Файловый архив студентов. Файловый архив студентов.
1327 вузов, 5487 предметов.
/ Регистрация
FAQ Обратная связь Вопросы и предложения
Добавил:
asman00000@mail.ru Работаю на МРТ, учусь на стоматолога,делитесь со мной файлами в ТГ ozzii05 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Медицинский Университет "РЕАВИЗ"
Предмет:
Биология
Файл:
Тейлор, Грин, Стаут 1 том [2013].pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
05.09.2026
Размер:
28 Мб
Скачать
☆
►Содержание►
410 Глава 10
Рис. 10.16. Закустаривание равнинного верещатника на юговостоке Англии. Существовавший здесь в про шлом климаксный лес был вырублен, на его месте не сколько столетий пасли овец и крупный рогатый скот, а потом пастбище перестали использовать.
результате подводной вулканической деятельно сти (например, на острове Суртсей, возникшем около Исландии в 1963 г.). Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры — зарастание пастбищ кустарником (рис. 10.16), развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формирова нию устойчивого сообщества, отличного от кли максного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию подавленной. Однако при устранении сдерживающих факторов, например выпаса ско
та или регулярного выжигания растительности, процесс рано или поздно, но неизбежно возобно вится. Это важно учесть, если ставится вопрос о сохранении антропогенных сообществ.
10.6.2. Ход сукцессии
Процесс сукцессии легче всего проиллюстриро вать, начиная с участка голой скалы. Эта среда непригодна для жизни большинства организмов. Очевидно, что первыми ее должны заселить, не прихотливые автотрофы, обладающие к тому же эффективными механизмами расселения, обес печивающими поступление их зачатков (диа спор) из другого местообитания. К таким орга низмам (их называют пионерными) относятся некоторые лишайники, водоросли и цианобак терии. Заселяя горную породу, они выделяют растворяющие ее вещества, что обеспечивает эти организмы необходимым минеральным питани ем и способствует выветриванию, т. е. дальней шему разрушению субстрата. Отмирая, первопо селенцы превращаются в МОВ, скапливающее ся в небольших углублениях и трещинах скал и служащее пищей для детритофагов. С поселени ем этих последних начинается образование почвы, содержащей питательные вещества, до ступные для растений. Растения колонизируют местообитание в определенной последователь ности. Сначала появляются устойчивые к широ кому диапазону условий виды с распространяю щимися на дальние расстояния семенами. Они называются генералистами или оппортунистами.
Таблица 10.5. Изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии
Стадии развития экосистемы
Параметр ранняя (незрелая) поздняя (зрелая)
Отношение валовой продукции к расходам на дыхание (P/R) Высокое (>1) Близкое к 1 Пищевые цепи Линейные, с преобладанием Сетчатые, с преобладанием
Общий запас органического вещества (биомасса) Небольшой Большой Видовое разнообразие Низкое Высокое Структура сообщества Простая Сложная (ярусность, обилие
Специализация видов Широкая Узкая Размеры организмов Мелкие Крупные Стратегии использования ресурсов Оппортунистические Специализированные
*
В большинстве случаев пик видового богатства растений, а иногда и животных, соответствует доклимаксной стадии.
фитофагов детритофагов
*
микроместообитаний)
Организмы и окружающая среда 411
Рис. 10.17. Обобщенная схема серии, на которой показаны характерные изменения растительности в ходе сук цессии.
Каждый новый организм способствует накопле нию в экосистеме биомассы и детрита, а, следо вательно, облегчает поселение следующих коло нистов. Постепенно в ней появляются относи тельно требовательные к среде, но зато более долговечные и конкурентоспособные виды.
В ходе сукцессии все большая доля питатель ных веществ оказывается связанной в составе биомассы сообщества, при этом абиотический компонент экосистемы становится беднее этими веществами. Количество образующегося детрита также увеличивается и постепенно роль основ ных консументов начинают играть детритофаги, оттесняющие фитофагов на второй план. Соот ветственно перестраиваются пищевые сети и де трит становится основным источником пита тельных веществ. Эти и другие сукцессионные тенденции обобщены в табл. 10.5.
