Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Зоология беспозвоночных. Курс лекций

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
06.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать

гота
Амасти-

тигота
Опистомас-
Эпимастигота Промастигота
ская
сфериче-
на обоих концах
проходит
имеется отсутствует
тела
вдоль перед-
ней половины
ядра
около
отсутству-
на заднем
конце тела
позади ядра,
конце тела
на переднем
в середине
тела, непо-
средственно
перед ядром
ет
отсутству-
его длина
глубокий,
ет
длине тела
почти равна
неглубокий
Трипомас-

тигота
лентовидное сплющенное тело, заостренное или суженное
Признаки
Форма тела
Ундулирую-
щая мемб-
рана
тела
проходит
вдоль всего
Длина унду-
лирующей
мембраны
позади
заднем
ядра, на
конце тела
Положение
кинетоплас-
та и кинето-
сомы
Жгутик имеется, всегда отходит от кинетосомы
Жгутико-
вый карман
71

Клетки грушевидной формы (суженная часть клетки называ­ется шейкой). На переднем конце клетки находится один жгу­тик. Жгутик окружен воротничком, который образован мно­гочисленными выростами цитоплазмы пальцевидной формы (тентакулы). Под световым микроскопом воротничок выглядит как прозрачная складка цитоплазмы, хотя на самом деле он представляет собой совокупность тентакул. Жгутик своим би­ением создает ток воды вокруг неподвижной клетки. Пище­вые частицы попадают на наружную поверхность воротничка и прилипают к ней. В районе шейки формируется псевдоподия, которая осуществляет фагоцитоз пищевой частицы. Сформиро­вавшиеся пищеварительные вакуоли транспортируются внутрь клетки. Ядро одно. Бесполое размножение проходит в форме монотомии. Половой процесс не обнаружен. Кристы митохон­дрий пластинчатого типа.
По строению митохондрий хоанофлагелляты сходны с много­клеточными, кроме того, так называемые хоаноциты губок ус­троены по тому же плану, что и клетки воротничковых жгу­тиконосцев. Поэтому воротничковые жгутиконосцы часто рас­сматриваются как возможные предки многоклеточных, а часть авторов считает этих жгутиконосцев сестринским таксоном по отношению к многоклеточным животным.

Название происходит от двух греческих слов
 многочисленный и   бич. Буквальный пере­вод – «многожгутиковые».
К этой группе относятся гетеротрофные жгутиконосцы, име­ющие 2 и более жгутиков и уникальный комплекс органелл, включающий ядро, кинетосомы и корешковый аппарат жгу­тиков. Для многих представителей характерна полимеризация жгутиков (увеличение их числа). Часто имеется аксостиль. Полимастиготы в большинстве своем являются комменсалами или паразитами органов пищеварения беспозвоночных и позво­ночных. Общее число видов около 150. Многие представители имеют адаптации к энедосимбиотическому образу жизни: от­сутствие митохондрий, наличие гидрогеносом, ундулирующая
72

