Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Зоология беспозвоночных. Курс лекций
.pdf
ся неглубоко или, наоборот, глубоко. В последнем случае тело
клетки приближено к ЦНС, а из периферической части клетки
дифференцируется длинный периферический отросток, направленный к месту иннервации. Периферический отросток может
ветвиться, тогда формируются свободные нервные окончания.
Одновременно с подобным погружением расширяется зона иннервации, которая теперь охватывает и внутренние клетки.
У большинства Eumetazoa рецепторные нейроны расположены сравнительно крупными локальными группами, в состав
этих групп входят различные клетки другого происхождения,
несущие какие-либо специальные функции, такие структуры
именуются органами чувств.
Рецепторные клетки, так сказать, «настроены» на определенный характер раздражения: одни воспринимают механическое воздействие, другие – химическое воздействие (восприятие света является разновидностью химического восприятия).
В пределах своей специализации разные чувствительные клетки воспринимают разные раздражения, например колебания
среды с определенной длиной волны. В соответствии с модальностью рецепторных клеток чувствительные структуры с физиологической точки зрения подразделяют на органы механорецепции и органы хеморецепции.
Органы хеморецепции у беспозвоночных обычно устроены
просто и имеют вид участка поверхности покровов или, чаще,
углубления в покровах, где расположены хеморецепторные
клетки.
Механорецепция осуществляется деятельностью отдельных
рецепторов, или формируются специальные органы механорецепции. Механорецепторы воспринимают механические раздражения разного рода, в том числе и волновые колебания среды, на базе этих механорецепторов у более продвинутых групп
животных формируются органы слуха. За счет механорецепторов животные также получают информацию о направлении
силы тяжести и, тем самым, о положении своего тела в пространстве. Такие органы получили название органов равновесия. Наиболее типичным органом равновесия у беспозвоночных
является статоцист, который представляет собой полую капсу-
161
лу, выстланную механорецепторными клетками, в центре нее
находится плотная частица – статолит. Статолит может быть
представлен просто механической частицей, в других случаях
статолит находится внутри клетки-носительницы, так называемого литоцита. Под действием силы тяжести статолит опускается, касаясь каких-то рецепторов. При изменении положения
тела животного статолит меняет свою позицию (сила тяжести
всегда направлена вниз), раздражая другую группу рецепторов
статоциста. Таким образом животное получает информацию об
ориентации тела в пространстве. В пределах кишечнополостных, кроме статоцистов описанного типа, представлен еще
один тип организации органов равновесия – видоизмененные
щупальца, которые описаны в характеристике соответствующих групп. Крайне своеобразен орган равновесия гребневиков,
описание его приведено в разделе, посвященном гребневикам.
Светочувствительные органы в простейшем случае представлены глазными пятнами: на определенном участке поверхности тела расположены светочувствительные и чередующиеся
с ними пигментные клетки. Последние несут в себе частицы
красящего вещества (черного или бурого цвета). Наличие пигментных структур является характерной чертой всех типов
органов зрения. Благодаря наличию пигмента свет падает на
светочувствительные клетки только с одной стороны, за счет
этого животное получает информацию не только о наличии
света, но и его направлении. Более сложным вариантом зрительных органов являются зрительные ямки. В этом случае
совокупность чувствительных и пигментных клеток лежит на
дне небольшого впячивания покровов. Такое размещение обеспечивает защиту органов зрения от механических воздействий
и увеличение поверхности светочувствительного слоя. Следующей ступенью усложнения является еще большее углубление
светочувствительного органа, отшнуровывание полости его от
поверхности тела и формирование лучепреломляющего образования (хрусталика), расположенного перед светочувствительным слоем и обеспечивающим концентрацию световых лучей
на поверхности этого слоя. Такой тип светочувствительного органа называется глазным бокалом. Наконец, во многих случа-
162
ях в состав органов зрения включаются дополнительные структуры, обеспечивающие лучшую защиту светочувствительных
клеток, а также создание аккомодационных и глазодвигательных приспособлений.
Для Eumetazoa характерна гаструляция. Наиболее распространенными типами гаструляции являются иммиграция и инвагинация. Реже (и что важно отметить, не у примитивных форм) встречаются два других способа гаструляции –
деляминация и эпиболия. Деляминация осуществляется путем деления бластомеров в тангенциальном направлении, т. е.
