Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
наружу, и тогда оплодотворение происходит во внешней среде.
У таких губок сроки выхода гамет синхронизированы. Чаще
яйцеклетки остаются в материнском организме, куда по водоносной системе проникают сперматозоиды. В этом случае
оплодотворение происходит в материнском организме. Сперматозоиды, попавшие в водоносную систему другой особи, захватываются хоаноцитами, сперматозоид при этом отбрасывает
жгутик. Хоаноцит, захвативший сперматозоид, теряет жгутик
и воротничок и трансформируется в амебоидную клетку, которая транспортирует сперматозоид к яйцеклетке. Сперматозоид (точнее, только его ядро) может быть передан яйцеклетке,
в других случаях яйцеклетка фагоцитирует клетку-носительницу вместе со сперматозоидом.
Зиготы – в зависимости от вида губки – могут быть выведены в окружающую среду или, что имеет место значительно
чаще, развиваться до стадии личинки в материнском организме. В последнем случае развивающийся зародыш питается,
фагоцитируя особые питающие клетки, возникающие или из
хоаноцитов, или из археоцитов.
Для зиготы характерно полное дробление, которое начинается как равномерное, а на более поздних этапах может оставаться равномерным или становиться неравномерным. Дробление приводит к формированию бластулы. Бластулы покидают
материнский организм и с этого момента именуются личинками. При любом типе развития на каком-то из его этапов у развивающихся личинок происходит формирование внутреннего
массива клеток.
Целобластула (бластула, которая имеет внутреннюю полость, бластоцель) характерна для части известковых губок,
для стеклянных губок и немногих обыкновенных губок. У целобластулы формирование внутреннего массива клеток происходит за счет иммиграции: отдельные клетки теряют жгутики
и мигрируют в бластоцель, в конце концов бластоцель заполняется клетками, и формируется личинка паренхимула, для
которой характерно наличие наружного слоя жгутиковых клеток и внутреннего массива безжгутиковых клеток. Для большинства обыкновенных губок и для стеклянных губок также
151
характерно формирование паренхимулы, которое у разных губок происходит разными способами (за счет дифференциации
клеток, их перемещения, деляминации, неодинаковой скорости дробления), но отличается тем, что процесс начинается не
с полой целобластулы, а со стерробластулы (тип организации
бластулы, не имеющей внутренней полости). У морских губок
жгутиковый эпителий на ранних стадиях развития покрывает
всю поверхность личинки, на более поздних стадиях задний
полюс тела оказывается представленным безжгутиковыми
клетками. У пресноводных губок паренхимула одета сплошным слоем жгутикового эпителия.
Амфибластула (характерна для части известковых губок
и для немногочисленных обыкновенных губок) состоит из неодинаковых по величине клеток. На переднем (анимальном)
полюсе личинки находятся микромеры, несущие жгутики, на
заднем (вегетативном) – безжгутиковые макромеры. Бластоцель имеется. Формирование амфибластулы отличается большой сложностью. Оно происходит внутри жгутиковой камеры
родительской особи. Зигота подвергается неравномерному дроблению, и формируется стомобластула (этим термином обозначаются бластулы, имеющие отверстие – фиалопор). По краям фиалопора расположены макромеры, остальная часть стомобластулы
представлена микромерами со жгутиками, причем жгутики направлены внутрь полости стомобластулы. Следует заметить, что
микромеры делятся так, словно они должны образовать новые
жгутиковые камеры, внутрь которых направлены жгутики. Далее стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор,
после чего он смыкается. Такой процесс называется экскурвацией. Этот способ развития уникален, он не встречается ни в какой
другой группе многоклеточных. Стадия, сформировавшаяся в
результате экскурвации, и является амфибластулой. Далее происходит впячивание макромеров внутрь полости амфибластулы.
Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры выпячиваются обратно, личинка вновь принимает шаровидную форму
и покидает материнский организм.
Личинки губок подвижны, они плавают, вращаясь вокруг
собственной оси. Личинки не питаются, живут за счет запа-
152
сов желтка в клетках, поэтому срок жизни личинок невелик –
несколько часов или несколько дней (до 10–12). Затем личинка садится передним концом на субстрат и претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодую губку (иногда личинки после
осаждения какое-то время ползают по субстрату). Можно отметить, что формирующиеся из личинок (или геммул) губки
могут сливаться с другими молодыми губками того же вида,
в результате чего возникает одна жизнеспособная особь. Это
явление говорит о чрезвычайно слабо выраженной индивидуальности отдельных особей губок.
