Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
гота
Амасти-
тигота
Опистомас-
Эпимастигота Промастигота
ская
сфериче-
на обоих концах
проходит
имеется отсутствует
тела
вдоль перед-
ней половины
ядра
около
отсутству-
на заднем
конце тела
позади ядра,
конце тела
на переднем
в середине
тела, непо-
средственно
перед ядром
ет
отсутству-
его длина
глубокий,
ет
длине тела
почти равна
неглубокий
Трипомас-
тигота
лентовидное сплющенное тело, заостренное или суженное
Признаки
Форма тела
Ундулирую-
щая мемб-
рана
тела
проходит
вдоль всего
Длина унду-
лирующей
мембраны
позади
заднем
ядра, на
конце тела
Положение
кинетоплас-
та и кинето-
сомы
Жгутик имеется, всегда отходит от кинетосомы
Жгутико-
вый карман
71

Клетки грушевидной формы (суженная часть клетки называется шейкой). На переднем конце клетки находится один жгутик. Жгутик окружен воротничком, который образован многочисленными выростами цитоплазмы пальцевидной формы
(тентакулы). Под световым микроскопом воротничок выглядит
как прозрачная складка цитоплазмы, хотя на самом деле он
представляет собой совокупность тентакул. Жгутик своим биением создает ток воды вокруг неподвижной клетки. Пищевые частицы попадают на наружную поверхность воротничка
и прилипают к ней. В районе шейки формируется псевдоподия,
которая осуществляет фагоцитоз пищевой частицы. Сформировавшиеся пищеварительные вакуоли транспортируются внутрь
клетки. Ядро одно. Бесполое размножение проходит в форме
монотомии. Половой процесс не обнаружен. Кристы митохондрий пластинчатого типа.
По строению митохондрий хоанофлагелляты сходны с многоклеточными, кроме того, так называемые хоаноциты губок устроены по тому же плану, что и клетки воротничковых жгутиконосцев. Поэтому воротничковые жгутиконосцы часто рассматриваются как возможные предки многоклеточных, а часть
авторов считает этих жгутиконосцев сестринским таксоном по
отношению к многоклеточным животным.
Название происходит от двух греческих слов
многочисленный и бич. Буквальный перевод – «многожгутиковые».
К этой группе относятся гетеротрофные жгутиконосцы, имеющие 2 и более жгутиков и уникальный комплекс органелл,
включающий ядро, кинетосомы и корешковый аппарат жгутиков. Для многих представителей характерна полимеризация
жгутиков (увеличение их числа). Часто имеется аксостиль.
Полимастиготы в большинстве своем являются комменсалами
или паразитами органов пищеварения беспозвоночных и позвоночных. Общее число видов около 150. Многие представители
имеют адаптации к энедосимбиотическому образу жизни: отсутствие митохондрий, наличие гидрогеносом, ундулирующая
72

мембрана. Питание осуществляется за счет фагоцитоза или пиноцитоза. Ядер 1 или 2. Бесполое размножение характерно для
всех представителей, осуществляется путем монотомии. Для
части групп характерен половой процесс, который осуществляется или путем гамогонии с последующей копуляцией, или
путем автогамии. Для видов, имеющих половой процесс, характерна зиготическая редукция.
Некоторые виды жгутиконосцев имеют патогенное значение, в частности, паразит человека – лямблия. Этот вид
жгутиконосцев был описан Д. Ф. Лямблем в 1859 г., а позднее, в 1882 г. – под названием Giardia – описан Kunster
(в русской литературе этот вид фигурирует под названием
Lamblia intestinalis, а в зарубежных – под названием Giardia
intestinalis или Giardia lamblia). Лямблии обитают в тонкой
кишке человека, и отличаются двустронней симметрией, наличием четырех пар жгутиков и присасывательного аппарата.
Та часть клетки, где расположен присасывательный аппарат,
условно называется брюшной стороной. Этот присасывательный аппарат имеет вид углубления. Лямблия брюшной стороной плотно прилегает к стенке кишечника, а затем расслабляется, но края клетки остаются плотно прижатыми.
Вследствие этого в полости углубления создается пониженное
давление, что и обеспечивает достаточно прочную фиксацию
клетки лямблии. Для этого вида характерно бесполое размножение за счет монотомии. Эти простейшие способны к формированию цист, которые выделяются из кишечника хозяина.
Цисты хорошо сохраняются во внешней среде. Механизм распространения лямблий таков же, как и у других кишечных
паразитов, т. е. фекально-оральный. Лямблия оценивается
как условно патогенный вид: в большинстве случаев имеет
место бессимптомное носительство лямблий, выраженные болезненные явления встречаются сравнительно редко. Этот вид
жгутиконосцев распространен всесветно, зараженность детей
в возрасте от 2 до 4 лет составляет около 40 %, взрослых –
5–10 %.
Другим паразитическим представителем является Trichomonas vaginalis, который живет в мочеполовых путях чело-
73