в направлении, параллельном поверхности бластулы. Эпиболия осуществляется за счет обрастания группы бластомеров
другими бластомерами (строго говоря, эпиболия сопровождается перемещением группы бластомеров внутрь бластоцеля). При
любом способе гаструляции формируется совокупность клеток,
находящихся снаружи, и совокупность клеток, находящихся
внутри зародыша. Если гаструляция шла путем инвагинации,
деляминации или эпиболии, то для гаструлы характерно наличие двух эпителиев, двух зародышевых листков: наружного –
эктодермы и внутреннего – энтодермы. При этих способах гаструляции формируется первичная кишка и бластопор. Если
гаструляция шла путем иммиграции, то формируется паренхимула, у которой наружный слой клеток эпителизован, но
совокупность внутренних клеток имеет аморфное расположение, т. е. формируется внутренний пласт клеток. Позднее
у паренхимулы образуется бластопор, ведущий к внутреннему
пласту клеток. У большинства Eumetazoa, для которых характерна паренхимула, внутренний пласт эпителизуется, так что
и у них формируется полость первичной кишки, в которую
открывается бластопор, однако у бескишечных турбеллярий,
которые описываются далее, этого не происходит.
Eumetazoa включают два раздела: Лучистые (Radiata) и Билатеральные (Bilateria). Кроме признака симметрии, давшего
название разделам (однако далее мы увидим, что среди Radiata
представлены и билатеральные группы, а среди Bilateria – радиальные, точнее говоря, в таких случаях имеет место сочетание радиальной и билатеральной симметрии), для Лучистых
163
характерно формирование двух зародышевых листков, для Билатеральных – трех зародышевых листков.
Раздел Лучистые представлен двумя типами: Кишечнополост-
ные и Гребневики.
назовите функци-
ональные типы клеток, входящих в состав нервной системы
животных, назовите функции этих клеток, опишите или нарисуйте схему их взаимодействия. Назовите направления прогрессивной эволюции нервной системы.
164
По сравнению с губками у кишечнополостных появляются новые общеорганизменные
функции – питание и передвижение. Они являются ключом к пониманию организации кишечнополостных.
К. В. Беклемишев
Название происходит от двух гре-
ческих слов: – полость, кишечник. Название
происходит от греческого словакрапива, точ-
нее говоря, «морская крапива» (так назывался какой-то вид
полипов).
Кишечнополостные обитают только в воде, преимущественно в морях. Общая численность кишечнополостных оценивается примерно в 10 тыс. видов, из них пресноводными являются
только 20 видов.
Современные кишечнополостные делятся на три класса:
Гидрозои (Hydrozoa), Сцифозои, или Сцифоидные медузы
(Scyphozoa), и Коралловые полипы (Anthozoa).
Кишечнополостные характеризуются радиаль-
ной симметрией. У этих животных различают оральный полюс,
на котором находится ротовое отверстие, и противоположный
ему аборальный полюс. Ось, проведенная через оба полюса,
называется главной осью. Через эту ось проходят плоскости
симметрии, разделяющие тело на некоторое количество одинаковых частей – антимер. Количество таких плоскостей определяет характеристику радиальной симметрии (восьмилучевая,
четырехлучевая и т. д.). Радиальная симметрия выгодна для
организмов, если необходимые ресурсы (или опасность) могут
с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Именно такие условия характерны для кишечнополостных, которые
не ищут добычу активно, но питаются теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним
165
слишком близко. Однако при общем радиально-симметричном
плане строения у части кишечнополостных обнаруживается
двулучевая и билатеральная симметрия. Это характерно главным образом для представителей класса Коралловые полипы,
у гидрозоев проявления билатеральной симметрии единичны
(например, гидроидный полип рода Lar имеет всего два щупальца), а у сцифозоев вообще не отмечаются.
Кишечнополостные являются
двуслойными животными – в ходе онтогенеза тело их формируется их двух зародышевых листков – эктодермы и энтодермы.
Снаружи тело выстлано эктодермой (в более новых источниках
ее принято называть эпидермой). Гастральная полость выстлана энтодермой (гастродермой). В дальнейшем тексте применяются термины эпидерма и гастродерма. Эти два слоя разделены прослойкой межклеточного вещества, которая может быть
представлена тонкой опорной базальной пластинкой (точнее
говоря, имеются две плотно сомкнутые базальные пластинки,
одна из которых принадлежит эктодерме, вторая – энтодерме)
или имеет вид студенистой массы – мезоглеи. Главная функция мезоглеи – опорная, у медуз мезоглея играет существенную роль в плавании как антагонист кольцевой мускулатуры,
кроме того, через мезоглею транспортируются к мышцам и
нервным клеткам питательные вещества. У сцифоидных медуз
и у коралловых полипов в мезоглее находятся клетки, выселившиеся туда из эктодермы или энтодермы.