мембрана. Питание осуществляется за счет фагоцитоза или пи­ноцитоза. Ядер 1 или 2. Бесполое размножение характерно для всех представителей, осуществляется путем монотомии. Для части групп характерен половой процесс, который осуществ­ляется или путем гамогонии с последующей копуляцией, или путем автогамии. Для видов, имеющих половой процесс, ха­рактерна зиготическая редукция.
Некоторые виды жгутиконосцев имеют патогенное зна­чение, в частности, паразит человека – лямблия. Этот вид жгутиконосцев был описан Д. Ф. Лямблем в 1859 г., а позд­нее, в 1882 г. – под названием Giardia – описан Kunster (в русской литературе этот вид фигурирует под названием Lamblia intestinalis, а в зарубежных – под названием Giardia intestinalis или Giardia lamblia). Лямблии обитают в тонкой кишке человека, и отличаются двустронней симметрией, на­личием четырех пар жгутиков и присасывательного аппарата. Та часть клетки, где расположен присасывательный аппарат, условно называется брюшной стороной. Этот присасыватель­ный аппарат имеет вид углубления. Лямблия брюшной сто­роной плотно прилегает к стенке кишечника, а затем рас­слабляется, но края клетки остаются плотно прижатыми. Вследствие этого в полости углубления создается пониженное давление, что и обеспечивает достаточно прочную фиксацию клетки лямблии. Для этого вида характерно бесполое размно­жение за счет монотомии. Эти простейшие способны к форми­рованию цист, которые выделяются из кишечника хозяина. Цисты хорошо сохраняются во внешней среде. Механизм рас­пространения лямблий таков же, как и у других кишечных паразитов, т. е. фекально-оральный. Лямблия оценивается как условно патогенный вид: в большинстве случаев имеет место бессимптомное носительство лямблий, выраженные бо­лезненные явления встречаются сравнительно редко. Этот вид жгутиконосцев распространен всесветно, зараженность детей в возрасте от 2 до 4 лет составляет около 40 %, взрослых – 5–10 %.
Другим паразитическим представителем является Tri­chomonas vaginalis, который живет в мочеполовых путях чело-
73

века и передается контактным способом при половом сношении. Образование цист для этого вида нехарактерно. Размножается монотомией. Пребывание этого жгутиконосца у человека может быть причиной заболеваний органов мочеполовой системы, но чаще протекает бессимптомно. Распространение – всесветное. Заражение трихомонасом, как правило, наблюдается с нача­лом половой жизни (хотя возможно заражение в ходе гигиени­ческих, диагностических и лечебных процедур при небрежном отношении к чистоте рук и инструментов). У женщин частота распространения в разных условиях варьирует от 20 до 75 %, у мужчин составляет около 20 %. Понятно, что профилактика трихомониаза строится сходно с профилактикой венерических заболеваний.
  
     
В этом разделе в табл. 6 приведены некоторые сведения по морфологии и биологии двух видов полимастигот (Lamblia intestinalis и Trichomonas vaginalis), паразитирующих у чело­века.



Признаки Lamblia intestinalis
двусторонне симметрич-
ная, тело грушевидное
Форма тела
Размеры длина 10–18 мкм,
Количество жгутиков
Длина жгу­тиков
74
в спинно-брюшной про-
екции, ковшеобразное –
в боковой
ширина 8–10 мкм
8 (четыре пары) 4
приблизительно равна длине тела
Trichomonas
vaginalis
грушевидная или широко веретено-
видная
длина 15–30 мкм, ширина 6–12 мкм


Признаки Lamblia intestinalis
Локализация тонкий кишечник
поглощают путем пино-
Питание
Ядерный аппарат
Способность к формирова­нию цист
Форма и раз­меры цист
цитоза жидкое содержи-
мое кишечника хозяина
2 ядра 1 ядро
способны не способны
овальные
длина – 10–14 мкм,
ширина – 6–10 мкм
Trichomonas
vaginalis
у женщин – вагина,
у мужчин – уретра
поглощают путем
пиноцитоза содер-
жимое вагиналь-
ной жидкости или
жидкости уретры. Отмечено активное поглощение глико-
гена

Название происходит от двух греческих слов:
 – сверх и бич. Буквальный перевод – «сверх-
жгутиковые».
По многим признакам сходны с полимастиготами и по сов­ременной системе включены в состав этого типа. Все предста­вители обитают только в кишечнике термитов или тараканов, большинство видов связаны со своими хозяевами мутуалисти­ческими взаимоотношениями, но несколько видов являются настоящими паразитами. Зарегистрировано свыше 200 видов гипермастигин.
Представители этого отряда всегда несут много жгутиков (от десяти до нескольких тысяч). Жгутики характеризуются
75

