Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
в окружающую среду и последующим заражением новой особи
хозяина. Формирование цист также может быть приурочено
к определенному этапу жизненного цикла и быть его необходимым компонентом (цисты размножения, например некоторые
инфузории, инцистируются перед делением, так что процесс
деления происходит под защитой оболочки цисты). При образовании цист имеет место дедифференцировка клетки: резорбируются или отбрасываются некоторые органеллы, например
ресничный аппарат. Происходит обезвоживание и уплотнение
цитоплазмы, исчезают вакуоли. Вокруг тела простейшего формируются две защитные оболочки. При восстановлении благоприятных условий простейшее выходит из цисты.
на основании ма-
териала по осморегуляции простейших выскажите гипотезу
о наличии (или отсутствии) сократительных вакуолей у паразитических простейших и о характере их работы (частоте пульсации). Ответ обоснуйте.
Примечания. Современные системы, как правило, не от-
носят одноклеточные гетеротрофные организмы к животным.
Эти системы выделяют 5 или более царств живых организмов,
в том числе царства Protista и Animalia. Представители царства
Animalia в этом случае характеризуются как эукариотические
организмы, не имеющие клеточных стенок, многоклеточные,
с двумя или более типами тканей, использующие гетеротрофный тип питания, с уплощенными или пластинчатыми кристами митохондрий, огромное большинство видов, относящихся
к царству Animalia, подвижно. В царство Protista объединены все одноклеточные эукариотные организмы, в том числе
и те, которые по традиционной системе относятся к растениям
и грибам, т. е. организмы с различными типами питания – как
гетеротрофным (фаготрофия, пиноцитоз, осмотрофия), так и
аутотрофным (фототрофия). Имеются подвижные и неподвижные виды, причем подвижные виды численно преобладают,
подвижность чаще всего реализуется за счет жгутиков/ресничек или псевдоподий.
41

Строение митохондрий разнообразно: представлены трубчатые, пластинчатые, сплющенные и дискоидальные митохондрии. Одним из примеров следования таким воззрениям является руководство по зоологии «Беспозвоночные» (Барнс и др.,
1992), в которое не включены материалы по Protozoa.
Очень важное суждение приведено в сводке «Протисты»
(ч. 1): «В пределах протистов происходило, вероятно, ста
новление типов питания и всех клеточных систем, которыми
в дальнейшем стали пользоваться растения, животные, грибы. С позиций филогенетической систематики мы не можем
принять концепцию таксона протистов. Они не эквивалентны
растениям, животным или грибам, а включают их в себя».
-
42

Когда амебу наблюдают в ее естественной
жизненной среде, свободно движущейся в чашке
с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее
поведения... Если бы она была размером с собаку,
можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание.
К. Лоренц
Название типа происходит от трех гречес-
ких слов: (род. падеж – – мясо, – бич,
– несущий. Буквальный перевод названия «мясожгутиконосные» неблагозвучен, поэтому обычно пользуются термином «саркомастигофоры», реже пользуются термином «саркожгутиконосцы».
К саркожгутиконосцам относятся простейшие, органеллами движения которых служат непостоянные выросты цитоплазмы – ложноножки или постоянно существующие бичевидные выросты – жгутики. Этот тип делится на два класса:
Саркодовые и Жгутиконосцы.
К саркодовым относят три подкласса: Корненожки, Лучевики (Радиолярии) и Солнечники.
Представители класса Саркодовых характеризуются гетеротрофным типом питания, а также тем, что их поверхностные структуры включают только плазмалемму. Некоторые
виды выделяют органическую или неорганическую раковинку, расположенную кнаружи от плазмалеммы. Поверхностная структура, представленная плазмалеммой, обеспечивает
возможность изменения формы тела в широких пределах за
счет формирования временных выростов цитоплазмы – псевдоподийНа основании размеров псевдоподий, их формы, наличия или отсутствия внутренних опорных структур выделяют
43

несколько типов псевдоподий: лобоподии, филоподии, ризоподии, аксоподии.
Лобоподии характеризуются небольшой длиной, на конце
закруглены, не способны ветвиться и образовывать анастомозы (соединения) с другими лобоподиями. Цитоскелетные образования внутри лобоподий отсутствуют. Обычно клетка имеет
несколько, но не слишком много лобоподий, однако имеются
виды, образующие одновременно только одну лобоподию.
Филоподии тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся и не образуют анастомозов с другими филоподиями. Обычно многочисленны. Внутри филоподий имеется ось из микрофиламентов. Лобоподии и филоподии характерны для представителей
отрядов Голых и Раковинных амеб.
Ризоподии, которые иначе называются ретикулоподиями,
тонкие, ветвятся и образуют анастомозы с другими ризоподиями. Внутри ризоподии содержится осевой тяж из микротрубочек. Ризоподии характерны для представителей отряда Фораминифер.
Аксоподии характеризуются наличием сильно развитого
опорного скелетного образования (аксонемы). Аксонема берет
начало в теле клетки и построена из микротрубочек, соединенных короткими связками. Благодаря наличию аксонемы
аксоподии ригидны, не способны быстро менять свою форму
и размеры, как это свойственно псевдоподиям других типов.
Аксоподии характерны для представителей подклассов Радиолярии и Солнечники. У солнечников микротрубочки аксонем
расположены в виде двух продольных лент.
Механизм формирования псевдоподий был рассмотрен
в предыдущем разделе, можно напомнить, что не все его процессы ясны, но известно, что в нем участвует изменение коллоидного состояния цитоплазмы и сокращение субмембранной
актино-миозиновой сети. За счет формирования псевдоподий
у большинства амебоидных организмов происходит передвижение: амеба как бы перетекает с места на место, движение осуществляется или путем образования новых псевдоподий, или
благодаря удлинению единственной псевдоподии. За счет образования псевдоподий происходит также процесс фагоцитоза.
44