века и передается контактным способом при половом сношении.
Образование цист для этого вида нехарактерно. Размножается
монотомией. Пребывание этого жгутиконосца у человека может
быть причиной заболеваний органов мочеполовой системы, но
чаще протекает бессимптомно. Распространение – всесветное.
Заражение трихомонасом, как правило, наблюдается с началом половой жизни (хотя возможно заражение в ходе гигиенических, диагностических и лечебных процедур при небрежном
отношении к чистоте рук и инструментов). У женщин частота
распространения в разных условиях варьирует от 20 до 75 %,
у мужчин составляет около 20 %. Понятно, что профилактика
трихомониаза строится сходно с профилактикой венерических
заболеваний.
В этом разделе в табл. 6 приведены некоторые сведения по
морфологии и биологии двух видов полимастигот (Lamblia
intestinalis и Trichomonas vaginalis), паразитирующих у человека.
Признаки Lamblia intestinalis
двусторонне симметрич-
ная, тело грушевидное
Форма тела
Размеры длина 10–18 мкм,
Количество
жгутиков
Длина жгутиков
74
в спинно-брюшной про-
екции, ковшеобразное –
в боковой
ширина 8–10 мкм
8 (четыре пары) 4
приблизительно равна длине тела
Trichomonas
vaginalis
грушевидная или
широко веретено-
видная
длина 15–30 мкм,
ширина 6–12 мкм

Признаки Lamblia intestinalis
Локализация тонкий кишечник
поглощают путем пино-
Питание
Ядерный
аппарат
Способность
к формированию цист
Форма и размеры цист
цитоза жидкое содержи-
мое кишечника хозяина
2 ядра 1 ядро
способны не способны
овальные
длина – 10–14 мкм,
ширина – 6–10 мкм
Trichomonas
vaginalis
у женщин – вагина,
у мужчин – уретра
поглощают путем
пиноцитоза содер-
жимое вагиналь-
ной жидкости или
жидкости уретры.
Отмечено активное
поглощение глико-
гена
Название происходит от двух греческих слов:
– сверх и бич. Буквальный перевод – «сверх-
жгутиковые».
По многим признакам сходны с полимастиготами и по современной системе включены в состав этого типа. Все представители обитают только в кишечнике термитов или тараканов,
большинство видов связаны со своими хозяевами мутуалистическими взаимоотношениями, но несколько видов являются
настоящими паразитами. Зарегистрировано свыше 200 видов
гипермастигин.
Представители этого отряда всегда несут много жгутиков
(от десяти до нескольких тысяч). Жгутики характеризуются
75

упорядоченным расположением, чаще всего – спиральными
витками. Ядро одно. Бесполое размножение происходит путем
монотомии, половой процесс – путем гамогонии с последующей копуляцией или путем автогамии. Ядерные циклы у ряда
видов представлены гаметической редукцией, у других – зиготической редукцией. Представители этого отряда являются
облигатными симбионтами термитов и некоторых тараканов,
причем взаимоотношения двух видов носят взаимовыгодный
характер. Присутствие жгутиконосцев в кишечнике необходимо
для нормального пищеварения и существования хозяев, искусственно освобожденные от жгутиконосцев насекомые погибают через несколько дней, несмотря на обильную пищу. Питаются жгутиконосцы частицами древесины, которые находятся
в кишечнике хозяина-ксилофага. Жгутиконосцы расщепляют
целлюлозу, образовавшиеся низкомолекулярные вещества потребляются как жгутиконосцем, так и его хозяином. Сам процесс захвата частицы пищи осуществляется на заднем конце
клетки жгутиконосца. Пищевая частица сначала прилипает
к поверхностной мембране, а затем фагоцитируется. Поглощение жидких субстратов осуществляется за счет пиноцитоза.
Процессы дефекации этих жгутиконосцев изучены слабо.
дать определения
понятиям: контактный способ передачи возбудителя, фекально-оральный способ передачи возбудителя, трансмиссивный
механизм передачи возбудителя: инокулятивный способ реализации трансмиссивного механизма, контаминативный способ реализации трансмиссивного механизма. Для всех способов
привести примеры передачи возбудителя, которая совершается
данным способом, дополнительные к тем примерам, которые
представлены в «Курсе лекций» (можно приводить примеры не
только для простейших, но и для вирусов, бактерий).
Для жгутиконосцев этого подкласса характерен автотрофный или амфитрофный тип питания: в их цитоплазме имеются
хлоропласты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с боль-
76