Сукцессия — наглядный пример изменения организмами среды своего обитания и создания условий для поселения других видов. По мере развития растительности открываются все новые ниши для фитофагов, консументов второго по рядка и детритофагов, пока, наконец, не сфор мируются сложное сообщество и новая экоси стема. Схематически этот процесс представлен на рис. 10.17.
10.13. Какие факторы влияют на численность и разнообразие видов, достигающих определенной местности?
На поздних стадиях сукцессии в формирова нии структуры сообщества главную роль начинают играть биотические взаимодействия, которые ста новятся более сложными (разд. 10.7.5), что неуди вительно, поскольку возрастает видовое разнооб разие. Так, дождевые тропические леса, относя щиеся к древнейшим климаксным экосистемам, славятся многочисленностью своих видов и высо чайшей специализацией их взаимоотношений.
Приведенная схема сукцессии представляет собой идеальную картину для наземной среды. В реальной жизни этот процесс часто идет не так закономерно и гладко. Многое зависит от до ступности диаспор пионерных видов. Особенно сложная картина наблюдается в ходе вторичной сукцессии, где ранние колонисты обычно вы нуждены сразу же взаимодействовать с видами поздних серийных сообществ, развивающимися из сохранившегося в почве запаса семян и веге тативных органов.
412 Глава 10
Для климаксного сообщества часто характе рен единственный доминантный вид или не сколько кодоминантных видов. Термин «доми нирование» в экологии довольно субъективен и обычно обозначает вид с максимальной сум марной биомассой или продуктивностью, хотя учитываются и абсолютные размеры отдельных особей.
Временны но, и степень зрелости сообщества, определить очень трудно. Первые ее стадии могут проходить очень быстро, а затем процесс часто замедляется, в частности изза отсутствия в окрестностях позднесукцессионных видов. Например, на оставленной ледником голой морене хорошо развитые почва и растительность наблюдаются через 30–70 лет, но сказать, климакс это или нет, затруднительно. Некоторые экологи вообще считают, что, поскольку климат планеты непре рывно меняется, не может быть и соответствую щей ему конечной стадии развития экосистемы, т. е. оптимальное стабильное климаксное сооб щество должно постоянно меняться. Иными словами, мы как наблюдатели этого процесса гораздо лучше осведомлены о ранних стадиях сукцессии, чем о тех изменениях, которые могут произойти через 200–300 лет, что соответствует продолжительности жизни некоторых деревьев, которые во многих наземных экосистемах опре деляют структуру климаксного сообщества.
c е рамки сукцессии, а, следователь
10.6.3. Применение сукцессионных
закономерностей к рекультивации земель
Скорость сукцессии может быть очень важна с практической, т. е. экономической, точки зре ния. Отвалы горнодобывающих предприятий, железнодорожные насыпи и обочины дорог — только три примера мест, где желательна быст рая колонизация грунта растениями для его ста билизации. В случае горнодобывающих пред приятий важна также рекультивация земли, т. е. повышение эстетической ценности ландшафта и по возможности восстановление плодородного почвенного слоя. Некоторые отвалы заселяются растениями очень быстро. Например, в забро шенных каолиновых карьерах деревья развива ются за 10–20 лет и одновременно формируется круговорот азота, необходимый для поддержа ния лесного покрова. Последний момент очень важен. Он означает, что рекультивация таких
мест может происходить практически без уча стия человека. Обычно необходим лишь исход ный посев травосмеси с бобовыми в качестве азотфиксаторов, а дальше растительность вос станавливается самостоятельно.