Функции аксоподий и ризоподий охарактеризованы при описании соответствующих групп саркодовых. Аксоподии известны в двух вариантах строения: эуаксоподии, имеющие гладкую поверхность, и гранулоаксоподии, имеющие шероховатую
поверхность. Первые характерны для радиолярий (подкласс
Radiolaria), вторые – для солнечников (подкласс Heliozoa).
Жгутиковые стадии у саркодовых встречаются редко, в частности, жгутики имеются у гамет тех видов, которым присуще половое размножение. Следует отметить наличие группы
амебоидных организмов, которые способны трансформироваться в жгутиконосные стадии с 3–4 жгутиками (по современным воззрениям они составляют самостоятельный класс
Heterolobosea).
Клетка саркодовых содержит одно или несколько ядер. Половой процесс как постоянный признак присущ только фораминиферам, у остальных саркодовых встречается спорадически, и если имеется, то представлен гамогонией и копуляцией.
Название происходит от двух греческих слов:
– корень и (род. падеж – нога, ( – нож-
ка).
Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями типа лобоподий, филоподий или ризоподий. Разделение цитоплазмы на экто- и эндоплазму хорошо выражено. У части корненожек имеется наружный скелет
в форме органической или минеральной раковины. Подкласс
Корненожек включает три отряда: Голые амебы, Раковинные
амебы и Фораминиферы.
Название происходит от греческого слова
– перемена. Видовое название типового вида этой груп-
пы – Amoeba proteus связано с именем второстепенного морского бога (греческого пантеона) – Протея, обладавшего даром
превращаться в различных существ и даже в стихии (огонь,
ветер).
45

Большинство видов голых амеб являются свободно живущими организмами, которые населяют морские воды, пресную
воду и почву (в последнем случае амебы, строго говоря, обитают в капиллярной воде почвы, между частицами грунта).
Водные формы в подавляющем большинстве являются бентосными. Сведения о паразитических представителях приведены
в конце настоящего раздела.
Форма тела представителей отряда Голые амебы, как уже
указывалось выше, непостоянна, однако у каждого вида характеризуется только ему присущими особенностями, например,
количеством одновременно присутствующих псевдоподий, формой псевдоподий. Размеры разных видов голых амеб колеблются от 2 мкм до 2–3 мм.
Организация покровов, движение и питание амеб, их осморегуляция были описаны при общей характеристике простейших.
Большинство амеб одноядерно, но есть и многоядерные виды,
т. е. среди голых амеб есть как моноэнергидные, так и полиэнергидные виды. Половой процесс в целом для группы достоверно
не известен (его наличие предполагается у одного вида).
Невозможно не привести характеристики амебоидных организмов, представленной в работе знаменитого этолога Конрада Лоренца «Оборотная сторона зеркала», откуда позаимствован эпиграф к данной теме. «Амебоидная клетка, состоящая
лишь из голой протоплазы, движется таким образом, что в
некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится
тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка,
которое при дальнейшем локализованном утончении внешней
оболочки вырастает в ложноножку. Далее содержимое клетки,
следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается
в псевдоподию, основание которой все более наполняется
и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется
в соответствующем направлении. Рост псевдоподии сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне
ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения
оказывается сзади... Единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями
46

окружающей среды. С помощью одного и того же механизма
амеба “боязливо” бежит от вредного воздействия, стремится к
благоприятному воздействию, а в оптимальном случае “жадно”
обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и
поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же
механизма движения!
Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее
способности избирательно реагировать на весьма различные
внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может
быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая
в более благоприятное место обитания под действием какогонибудь перепада температур, кислотности и тому подобного,
производит совершенно иное впечатление, чем амеба, “бросающаяся” на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро
движущуюся ресничную инфузорию. Большое разнообразие
поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придает амебе вид удивительно
“разумного” существа».
Некоторые виды голых амеб являются симбионтами или
паразитами многоклеточных. В частности, в толстом кишечнике человека (и некоторых других млекопитающих) обитает
дизентерийная амеба Entamoeba histolytica. Этот вид амеб был
обнаружен Ф. А. Лешем в 1875 г. E. histolytica может быть
безвредным сожителем или выступать как вредоносный агент,
вызывающий тяжелое заболевание. Цисты этой амебы выделяются с экскрементами и попадают в организм человека путем
случайного их проглатывания (с загрязненной пищей или водой). Такой механизм циркуляции возбудителей носит название фекально-орального. Носительство дизентерийной амебы
распространено повсеместно и охватывает около 10 % населе
ния Земли, заболеваемость амебиазом в основном ограничена
зоной жаркого климата.
В ротовой полости человека обитает E. gingivalis. Эта амеба живет в зубном налете, в нормальных или патологических
47
-