упорядоченным расположением, чаще всего – спиральными витками. Ядро одно. Бесполое размножение происходит путем монотомии, половой процесс – путем гамогонии с последую­щей копуляцией или путем автогамии. Ядерные циклы у ряда видов представлены гаметической редукцией, у других – зи­готической редукцией. Представители этого отряда являются облигатными симбионтами термитов и некоторых тараканов, причем взаимоотношения двух видов носят взаимовыгодный характер. Присутствие жгутиконосцев в кишечнике необходимо для нормального пищеварения и существования хозяев, искус­ственно освобожденные от жгутиконосцев насекомые погиба­ют через несколько дней, несмотря на обильную пищу. Пита­ются жгутиконосцы частицами древесины, которые находятся в кишечнике хозяина-ксилофага. Жгутиконосцы расщепляют целлюлозу, образовавшиеся низкомолекулярные вещества по­требляются как жгутиконосцем, так и его хозяином. Сам про­цесс захвата частицы пищи осуществляется на заднем конце клетки жгутиконосца. Пищевая частица сначала прилипает к поверхностной мембране, а затем фагоцитируется. Поглоще­ние жидких субстратов осуществляется за счет пиноцитоза. Процессы дефекации этих жгутиконосцев изучены слабо.
    дать определения
понятиям: контактный способ передачи возбудителя, фекаль­но-оральный способ передачи возбудителя, трансмиссивный механизм передачи возбудителя: инокулятивный способ реа­лизации трансмиссивного механизма, контаминативный спо­соб реализации трансмиссивного механизма. Для всех способов привести примеры передачи возбудителя, которая совершается данным способом, дополнительные к тем примерам, которые представлены в «Курсе лекций» (можно приводить примеры не только для простейших, но и для вирусов, бактерий).

Для жгутиконосцев этого подкласса характерен автотроф­ный или амфитрофный тип питания: в их цитоплазме имеются хлоропласты. Ядро обычно одно, но имеются и виды с боль-
76

шим числом ядер. Большинство видов размножается только бесполым путем. Для части видов характерен половой процесс (копуляция), для таких видов характерен ядерный цикл с зи­готической редукцией. Обсуждение здесь растительных жгути­коносцев связано с тем, что к этой группе (к отряду Фитомо­над) относится замечательный организм – вольвокс, который может служить (и служил) моделью для изучения формирова­ния многоклеточной организации.

 Название происходит от двух греческих слов
 – растение и  – отдельность.
Для представителей отряда Phytomonadina характерно на­личие только автотрофного типа питания. Запасным питатель­ным веществом является крахмал. Жгутиков чаще всего два, но есть 4-х и 8-жгутиковые виды. Характерно наличие круп­ного хроматофора чашевидной формы. Обычно имеется стигма и одно ядро. Эти организмы способны размножаться делением надвое и половым путем. Половое размножение происходит по типу копуляции, причем в отряде представлены все ее формы: от изогамной до оогамной. Ядерный цикл – с зиготической ре­дукцией. К отряду относятся одиночные и колониальные виды, колонии могут иметь вид пластинок или шариков. Имеются подвижные и неподвижные виды. К этому отряду относится род Volvox. Организация шарообразных колоний этого вида соответствует представлениям колониальной гипотезы об орга­низации предков многоклеточных, чем и объясняется рассмот­рение этого организма в курсе зоологии. Для колоний воль­воксов характерна подвижность и высокая интегрированность, а также начальная дифференцировка клеточных элементов. Эти особенности делают колонии вольвоксов хорошей модель­ной группой для выяснения путей формирования многоклеточ­ности.
Вольвоксы являются планктонными организмами. Коло­нии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Коло­ния слагается из вегетативных клеток, большинство которых характеризуется малыми размерами. Такие клетки покрыты
77