Другие отвалы, например терриконы вокруг угольных шахт, рекультивировать труднее. Час то их грунт очень кислый, а иногда и загрязнен тяжелыми металлами. Естественная сукцессия будет идти здесь очень долго, поскольку слиш ком мало организмов способны прижиться в та ких условиях. Приходится ускорять ее разными способами. Отвал разравнивают, кислотность снижают известкованием, внося в грунт практи чески отсутствующую там органику или покры вают его слоем почвы (последнее очень дорого). Органическое вещество улучшает водоудержи вающую способность почвы, связывает токсич ные тяжелые металлы, служит буфером, снижа ющим колебания рН, и пищей для дождевых червей. Дождевые черви перемешивают форми рующуюся почву и улучшают ее аэрацию. В ка честве дешевой мелиорирующей органики часто можно использовать хозяйственные отходы, на пример ил со станций очистки канализацион ных стоков, измельченный бытовой мусор, на воз, опилки и т. д.
10.6.4. Зональность
Внутри любого сообщества в любой данный мо мент времени виды распределены в соответст вии с необходимыми им абиотическими услови ями. Иными словами, в распределении видов наблюдается зональность, или поясность. Нагляд ный пример — распределение водорослей и жи вотных на каменистом морском побережье от зо ны заплеска волн (супралиторали) через прили вноотливную полосу (литораль) до никогда не обнажающегося дна (сублиторали). Физические параметры, прежде всего продолжительность контакта с воздухом (обсыхания) во время отли ва, при переходе от суши к морю плавно меняют ся, что отражается на видовом составе сооб ществ. Этот тип зональности подробно рассмот рен в разд. 11.4. Другой хороший пример — смена высотных поясов при подъеме в горы (рис. 10.14). Внешне зональность может напоми нать смену сукцессионных стадий и в ряде случа ев, скажем в контактной полосе между лесом и залежью, ей соответствует. Следует, однако, осознавать основополагающее различие между
Организмы и окружающая среда 413
зональностью и сукцессией: в случае зонально сти наблюдается пространственная смена видов, а в случае сукцессии — временн'aя.

10.7. Популяционная экология

Популяцию можно определить как группу орга низмов одного вида, живущих в одном месте, спаривающихся между собой и в определенной степени изолированных от аналогичных групп географическими барьерами. Например, косули в окруженном полями лесном массиве, лягушки в конкретной горной долине или форели в одном озере представляют отдельные популяции. По пуляционные исследования — это не просто подсчет особей того или иного вида в данном местообитании и в данный момент времени. Важнее знать 1) как растет численность популя ции; 2) каким образом численность популяции поддерживается на определенном уровне и
3) как и почему снижается численность популя ции. Изучение этих вопросов называется популя ционной динамикой. Обычно анализируются такие показатели группы организмов, как ее плот ность, рождаемость, смертность, выживаемость, возрастная структура, миграции и формы роста численности. На основе этих данных строятся различные кривые. Взаимодействия популяций между собой в ходе конкуренции, хищничества и паразитизма не только регулируют их размеры, но и влияют на структуру всего сообщества.
10.7.1. Рождаемость и смертность
Размеры популяции могут увеличиваться в ре зультате иммиграции особей извне и размножения ее членов на месте. У млекопитающих рождае мость определяют как число потомков, приходя щихся на 1 самку в единицу времени (обычно — год).
Сокращаться популяция может в результате эмиграции и смерти особей. Смертность в попу ляционной биологии выражают числом погиб ших особей на сто или тысячу особей в год.
10.7.2. Кривые выживания
Процент особей, погибающих, не достигнув ре продуктивного возраста (пререпродуктивная смер тность), — один из ключевых факторов, опреде ляющих размеры популяции, и для данного вида варьирует гораздо сильнее, чем рождаемость. Численность многих популяций практически не меняется многие годы. В этом случае у каждой
пары самец–самка до репродуктивного возраста доживают в среднем два потомка.
10.14. Приведенные ниже данные — среднее число оплодотворенных яйцеклеток, продуцируемых одной самкой на протяжении всей ее жизни (плодовитость).
Устрица 100 млн. Мышь 50 Треска 9 млн. Колючая акула 20 Камбала 350 000 Пингвин 8 Лосось 10 000 Слон 5 Колюшка 500 Англичанка
Пяденица зимняя 200
викторианской эпохи 10
а) Если размеры всех этих популяций остаются
стабильными, то сколько размножающихся потомков в среднем должна давать каждая самка?
