Зоология беспозвоночных. Курс лекций

Эти данные демонстрируют значительную специфичность хлоропластов эвгленовых. Ранее уже указывалось, что фотоав­тотрофные одноклеточные, вероятно, многократно и независи­мо развивались из гетеротрофных организмов. Считается, что эвгленовые приобрели свои хлоропласты путем фагоцитоза це­лой эукариотической одноклеточной водоросли.

Для всех фотосинтезирующих эвглен характерно особое за­пасное вещество – полисахарид парамилон.

Для фотосинтезирующих эвглен характерно наличие слож­ного светочувствительного аппарата, который расположен воз­ле жгутикового кармана, особая часть этого аппарата представ­лена красной стигмой.

Эвглены имеют одно ядро. Размножение бесполое, чаще все­го путем монотомии, но для некоторых видов характерна па­линтомия. Цитокинез происходит в продольном направлении.

в 1 тыс. видов.

ного этой группе органоида «кинетопласт», которое, в свою очередь, происходит от греческих слов  – движущийся и вылепленный, оформленный.

Уникальным признаком в организации кинетопластид явля­ется наличие в их клетке единственной гигантской митохондрии со специализированным ДНК-содержащим участком – кине­топластом. Кинетопласт представляет собой расширение мито­хондрии и располагается у основания жгутика. В кинетопласте сосредоточена почти вся митохондриальная ДНК, что состав­ляет до 20 % общего количества ДНК клетки. Необходимость в большом геноме кинетопласта, вероятно, обусловлена тем, что у кинетопластид имеет место циклически повторяющаяся пе­рестройка митохондрии, которая то подвергается регрессивным изменениям, то снова начинает активно функционировать. Это происходит при смене хозяев, которая сопровождается сменой условий существования от аэробных (в организме насекомых) к анаэробным (в организме позвоночных). Соответственно, ста­дии кинетопластид, обитающие в позвоночных, анаэробны, а стадии, обитающие в насекомых – аэробны.

Свободно живущие кинетопластиды имеют цитостом и ци­тофаринкс, причем положение цитостома варьирует: он может открываться на поверхности клетки или в жгутиковый резер­вуар. Эти простейшие питаются бактериями (реже водоросля­ми и простейшими), поглощая их за счет фагоцитоза. У части паразитических видов цитостом и цитофаринкс рудиментарны, наконец, у части паразитических видов эти структуры полно-

Кинетопластиды моноэнергидны. Бесполое размножение представлено у одних видов монотомией, у других – множест­венным делением, возможно наличие в жизненном цикле и того и другого типа деления. У паразитических видов размно­жение может проходить в крови и/или в клетках хозяина. Что касается полового процесса, то его наличие предполагается, но «ничего не известно о формах полового процесса и его месте в жизненном цикле этих жгутиконосцев» («Протисты», ч. 1).

1) в большинстве случаев на протяжении жизненного цик­ла кинетопластиды последовательно меняют двух хозяев: поз­воночное животное и беспозвоночного кровососа (чаще всего представленного насекомым, реже пиявкой и совсем редко кле­щом); только для T. equiperdum характерно наличие в жизнен­ном цикле лишь одного хозяина – лошади;

4) на каждой стадии жизненного цикла обычно происходит размножение паразита, т. е. по ходу жизненного цикла сменя-

Беспозвоночные кровососы получают кинетопластид при приеме пищи, заглатывая кровь с содержащимися в ней про­стейшими. В организме кровососущих насекомых кинетоплас­тиды могут быть локализованы только в кишечнике (например, T. cruzi), в других случаях трипаносомы после пребывания в кишечнике выходят в гемолимфу, а затем из нее проника­ют в слюнные железы. В период пребывания в кишечнике на­секомого кинетопластиды используют свой жгутик, как уже было показано, в качестве органеллы прикрепления. Патоген­ное воздействие кинетопластид на насекомых-хозяев отмечено лишь для некоторых видов.

У пиявок – хозяев трипаносом – наблюдается сходная кар­тина: трипаносомы сначала локализованы в желудке или в средней кишке. Расселительные стадии локализуются во вла­галище хоботка или в слюнных железах пиявок.

Для большинства видов паразитических кинетопластид ха­рактерно, что передача этих простейших от одного позвоноч­ного к другому происходит только с участием переносчиков­кровососов: насекомых, реже – пиявок и еще реже – клещей. Пиявки, естественно, являются переносчиками трипаносом водных животных: рыб, амфибий, рептилий.

Механизм передачи возбудителей с участием переносчиков­кровососов носит название трансмиссивного. Трансмиссивный механизм передачи может реализовываться двумя способами. Проникновение инвазионной стадии паразита в кровь хозяина со слюной кровососа (кровосос при питании обязательно вво­дит в ранку слюну) называется инокулятивным способом за­ражения. При инокулятивном способе инвазионные стадии па­разита скапливаются в слюнной железе кровососа («передняя позиция»). Этот способ характерен, например, для передачи человеку трипаносом (возбудителей сонной болезни) мухой цеце. Реже встречается контаминативный способ заражения: в этом случае инвазионные стадии паразита накапливаются в задней кишке кровососа («задняя позиция»). Кровосос во время пребывания на прокормителе испражняется, вмес­те с его фекалиями инвазионные стадии паразита попадают на кожу (слизистую) хозяина, а затем активно проникают в кровное русло через кожу (трещинку или ранку в коже) или слизистую. Этот способ характерен для заражения человека T. cruzi – возбудителем болезни Чагаса при участии триато мых клопов. Эти клопы сосут кровь преимущественно на ли­цевой поверхности млекопитающих, за что получили назва­ние «поцелуйных».

Для одного вида трипаносом – T. equiperdum – характерен контактный механизм передачи возбудителя, который переда­ется при непосредственном контакте хозяев (лошадей) при по­ловом акте. Те виды паразитических кинетопластид, которые заселяют клетки различных органов млекопитающих, могут передаваться трансплацентарно, однако эти случаи встреча­ются достаточно редко. Можно отметить, что летучие мыши­вампиры при питании кровью лошадей заражаются одним из видов трипаносом (T. evansi).

       