Кишечнополостные
имеют две жизненные формы: полипы (буквальное значение –
многоногие, от греческого слова ), которые ведут прикрепленный образ жизни, и рот которых обращен вверх, и медузы, плавающие в толще воды, и рот которых обращен вниз.
Отметим, что принципиальный план организации полипов
и медуз одинаков: полип и медуза морфологически легко выводятся друг из друга.
Для полипов характерно трубковидное или мешковидное
тело, вытянутое вдоль главной оси, сама главная ось относительно длинная. На оральном полюсе расположен оральный
диск, в центре которого находится манубриум или гипостом –
166
возвышение или вырост, на котором находится ротовое отверстие. Щупальца расположены вокруг орального диска или
непосредственно на манубриуме. Полипы могут быть одиночными или формировать колонии. У одиночных полипов на
аборальном полюсе расположена подошва, которой они прикрепляются к субстрату. У колониальных полипов нижний конец полипа переходит в ценосарк («общее тело») колонии.
Колонии полипов включают большое число особей, устроенных одинаково или по-разному (в том числе в составе колонии
у гидрозоев могут присутствовать видоизмененные медузоидные особи). Каждая особь колонии независимо от ее строения
получает название зооид. Часть живых тканей колонии принадлежит зооидам, часть – связывает зооиды между собой,
являясь общим «достоянием» всей колонии. Эта часть живых
тканей, т. е. совокупность всех живых частей колонии, кроме
вошедших в состав зооидов, носит название ценосарк. В состав
ценосарка входят те же слои, что и вообще в состав тела кишечнополостного, т. е. эпидерма, гастродерма и мезоглея. Если
слой мезоглеи тонок, то ценосарк также оказывается тонким,
в таких случаях он представляет собой совокупность горизонтальных «побегов» – столонов, лежащих на субстрате, и вертикальных «побегов» – стволов. Если слой мезоглеи толстый,
то ценосарк оказывается толстым и составляет большую часть
всей колонии. Гастродермальные каналы ценосарка связывают
гастральные полости всех зооидов. На ценосарке может проходить процесс почкования. Ценосарк способен выделять скелетные структуры.
Тело медуз имеет форму зонтика или колокола, оно сплющено по направлению главной оси, которая относительно короткая. Оральная поверхность вогнута и называется субумбреллой,
аборальная поверхность выпукла и называется эксумбреллой.
От центра оральной стороны тела отходит подвижный вырост,
который называется манубриумом. Рот находится или на конце манубриума, или манубриум расщеплен на лопасти, тогда
ротовое отверстие находится в месте расхождения лопастей,
вблизи от субумбреллы. Щупальца отходят от края тела медуз.
Мезоглея медуз всегда развита сильно.
167
ɩɨɥɢɩ 1.
ɥɢɱɢɧɤɚ ɦɟɞɭɡɚ
ɡɢɝɨɬɚ ɝɚɦɟɬɵ
ɩɨɥɢɩ 2.
ɥɢɱɢɧɤɚ
ɡɢɝɨɬɚ ɝɚɦɟɬɵ
3.
ɥɢɱɢɧɤɚ ɦɟɞɭɡɚ
ɡɢɝɨɬɚ ɝɚɦɟɬɵ
4.
ɩɨɥɢɩ
ɡɢɝɨɬɚ ɝɚɦɟɬɵ
Имеются виды, проводящие всю послеличиночную жизнь
в форме полипа, виды, проводящие жизнь в форме медузы,
а также виды, у которых стадии полипа и медузы в жизненном цикле закономерно чередуются. Наконец, имеются виды
(это характерно только для класса Гидрозоев), у которых в состав колонии входят и полипоидные и медузоидные формы,
в этом последнем случае медузы в большей или меньшей степени
упрощены. При наличии в жизненном цикле полипа и медузы – в виде самостоятельных поколений или приуроченных
к одной колонии – полипы размножаются бесполым путем,
а медузы – половым. Если в жизненном цикле имеет место
правильное чередование двух поколений, одно из которых размножается половым путем, а другое бесполым, то такой тип
жизненного цикла называется метагенезом.