б) Для каждого вида запишите число оплодот-
воренных яйцеклеток, которые должны погибнуть, не давая размножающихся особей, если популяция остается стабильной. Выразите это число в процентах к общему числу оплодотворенных яйцеклеток. Это соответствует пререпродуктивной смертности.
в) Попытайтесь объяснить, почему по данным
таблицы, плодовитость колюшки и колючей акулы настолько ниже, чем у других рыб.
(Из Open University, S100, Unit 20, Species and Populations, p. 26.)
Если взять за точку отсчета численность поя вившихся на свет особей, а затем отмечать через определенные интервалы времени, сколько из них осталось в живых, то получим кривую выжи вания. По оси ординат такого графика можно от кладывать как абсолютные величины, так и про центные доли.
Число выживших особей
Исходное число
Кривые выживания разных видов неодина ковы. Некоторые типичные формы графиков приведены на рис. 10.18.
Большинству животных и растений свойст
u100%
414 Глава 10
Рис. 10.18. Три типа кривых выживания. Объяснения см. в тексте.
тений кривая выживания, хотя и соответствует в целом типу в, требует поправки на повышен ную уязвимость неполовозрелых стадий, т. е. пра вая часть графика должна идти вниз более круто.
10.15. Каким популяциям на рис. 10.18 — а или б — требуется более высокая скорость
размножения для сохранения стабильной численности? Объясните свой ответ.
По кривым выживания можно определить смертность разных возрастных групп, т. е. опре делить, какие стадии их жизни наиболее уязви мы. Выявив факторы, вызывающие гибель на этих стадиях, нетрудно понять, как регулируется численность популяции.
венно так называемое старение, т. е. постепенное снижение приспособленности после достижения половозрелого возраста. По мере старения веро ятность гибели особи в очередной временной интервал постоянно возрастает. Непосредствен ные причины гибели могут быть разными, но ее основная причина — снижение устойчивости к внешним факторам, в частности болезням.
Кривая а на рис. 10.18 соответствует почти идеальной ситуации, при которой главная при чина гибели особи — старение. Такой график можно получить также для однолетней культуры, например пшеницы — почти все растения дожи вают до осени, а потом одновременно плодоно сят и отмирают.
Кривая б соответствует ситуации, когда смер тность особенно высока в ранний период жизни особей. Это наблюдается, например, у горных баранов и людей в слаборазвитых странах с пло хим медицинским обслуживанием и дефицитом питания. Кривая в отражает не зависящую от воз раста смертность, равную 50% для любого вре менн'ого интервала. В этом случае гибель особей происходит в основном случайно еще до того, как станут очевидными признаки старения и не связана с внутренней устойчивостью особей к внешним факторам. Сходную кривую можно получить, например, для пресноводной гидры, молодь которой не подвержена особому риску по сравнению с другими возрастными группами. Однако у большей части беспозвоночных и рас
10.16. Для нерки в водоемах Канады получены следующие усредненные данные. Каждая самка осенью выметывает в углубление на галечном дне реки 3200 икринок. На следующую весну в озеро рядом с нерестилищем приплывает 640 мальков, выклюнувшихся из этой икры. Они дают 64 смолта (рыбки-серебрянки более старшего возраста), отправляющихся через год из озера в море. Спустя 2,5 года от этих смолтов остаются две взрослые особи (самец и самка), которые возвращаются в родную реку, нерестятся и сразу же погибают. Рассчитайте процентную смертность нерки для следующих периодов ее жизни:
а) от момента нереста до миграции мальков
в озеро через полгода;
б) от попадания малька в озеро до выхода
оттуда смолтов через 12 мес;
в) от покидания озера смолтами до возвращения
взрослых рыб на нерестилище через 30 мес.
Постройте кривую выживания нерки в этой водной системе (процент выживших в зависимости от возраста). Какова пререпродуктивная смертность этого вида?
(Из Open University, S100, Unit 20, Species and Populations, p. 71.)
