сведения о паразитических представителях приведены в конце настоящего раздела.
Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида харак­теризуется только ему присущими особенностями, например, количеством одновременно присутствующих псевдоподий, фор­мой псевдоподий. Размеры разных видов голых амеб колеблют­ся от 2 мкм до 2–3 мм.
Организация покровов, движение и питание амеб, их осмо­регуляция были описаны при общей характеристике простей­ших.
Большинство амеб одноядерно, но есть и многоядерные виды, т. е. среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнер­гидные виды. Половой процесс в целом для группы достоверно не известен (его наличие предполагается у одного вида).
Невозможно не привести характеристики амебоидных орга­низмов, представленной в работе знаменитого этолога Конра­да Лоренца «Оборотная сторона зеркала», откуда позаимство­ван эпиграф к данной теме. «Амебоидная клетка, состоящая лишь из голой протоплазы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем локализованном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку. Далее содержимое клетки, следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподию, основание которой все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподии сопровож­дается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывается сзади... Единственный способ движения, описан­ный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями
46


окружающей среды. С помощью одного и того же механизма амеба “боязливо” бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае “жадно” обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!
Приспособительная информация, обусловливающая кажу­щуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тож­дестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благоприятное место обитания под действием какого­нибудь перепада температур, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, “бросаю­щаяся” на добычу или тем более намеревающаяся с кажущей­ся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро движущуюся ресничную инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достига­емая столь простым способом, придает амебе вид удивительно “разумного” существа».
Некоторые виды голых амеб являются симбионтами или паразитами многоклеточных. В частности, в толстом кишеч­нике человека (и некоторых других млекопитающих) обитает дизентерийная амеба Entamoeba histolytica. Этот вид амеб был обнаружен Ф. А. Лешем в 1875 г. E. histolytica может быть безвредным сожителем или выступать как вредоносный агент, вызывающий тяжелое заболевание. Цисты этой амебы выделя­ются с экскрементами и попадают в организм человека путем случайного их проглатывания (с загрязненной пищей или во­дой). Такой механизм циркуляции возбудителей носит назва­ние фекально-орального. Носительство дизентерийной амебы распространено повсеместно и охватывает около 10 % населе ния Земли, заболеваемость амебиазом в основном ограничена зоной жаркого климата.
В ротовой полости человека обитает E. gingivalis. Эта аме­ба живет в зубном налете, в нормальных или патологических
47
-

десневых карманах. Встречается у 70–80 % здоровых людей и в 100 % у лиц, больных воспалительными заболеваниями полости рта. Любопытно, что этот вид амебы не встречается у младенцев до появления зубов и у беззубых стариков. Соб­ственная патогенность этого вида спорна.
Амебы родов Acantamoeba и Naegleria обитают в пресных водах или в почве. Эти амебы попадают в организм челове­ка при купании в озерах, илистых прудах и даже бассейнах. В некоторых случаях эти амебы вызывают амебный менингоэн­цефалит, характеризующийся высокой летальностью. Извест­но и бессимптомное носительство этих амеб (в носоглотке), в некоторых случаях такое носительство зарегистрировано у 5 % обследованного контингента.
Некоторые дополнительные сведения по биологии и мор­фологии отдельных видов амеб, паразитирующих у человека, приведены в табл. 2 (при отсутствии сведений в доступной нам литературе ячейки таблицы не заполнены). Изучение жизнен­ных циклов этих животных отнесено к самостоятельной работе студентов.

 Название происходит от латинского слова
 – черепок, плошка, скорлупа, раковина.
Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины. Форма раковины различна, но раковина всегда однокамерна. На раковине имеется одно крупное отверстие – устье, из кото­рого выдаются псевдоподии (или одна псевдоподия). Чаще все­го раковина состоит из органического вещества. У части видов к органической основе прикреплены посторонние минеральные частицы (песчинки и т. п.), такая раковина называется агглю­тинированной. Эти частицы сначала заглатываются амебой, за­тем они выводятся из клетки путем экзоцитоза и встраиваются в органический матрикс. У представителей рода Euglypha ра­ковина состоит из тонких кремневых пластинок. Движение и захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями таким же образом, как и у голых амеб. Большинство представителей
48



Acantamoeba
gingivalis
Entamoeba
просветная
9–17 мкм
средние
6–30 мкм,
форма
средние
8–20 мкм,
12–13 мкм
13 мкм

форма
Entamoeba histolytica
тканевая
20–40 мкм,
средние 23 мкм
бактериями
бактериями и
несколько более 10
(в источни-
ках – без
уточнения
характера
лейкоцитами
(мигрирующими
в полость рта),
кишечными
питания
свободных и
паразитичес-
ких форм)
при наличии
кровоточивости –
эритроцитами
бактериями
одно, сфе-
одно, сфери-
ческое
одно, сферичес-
кое, диаметр
2–7 мкм
диаметр
2–6 мкм
рическое,
многоуголь-
ные или
звездчатые
круглые или овальные цист не образует

Признаки
Размеры
одна, значительно реже
несколько
преимущественно эрит-
роцитами (в теле амебы
насчитывается несколь-
ко десятков заглочен-
ных эритроцитов), ре-
же – лейкоцитами, пог-
лощается также ткане-
Количест-
во псевдо-
подий
Характер
питания
вая жидкость
одно, сферическое, диа-
метром 3–9 мкм
Ядро,
форма и
размеры
Форма
цист
49

Acantamoeba

gingivalis
Entamoeba
форма
просветная
Entamoeba histolytica
8–15 мкм 5–10 мкм 10–15 мкм
45–600 млн цист в сутки
тканевая форма
считается непато-
C – в течение
0
см. в тексте
зубного камня.
генной, но спо-
собствует усиле-
нию образования
но может
безвредна,
внедряться
см. в тексте
щих органах
(миндалинах и
в близко лежа-
Обнаруживается
в стенку
др.), если в них
вую форму
ся в ткане-
кишки, где
превращает-
высушивании
C, очень быстро погибают при
0
при комнатной температуре в воде
4 недель, погибают при нагревании
сохраняют жизнеспособность в тече-
до 70
ние до 7 месяцев, при 0
дизентерия
в другие органы (пе-
амебиаз или амебная
в кровь и заноситься
кишки могут попадать
при разрушении стенки
чень, легкие), где вызы-
ные процессы
протекают гной-
вают абсцессы
50
Признаки
Размеры
цист
Количес-
тво цист,
выделяе-
мых носи-
телем
Устойчи-
вость цист
Вызывае-
мое забо-
левание
Возмож-
ные ос-
ложнения
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]