У паренхимул метаморфоз сопровождается погружением
жгутиковых клеток вовнутрь, где из них формируются жгутиковые камеры. Одновременно часть внутренних клеток выходит на поверхность и превращается в пинакоциты. В апикальной части тела формируется оскулюм. У паренхимул, задний
полюс тела которых представлен безжгутиковыми клетками,
эти клетки превращаются в пинакоциты. Молодая губка у животных с этим типом развития характеризуется асконоидным
или сиконоидным типом строения, но при этом имеет толстые
стенки, такая стадия называется рагон.
У личинок амфибластул метаморфоз начинается с того,
что жгутиковые клетки впячиваются внутрь амфибластулы.
В таком виде личинка прикрепляется к субстрату краями
впячивания. Впятившиеся жгутиковые клетки дают начало
хоанодерме, а макромеры образуют пинакодерму и мезохил.
В апикальной части прорывается оскулюм, и молодая губка
приобретает асконоидный тип строения, стенка тела у этой стадии тонкая. Такая стадия развития губки получает название
олинтус.
При формировании личинок губок происходят пе-
ремещения клеток из наружного слоя в бластоцель, за счет
чего формируется массив внутренних клеток. В ходе дальнейшего метаморфоза имеют место клеточные миграции: клетки,
занимавшие наружное положение, перемещаются вовнутрь,
клетки, занимавшие внутреннее положение, перемещаются на
поверхность. Подобные явления у других многоклеточных от-
153
сутствуют. Для губок также характерно отсутствие жесткой
клеточной дифференцировки, широко представлена способность клеток к взаимопревращениям, сопровождающимся изменением локализации. В соответствии с этими особенностями
в настоящее время считается, что у губок зародышевые листки
не выражены и что понятие «зародышевые листки» к губкам
вообще не приложимо, поэтому проводить гомологию между
слоями тела губок и зародышевыми листками других многоклеточных неправомерно.
Наружный слой клеток паренхимулы оценивается вслед за
И. И. Мечниковым как кинобласт, а внутренний пласт кле
ток – как фагоцитобласт. В ходе метаморфоза кинобласт губок преобразуется в совокупность пинакодермы и хоанодермы,
а фагоцитобласт – в клетки мезохила (следует заметить, что
не все описанные типы метаморфоза губок укладываются в эту
схему). У взрослой губки фагоцитобласт (мезохил) повсюду
окружен кинобластом (хоанодермой и/или пинакодермой).
Перемещение жгутиконосных клеток на внутреннюю поверхность тела объясняется переходом к сидячему образу жизни,
при котором локомотороная функция жгутиковых клеток менялась на вододвигательную, с сохранением функции захвата пищевых частиц. Формирование эффективного механизма
фильтрации воды, увеличение поверхности хоанодермы и, наконец, необходимость защиты хоаноцитов от повреждений требовали погружения хоаноцитов внутрь тела губки. При принятии этой точки зрения считается, что предками губок были
паренхимулообразные фагоцителлы, которые не имели ротового отверстия, а также нервных и мышечных элементов. Такие
фагоцителлы в силу каких-то причин перешли к жизни на дне
с сохранением питания мелкодисперсной пищей за счет фагоцитоза. Дальнейшая эволюция этих организмов шла по пути
усложенения клеточной дифференцировки, совершенствования
водоносной системы, формирования скелета.
Губки являются примитивными многоклеточными животными, примитивность их организации выражается в отсутствии тканей и органов, нервной и мышечной систем, пластичности клеточных элементов, отсутствии явственно выраженной
154
-
индивидуальности особей в колониях. Чрезвычайно важной
чертой губок является внутриклеточное питание. Наконец, ход
онтогенеза губок уникален. Совокупность всех этих признаков
позволяет предположить, что губки, вероятно, взяли начало
непосредственно от фагоцителл за счет перехода их к сидячему
образу жизни.
объясните, по ка-
ким причинам губки не могут быть отнесены к Настоящим
многоклеточным – Eumetazoa.
Обитают в морях. Ирригационная система может быть представлена всеми тремя типами. Хоаноциты способны к перевариванию пищи. Спикулы состоят из карбоната кальция, могут
быть одноосными, трехосными и четырехосными, не разделяются на макросклеры и микросклеры. Мезохил тонок. Характерно живорождение (личинкорождение). Личинки типа амфибластулы или паренхимулы.