Организмы и окружающая среда 415
10.7.3. Увеличение размеров (рост) популяции и кривые роста
Процессы увеличения и уменьшения размеров популяции подчиняются определенным зако нам. Увеличение размеров определяется репро дуктивным (биотическим) потенциалом организмов и сопротивлением среды. Максимальный репро дуктивный потенциал — это теоретическая ско рость размножения при неограниченной доступ ности ресурсов среды. Он зависит от возрастной структуры популяции и соотношения в ней сам цов и самок (в случае полового размножения).
Сопротивление среды соответствует всей сово купности лимитирующих (т. е. ограничивающих возможности организмов) биотических и абио тических факторов, которые препятствуют реа лизации максимального репродуктивного по тенциала. Сюда относятся как внешние по отно шению к популяции воздействия (хищничество, доступность пищи, тепло, свет, пространство и т. п.), так и ее внутренние регулирующие механиз мы, например внутривидовая конкуренция и территориальность. Все эти факторы связаны механизмами отрицательной обратной связи. Например дефицит какоголибо ресурса (ска жем, пищи) обостряет внутривидовую конку ренцию, а это сокращает популяцию, приводя к тому, что его снова хватает всем выжившим.
Равновесие между биотическим потенциа лом и сопротивлением среды соответствует так называемой несущей емкости среды, т. е. количест ву особей данного вида, способных выжить при существующей доступности ресурсов.
А
Б
Рис. 10.19. Типы кривых роста популяции. А. Сигмоид ная (Sобразная) кривая роста культуры дрожжей. Простой случай, когда сопротивление среды (здесь — накопление метаболитов, выделяемых самими орга низмами) прямо пропорционально плотности популя ции. Б. Кривая, соответствующая росту популяции дафнии (водяной блохи) в культуре. Такая форма со ответствует периодам «взлета» и «падения» популя ционной плотности.
Кривые роста
Выделяют две основные формы кривых роста — чисто экспоненциальную (Jобразную) и сигмо идную (Sобразную).
Сигмоидная, или Sобразная, кривая описыва ет ситуацию, при которой в новом для популя ции местообитании ее плотность сначала возра стает медленно (лагфаза, соответствующая пе риоду адаптации к условиям), а затем быстро, почти экспоненциально. По прошествии неко торого времени скорость роста замедляется и становится в конечном итоге нулевой: рождае мость полностью уравновешивается смертно стью (рис.10.19, А). Говорят, что кривая выходит на плато. Замедление роста популяции объясня ется увеличением внутривидовой конкуренции
за ресурсы, например пищу или места гнездова ния. В результате по механизму отрицательной обратной связи повышается смертность особей и замедляется их размножение (меньший процент спаривающихся животных, рост числа вызван ных стрессом выкидышей и т. п.). Другими сло вами, растущее сопротивление среды уравнове шивает биотический потенциал.
Такой тип популяционного роста называют зависимым от плотности, поскольку для данного набора ресурсов скорость роста определяется числом особей в ограниченном пространстве, занимаемом популяцией. Обилие организмов, соответствующее выходу кривой на плато (нуле вая скорость роста), — это максимальная несущая емкость среды для данного вида.
416 Глава 10
Sобразные кривые роста численности свой ственны популяциям многих микроорганизмов, растений и животных как в лабораторных, так и в полевых условиях. Наглядным примером мо жет служить рост бактерий на свежей культу ральной среде (рис. 12.8). Sобразный рост чис ленности фитопланктона может наблюдаться весной в озерах и океанах. Он наблюдается также у насекомых (например, мучных хрущаков) и клещей, интродуцированных в новое местооби тание с изобилием пищи и отсутствием хищни ков.