В целом у кишечнополостных характер жизненного цикла
может быть представлен одним из следующих вариантов:
1 вариант: жизненный цикл с метагенезом (представлено полипоидное и медузоидное поколения, личинка имеется), характерен для лептолид (класс Гидрозои) и большинства сцифозоев
(в этом, последнем, случае половозрелой медузе предшествует
стадия личинки эфиры, которая на схеме не приведена).
2, 3, 4 варианты – без метагенеза, представлено только полипоидное или только медузоидное поколение, 2 и 3 варианты
168
характеризуются наличием личинки, 4 – отсутствием личинки.
Второй вариант характерен для коралловых полипов; третий вариант – для трахилид (класс Гидрозои) и для некоторых
представителей сцифозоев; четвертый вариант – для гидрид
(класс Гидрозои).
Медузы могут формироваться из личинки (вариант 3) и из
полипа (вариант 1). Этот последний случай реализован тремя
способами:
– прямым превращением (т. е. особь полипа полностью преобразуется в медузу, что реализовано у кубомедуз из класса
Сцифозоев);
– почкованием, которое происходит в плоскости, перпендикулярной главной оси вблизи орального полюса, такой тип
почкования носит название стробиляция, он реализован у большинства сцифозоев;
– почкованием, которое происходит под углом к главной
оси, такой тип почкования называется латеральным. В двух
последних случаях полип после отделения медузы (медуз) продолжает свое существование.
В ходе жизненного цикла полипы могут формироваться из
личинки (варианты 1 и 2), непосредственно из зиготы (вариант 4), что встречается только у гидр. В этих случаях образовавшаяся особь превратится либо в одиночного полипа, либо –
у колониальных видов – особь станет основателем новой колонии. Полипы могут также формироваться за счет латерального почкования на полипах-предшественниках. В этом случае
у одиночных видов новая особь превратится в одиночного полипа, а у колониальных полипов новая особь войдет в состав
колонии (на схемах этот тип формирования полипов не представлен).
Эпидерма и гас-
тродерма содержат несколько разновидностей клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные (книдоциты), нервные,
интерстициальные (i-клетки), железистые клетки.
Эпителиально-мускульные клетки имеют почти цилиндрическую форму, их апикальные концы сомкнуты. Многие
169
эпителиально-мускульные клетки гастродермы несут на своей
апикальной части подвижные реснички. Базальные концы эпителиально-мускульных клеток того и другого слоя этих клеток
вытянуты в сократимые мышечные выросты. В эпидерме эти
выросты образуют продольный слой, а в гастродерме – кольцевой слой. У части кишечнополостных наблюдается эмансипация мускульной части таких клеток и формирование самостоятельных мышечных клеток. Примером может служить
кольцевая мышца, расположенная у медуз под поверхностью
субумбреллы.
Наличие стрекательных клеток является уникальным признаком кишечнополостных (если не вспоминать о миксоспоридиях). Совокупность стрекательных клеток представляет очень мощное вооружение кишечнополостных, которое
используется для нападения и для защиты. Стрекательная
клетка представляет собой одновременно чувствующую (сенсорную) и действующую (эффекторную) структуру. На своей
поверхности стрекательная клетка несет чувствительный вырост, представляющий собой ресничку, окруженную микроворсинками. У представителей класса Коралловые полипы
эта ресничка является подвижным образованием и устроена
типичным образом, у других кишечнополостных ресничка несколько модифицирована, неподвижна и носит название книдоциль.
Стрекательные клетки различаются по устройству (наличие
или отсутствие на нити шипов, наличие клейких волосков, характер упаковки нити в интактной клетке, наличие и строение крышечки и по другим ультратонким признакам). Как
оказалось, набор типов стрекательных клеток является важной характеристикой каждой группы кишечнополостных. Авторы разных руководств расходятся в характеристике книдома (этим термином обозначается набор стрекательных клеток)
различных групп, поэтому мы не будем заострять внимание на
данном вопросе. Устоявшаяся классификация стрекательных
клеток по характеру их действия выделяет:
1) пенетранты – стрекательные клетки, нити которых про-
бивают покровы жертвы, а по их просвету в тело ее вводятся
170
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]