Стеклянные губки имеют синцитальное строение (синцитий –
это обширный многоядерный участок цитоплазмы, ограниченный единой поверхностной мембраной и не разделенный
на отдельные клетки). Снаружи тело одето дермальной мембраной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии
имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли,
что свидетельствует об его фагоцитарной функции, т. е. этот
слой соответствует мезохилу других губок. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой также синцитиальную
структуру, от которой отходят жгутики и окружающие их
микроворсинки. Ирригационная система сиконоидного типа.
Спикулы стеклянных губок трехосные и состоят из кремнезема. Личинки представлены несколько видоизмененными па-
155
ренхимулами. Преимущественно глубоководные виды. Многие
виды имеют на базальном полюсе пучок длинных одноосных
спикул, которыми губка заякоривается в илистом дне.
К этому классу относится большая часть губок (около
90 %). Большинство обыкновенных губок обитает в морях на
разной глубине. К этому классу принадлежат все пресноводные губки. Обыкновенные губки во взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Мезохил развит хорошо.
Хоаноциты выполняют преимущественно вододвигательную
функцию. Скелет представлен кремнеземными макросклерами и микросклерами, макросклеры одноосные или четырехосные. У ряда видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых – представлен только органическим
спонгином. Личинки чаще всего представлены паренхимулами, редко амфибластулами.
Примечания.Основным отличием современной системы губок
от приведенной выше является разделение губок на две группы:
Cellularia и Symplasma. К первой из них относят известковых
и обыкновенных губок, у которых четко выражено клеточное строение, ко второй – стеклянных губок, которые характеризуются
синцитиальным строением. Часть авторов считает губок сборной
группой, включающей несколько типов. Имеется также мнение
о том, что губки (или разные типы губок) произошли от однокле-
точных независимо от других многоклеточных.
156
Название происходит от трех греческих слов:
– хорошо, после и животное.
Для Eumetazoa
характерны следующие особенности: тканевой уровень организации, наличие органов, настоящих эпителиев, мускулатуры,
нервной системы, формирование в ходе онтогенеза гаструлы
и зародышевых листков.
Тканевой уровень
организации означает наличие в теле животного тканей, т. е.
систем клеток, одинаковых по происхождению, строению
и функциям. В состав тканей входят также межклеточное
вещество и структуры, которые являются продуктом выделения клеток ткани. Ткани характеризуются наличием системы
собственного воспроизводства. Органом называется более или
менее обособленная часть организма, несущая определенную
функцию и включающая не менее двух тканей.
Эпителий – это слой клеток, покрывающий по-
верхность тела и выстилающий внутренние полости. Для
эпителиев характерна апикально-базальная полярность, наличие базальной пластинки, клеточных контактов различного устройства, которые обеспечивают взаимодействие клеток
эпителия. Функции эпителиев многообразны: защитная, чувствительная, секреторная, экскреторная, всасывания и др.
Главной функцией эпителиев следует считать разделение организма на компартменты (т. е. отделы, части), взаимодействие
между этими компартментами и обеспечение относительного
постоянства химической среды в каждом из них.
Сократимые элементы имеются в клетках
простейших, к сокращениям способны миоциты губок, но специализированные мышечные волокна характерны только для
Eumetazoa. В мышечных волокнах филаменты актина и миозина расположены по отношению друг к другу определенным
образом. Известно три типа клеток многоклеточных, содержа-
157
щих мышечные волокна. Первый тип называется эпителиально-мышечные клетки. В этом случае мышечные волокна располагаются в базальной части эпителиальных клеток, причем
клетка, кроме сокращения, выполняет и другие функции. Этот
тип клеток распространен главным образом у кишечнополостных. Второй тип называется миоэпителиальными клетками.
Они похожи на эпителиально-мышечные, но их апикальные отделы укорочены и не выходят на поверхность эпителия. Такие
клетки содержатся, например, в млечных и потовых железах
млекопитающих. Эпителиально-мышечные и миоэпителиальные клетки находятся над базальной пластинкой. Третий тип
представлен настоящими мышечными клетками и характерен
для большинства Eumetazoa. Эти клетки не имеют эпителиальной части и расположены под базальной пластинкой. Единственной функцией этих клеток является сокращение.