десневых карманах. Встречается у 70–80 % здоровых людей
и в 100 % у лиц, больных воспалительными заболеваниями
полости рта. Любопытно, что этот вид амебы не встречается
у младенцев до появления зубов и у беззубых стариков. Собственная патогенность этого вида спорна.
Амебы родов Acantamoeba и Naegleria обитают в пресных
водах или в почве. Эти амебы попадают в организм человека при купании в озерах, илистых прудах и даже бассейнах.
В некоторых случаях эти амебы вызывают амебный менингоэнцефалит, характеризующийся высокой летальностью. Известно и бессимптомное носительство этих амеб (в носоглотке),
в некоторых случаях такое носительство зарегистрировано у
5 % обследованного контингента.
Некоторые дополнительные сведения по биологии и морфологии отдельных видов амеб, паразитирующих у человека,
приведены в табл. 2 (при отсутствии сведений в доступной нам
литературе ячейки таблицы не заполнены). Изучение жизненных циклов этих животных отнесено к самостоятельной работе
студентов.
Название происходит от латинского слова
– черепок, плошка, скорлупа, раковина.
Представители отряда раковинных амеб сходны с голыми
амебами, отличаясь от них наличием наружной раковины.
Форма раковины различна, но раковина всегда однокамерна.
На раковине имеется одно крупное отверстие – устье, из которого выдаются псевдоподии (или одна псевдоподия). Чаще всего раковина состоит из органического вещества. У части видов
к органической основе прикреплены посторонние минеральные
частицы (песчинки и т. п.), такая раковина называется агглютинированной. Эти частицы сначала заглатываются амебой, затем они выводятся из клетки путем экзоцитоза и встраиваются
в органический матрикс. У представителей рода Euglypha раковина состоит из тонких кремневых пластинок. Движение и
захват пищевых частиц осуществляются псевдоподиями таким
же образом, как и у голых амеб. Большинство представителей
48

Acantamoeba
gingivalis
Entamoeba
просветная
9–17 мкм
средние
6–30 мкм,
форма
средние
8–20 мкм,
12–13 мкм
13 мкм
форма
Entamoeba histolytica
тканевая
20–40 мкм,
средние 23 мкм
бактериями
бактериями и
несколько более 10
(в источни-
ках – без
уточнения
характера
лейкоцитами
(мигрирующими
в полость рта),
кишечными
питания
свободных и
паразитичес-
ких форм)
при наличии
кровоточивости –
эритроцитами
бактериями
одно, сфе-
одно, сфери-
ческое
одно, сферичес-
кое, диаметр
2–7 мкм
диаметр
2–6 мкм
рическое,
многоуголь-
ные или
звездчатые
круглые или овальные цист не образует
Признаки
Размеры
одна, значительно реже
несколько
преимущественно эрит-
роцитами (в теле амебы
насчитывается несколь-
ко десятков заглочен-
ных эритроцитов), ре-
же – лейкоцитами, пог-
лощается также ткане-
Количест-
во псевдо-
подий
Характер
питания
вая жидкость
одно, сферическое, диа-
метром 3–9 мкм
Ядро,
форма и
размеры
Форма
цист
49

Acantamoeba
gingivalis
Entamoeba
форма
просветная
Entamoeba histolytica
8–15 мкм 5–10 мкм 10–15 мкм
45–600 млн цист в сутки
тканевая форма
считается непато-
C – в течение
0
см. в тексте
зубного камня.
генной, но спо-
собствует усиле-
нию образования
но может
безвредна,
внедряться
см. в тексте
щих органах
(миндалинах и
в близко лежа-
Обнаруживается
в стенку
др.), если в них
вую форму
ся в ткане-
кишки, где
превращает-
высушивании
C, очень быстро погибают при
0
при комнатной температуре в воде
4 недель, погибают при нагревании
сохраняют жизнеспособность в тече-
до 70
ние до 7 месяцев, при 0
дизентерия
в другие органы (пе-
амебиаз или амебная
в кровь и заноситься
кишки могут попадать
при разрушении стенки
чень, легкие), где вызы-
ные процессы
протекают гной-
вают абсцессы
50
Признаки
Размеры
цист
Количес-
тво цист,
выделяе-
мых носи-
телем
Устойчи-
вость цист
Вызывае-
мое забо-
левание
Возмож-
ные ос-
ложнения
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