клеточной стенкой, имеют грушевидную форму. На заострен­ном конце клетки расположены два жгутика. В задней час­ти находится чашевидный хроматофор, в котором расположен пиреноид; ядро лежит кпереди от хроматофора, а кпереди от ядра – две сократительные вакуоли. Стигма имеется. Вегета­тивные клетки соединены между собой тонкими мостиками цитоплазмы.
Вегетативные клетки расположены поверхностно, т. е. коло­ния в целом представляет собой полый шарик, эти клетки по­гружены в прозрачный матрикс (он более плотен на периферии и разжижен в центральной части колонии).
Часть вегетативных клеток колонии отличается более круп­ными размерами. Эти клетки называются вегетативными клет­ками размножения. За счет бесполого размножения названных клеток формируются дочерние колонии. Дочерние колонии растут, что сопровождается расхождением составляющих их клеток, в конце концов они разрывают материнскую колонию и освобождаются. Количество дочерних колоний в одной мате­ринской обычно составляет 5–6, но может быть и большим. Ко­лония вольвоксов характеризуется наличием полярности: это означает, что у такой колонии различимы передний и задний полюса. Движение колонии совершается передним полюсом вперед, при движении колония вращается вокруг своей оси. У вегетативных клеток, расположенных на переднем полюсе, наблюдаются небольшие отличия: в длине жгутиков, в вели­чине хроматофоров, в величине стигмы. Образование вегета­тивных клеток размножения и половых клеток приурочено к заднему полюсу.
Примечания.В соответствии с современной системой, про- стейшие, имеющие жгутики, не составляют одной систематичес­кой группы. Такие простейшие разделены на несколько типов по признакам строения жгутиков, корешковых систем, цито­стома, поверхностных структур клетки, митохондрий и др. Важнейшими типами являются Эвгленозои (Euglenozoa), Во­ротничковые жгутиконосцы (Choanimonada), Полимастиготы (Polymastigota). Тип Опалината (Opalinata) вряд ли заслужи-
78

вает характеристики «важнейшего», но его представители ши­роко распространены и, как правило, изучаются в вузовском курсе зоологии. Может быть, особо показательным для новой системы является тип Эвгленозои, который объединяют классы Эвгленоидеи (Euglenoidea) и Кинетопластиды (Kinetoplastidea). Ранее эти группы были отнесены, соответственно, к раститель­ным и животным жгутиконосцам. Основополагающим при­знаком для объединения послужило строение цитостома этих простейших и наличие в жгутике параксиального тяжа. Типу питания в новейших систематических построениях придается меньшее значение, т. к. считается, что автотрофный тип пи­тания разными группами простейших приобретался вторично и независимо от других групп.
79


Название происходит от двух греческих слов:
 – семя, посев и  – животное. Происхождения на­звания обусловлено тем, что многие представители в ходе раз­вития формируют покоящиеся стадии с плотной оболочкой, служащие для расселения, такие стадии называются «споры». Следует, однако, напомнить, что эта «спора» не гомологична ни спорам бактерий, ни спорам растений.
Споровики представлены только паразитическими вида­ми. Этот тип делится на два класса: Грегарины (Gregarinina) и Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha). В состав класса Гре­гарины входят два отряда. Класс Кокцидиеобразные вклю­чает три отряда: Кокцидии (Сoccidiida), Кровяные споровики (Haemosporidia) и Пироплазмиды (Piroplasmida).
Общая численность типа Споровиков составляет около 5 тыс. видов.
Отличительным признаком представителей споровиков яв­ляется наличие в их жизненном цикле одной или нескольких стадий, несущих апикальный комплекс органелл. Эти стадии подвижны и обеспечивают расселительную функцию. Такие стадии носят общее название «зоиты»: спорозоиты, мерозоиты. Спорозоиты и мерозоиты по строению практически идентичны, но они занимают разные позиции в жизненных циклах споро­виков и обеспечивают прохождение разных этапов жизненных циклов. Зоиты имеют характерную вытянутую и слегка изог­нутую форму тела (похожи на банан или на полумесяц, назва­ние одного из родов споровиков – Токсоплазма – происходит от греческого слова «toxon», что означает «арка»).
Другие стадии жизненного цикла споровиков (шизонты, га­монты, гаметы) апикального комплекса лишены и имеют иную форму тела.
Апикальный комплекс включает коноид, преконоидальные кольца, роптрии. Коноид расположен на переднем конце тела,
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]