Согласованная работа
отдельных частей организма обеспечивается наличием связи
между ними. У Eumetazoa координационные функции выполняются за счет гуморальной и нервной регуляции, последняя
является новоприобретением Eumetazoa. Нервная система состоит из совокупности специализированных клеток – нейронов. В состав нервной системы входят так называемые глиальные клетки, которые изолируют нейроны от окружающих
клеток и межклеточного вещества и выполняют другие функции. Нейроны имеют различную форму, но общим их признаком является наличие отростков, суммарная длина которых
очень велика. Главное свойство нейронов – способность приходить в возбуждение и передавать его в виде электрических импульсов другому нейрону или эффектору за счет специфических клеточных контактов – синапсов. Передача информации
через синапс может осуществляться с помощью электрических
или химических сигналов. Контактируя между собой, нейроны
формируют сложно устроенную сеть. Усложнение организации
и поведения животных сопровождается концентрацией нейронов. Такая концентрация может быть представлена локальными сгущениями или формированием более крупных нервных
центров разного устройства. Если имеет место концентрация
158
нервных элементов, то в нервной системе различают центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.
У всех Eumetazoa представлено три функциональных типа
нейронов: чувствующие, или рецепторные; ассоциативные, или
вставочные; и моторные, или двигательные. Чувствующие нейроны у беспозвоночных обычно сохраняют свое эпителиальное
положение, но могут также и погружаться внутрь тела. Ассоциативные и моторные нейроны расположены в более примитивных случаях базиэпителиально, т. е., у основания клеток
эпителия, над базальной пластинкой, или субэпителиально,
под базальной пластинкой. На более поздних этапах эволюции осуществляется более глубокое погружение центральной
нервной системы. Нейроны в ходе онтогенеза формируются из
эпителия, причем возможно формирование их из любого эпителия – возникающего из эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Обычно большая часть нервных клеток обязана своим происхождением эктодермальному эпителию.
Следует специально остановиться на сенсорных нейронах Eumetazoa. В простейшей своей форме чувствующие образования животных представлены чувствующими клетками
(рецепторными нейронами), расположенными в эпителии.
Апикальный конец таких клеток снабжен воспринимающим
окончанием. Базальный конец клетки переходит в отросток,
который направляется к ЦНС и по которому в ЦНС поступает
нервный импульс. Чувствующие нейроны возникли в результате специализации жгутиковых эпителиальных клеток, чаще
моноцилиарных, реже полицилиарных. Как исходные клетки,
так и возникшие из них чувствующие клетки могут нести или
не нести микроворсинки, в случае наличия микроворсинок они
могут быть специализированы для восприятия раздражения.
Наиболее примитивное состояние чувствительного аппарата
характерно для кишечнополостных полипоидной организации.
У этих животных представлены лишь отдельные чувствительные клетки, более или менее неравномерно расположенные
в эпидерме. Подобные же чувствительные клетки представлены у разных червей, моллюсков, иглокожих.
159
Эволюция рецепторного аппарата шла по нескольким направлениям. Во-первых, уже у примитивных червей формируются агрегации нескольких чувствующих клеток, что увеличивает эффективность восприятия. Такие агрегации чувствующих
клеток называют сенсиллами.
Далее следует остановиться на строении воспринимающего окончания рецепторной клетки. В огромном большинстве
случаев чувствительная функция рецепторных клеток принадлежит жгутику. Также возможны случаи, когда специальное
воспринимающее приспособление отсутствует, т. е. восприятие происходит прямо на поверхности мембраны рецепторной
клетки; такое состояние характерно, например, для разветвленных нервных окончаний. Наконец, у определенного типа
светочувствительных клеток, так называемых рабдомерных
фоторецепторов, чувствительную функцию выполняют мембраны микроворсинок. Во всех этих случаях рецепторные клетки воспринимают раздражения, непосредственно исходящие из
внешней среды. В других случаях в состав чувствительного аппарата входят приспособления, преобразующие внешние воздействия в доступную для восприятия клетками форму. Такие
приспособления могут включаться в состав собственно чувствующей клетки или быть производными других клеток. Примером первого состояния являются фоточувствительные клетки:
в их мембранные световоспринимающие структуры встроены
определенные пигменты, с химической реакции этих пигментов на падающий фотон света начинается восприятие света.
Примером второго состояния – формирования комплексного
образования чувствительных клеток и клеток иного происхождения – являются чувствительные волоски членистоногих,
а также сколопофоры насекомых. Такого рода комплексные
образования называют сенсиллами, так же, как и объединение
нескольких чувствующих клеток.
Первичным положением чувствующих клеток является расположение в наружном эпителии. Начиная с турбеллярий,
проявляется тенденция к уходу чувствительных клеток (точнее говоря, ядросодержащего тела клеток) в глубь тела. Ядросодержащая часть чувствительной клетки может погружать-
160
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]