шим числом ядер. Большинство видов размножается только
бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс
(копуляция), для таких видов характерен ядерный цикл с зиготической редукцией. Обсуждение здесь растительных жгутиконосцев связано с тем, что к этой группе (к отряду Фитомонад) относится замечательный организм – вольвокс, который
может служить (и служил) моделью для изучения формирования многоклеточной организации.
Название происходит от двух греческих слов
– растение и – отдельность.
Для представителей отряда Phytomonadina характерно наличие только автотрофного типа питания. Запасным питательным веществом является крахмал. Жгутиков чаще всего два,
но есть 4-х и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие крупного хроматофора чашевидной формы. Обычно имеется стигма
и одно ядро. Эти организмы способны размножаться делением
надвое и половым путем. Половое размножение происходит по
типу копуляции, причем в отряде представлены все ее формы:
от изогамной до оогамной. Ядерный цикл – с зиготической редукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды,
колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются
подвижные и неподвижные виды. К этому отряду относится
род Volvox. Организация шарообразных колоний этого вида
соответствует представлениям колониальной гипотезы об организации предков многоклеточных, чем и объясняется рассмотрение этого организма в курсе зоологии. Для колоний вольвоксов характерна подвижность и высокая интегрированность,
а также начальная дифференцировка клеточных элементов.
Эти особенности делают колонии вольвоксов хорошей модельной группой для выяснения путей формирования многоклеточности.
Вольвоксы являются планктонными организмами. Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Колония слагается из вегетативных клеток, большинство которых
характеризуется малыми размерами. Такие клетки покрыты
77

клеточной стенкой, имеют грушевидную форму. На заостренном конце клетки расположены два жгутика. В задней части находится чашевидный хроматофор, в котором расположен
пиреноид; ядро лежит кпереди от хроматофора, а кпереди от
ядра – две сократительные вакуоли. Стигма имеется. Вегетативные клетки соединены между собой тонкими мостиками
цитоплазмы.
Вегетативные клетки расположены поверхностно, т. е. колония в целом представляет собой полый шарик, эти клетки погружены в прозрачный матрикс (он более плотен на периферии
и разжижен в центральной части колонии).
Часть вегетативных клеток колонии отличается более крупными размерами. Эти клетки называются вегетативными клетками размножения. За счет бесполого размножения названных
клеток формируются дочерние колонии. Дочерние колонии
растут, что сопровождается расхождением составляющих их
клеток, в конце концов они разрывают материнскую колонию
и освобождаются. Количество дочерних колоний в одной материнской обычно составляет 5–6, но может быть и большим. Колония вольвоксов характеризуется наличием полярности: это
означает, что у такой колонии различимы передний и задний
полюса. Движение колонии совершается передним полюсом
вперед, при движении колония вращается вокруг своей оси.
У вегетативных клеток, расположенных на переднем полюсе,
наблюдаются небольшие отличия: в длине жгутиков, в величине хроматофоров, в величине стигмы. Образование вегетативных клеток размножения и половых клеток приурочено
к заднему полюсу.
Примечания.В соответствии с современной системой, про-
стейшие, имеющие жгутики, не составляют одной систематической группы. Такие простейшие разделены на несколько типов
по признакам строения жгутиков, корешковых систем, цитостома, поверхностных структур клетки, митохондрий и др.
Важнейшими типами являются Эвгленозои (Euglenozoa), Воротничковые жгутиконосцы (Choanimonada), Полимастиготы
(Polymastigota). Тип Опалината (Opalinata) вряд ли заслужи-
78

вает характеристики «важнейшего», но его представители широко распространены и, как правило, изучаются в вузовском
курсе зоологии. Может быть, особо показательным для новой
системы является тип Эвгленозои, который объединяют классы
Эвгленоидеи (Euglenoidea) и Кинетопластиды (Kinetoplastidea).
Ранее эти группы были отнесены, соответственно, к растительным и животным жгутиконосцам. Основополагающим признаком для объединения послужило строение цитостома этих
простейших и наличие в жгутике параксиального тяжа. Типу
питания в новейших систематических построениях придается
меньшее значение, т. к. считается, что автотрофный тип питания разными группами простейших приобретался вторично
и независимо от других групп.
79

Название происходит от двух греческих слов:
– семя, посев и – животное. Происхождения названия обусловлено тем, что многие представители в ходе развития формируют покоящиеся стадии с плотной оболочкой,
служащие для расселения, такие стадии называются «споры».
Следует, однако, напомнить, что эта «спора» не гомологична
ни спорам бактерий, ни спорам растений.
Споровики представлены только паразитическими видами. Этот тип делится на два класса: Грегарины (Gregarinina)
и Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha). В состав класса Грегарины входят два отряда. Класс Кокцидиеобразные включает три отряда: Кокцидии (Сoccidiida), Кровяные споровики
(Haemosporidia) и Пироплазмиды (Piroplasmida).
Общая численность типа Споровиков составляет около
5 тыс. видов.
Отличительным признаком представителей споровиков является наличие в их жизненном цикле одной или нескольких
стадий, несущих апикальный комплекс органелл. Эти стадии
подвижны и обеспечивают расселительную функцию. Такие
стадии носят общее название «зоиты»: спорозоиты, мерозоиты.
Спорозоиты и мерозоиты по строению практически идентичны,
но они занимают разные позиции в жизненных циклах споровиков и обеспечивают прохождение разных этапов жизненных
циклов. Зоиты имеют характерную вытянутую и слегка изогнутую форму тела (похожи на банан или на полумесяц, название одного из родов споровиков – Токсоплазма – происходит от
греческого слова «toxon», что означает «арка»).
Другие стадии жизненного цикла споровиков (шизонты, гамонты, гаметы) апикального комплекса лишены и имеют иную
форму тела.
Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные
кольца, роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела,
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