Экспоненциальный рост без выхода на плато (Jобразная кривая) соответствует ситуации, при которой после начального адаптационного пе риода (лагфазы) численность особей резко воз растает, но затем рост внезапно прекращается, когда начинает проявляться отсутствовавшее прежде сопротивление среды (рис. 10.19, Б). Та кой рост популяции называют независимым от плотности, поскольку он ничем не сдерживается до последнего момента, за которым следует мас совая гибель особей. Эта гибель в свою очередь может вызываться либо наступлением неблаго приятного сезона, либо окончанием сезона раз множения самих организмов или их основных жертв. Иногда гибель запрограммирована в жиз ненном цикле особей на момент, непосредст венно следующий за размножением (у однолет них растений, лососевых), или вызывается внешним вмешательством, например инсекти цидной обработкой посевов для уничтожения насекомыхвредителей. В целом для таких попу ляций типичны циклические «взлеты» и «паде ния» численности (демографические взрывы и катастрофы), наблюдаемые, скажем, у некото рых прожорливых насекомыхфитофагов или связанные с водорослевыми «цветениями».
мость и смертность. Факторы, обусловливаю щие эти изменения, часто действуют более эф фективно при увеличении плотности популя ции. Следовательно, эти факторы зависят от плотности. Истощение пищевых запасов и уси ливающееся хищничество совершенно очевидно влияют на смертность. Рождаемость регулирует ся более тонкими механизмами и может, кроме того, зависеть от территориального поведения и фи зиологических эффектов перенаселения.
Территориальное поведение
Территориальное поведение, или территориаль ность, наблюдается у разнообразных животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Особенно хорошо территориальность изучена у пернатых. Либо один самец, либо размножаю щаяся пара устанавливает границы своей гнездо вой территории, на которую не пускает других особей своего вида. Сигнал о том, что «место за нято» обычно подается особой песней или угро жающей позой, например демонстрацией крас ной грудки у зарянок. Нарушитель границы обычно отступает, иногда после короткого «ри туального боя», в котором никто из конкурентов серьезно не страдает. У одного и того же вида территории почти или совсем не перекрывают ся, а если они являются к тому же «кормовыми», то обеспечивают достаточным количеством пи щи гнездящуюся пару и ее выводок (рис. 10.20). По мере роста популяции территории обычно сокращаются, и птенцов выживает меньше. В конечном итоге некоторые взрослые птицы уже не находят для себя адекватного по условиям
10.7.4. Внутривидовые факторы,
влияющие на размеры популяции
После того как популяция закончила начальную фазу роста, численность ее продолжает коле баться с течением времени. Эти колебания отра жают непостоянство средовых факторов, в том числе климатических (температура), наличия пищи, активности хищников. Иногда эти коле бания происходят регулярно и тогда их называют циклами.
Размеры популяций могут меняться в резуль тате изменений таких параметров, как рождае
Рис. 10.20. Территориальная демонстрация.
Организмы и окружающая среда 417
участка и в результате не размножаются. Таким образом, численность популяции регулируется пространственными взаимодействиями ее чле нов.
Перенаселение
Еще один фактор, способный влиять на рождае мость, — перенаселение. Лабораторные экспе рименты показывают, что при повышении плот ности популяции плодовитость крыс снижается даже при изобилии корма. Дело в том, что животные начинают испытывать стресс, приво дящий к выбросу определенных гормонов, кото рые влияют на репродуктивное поведение. Распространяются такие явления, как неспособ ность к спариванию, бесплодие, выкидыши и поедание приплода родителями, а забота о по томстве ослабевает. Детеныши раньше покида ют гнездо, а в результате их шансы на выживание снижаются. Растет также агрессивность живот ных. Такие закономерности характерны для целого ряда млекопитающих и вполне могут дей ствовать не только в лабораторных, но и в естест венных условиях. Сходный тип регуляции численности наблюдается, например, в природ ных популяциях полевок.
Среди зависимых от плотности факторов, влияющих на размеры популяции, следует упо мянуть и расселение (эмиграцию). Например, при высоком обилии тлей не только падает ско рость их размножения, но и повышается доля крылатых особей, перелетающих на другие кор мовые растения.
Некоторые факторы, регулирующие размеры популяций, скажем, климатические, обычно считаются независимыми от плотности, однако они неизбежно взаимодействуют с зависимыми от плотности влияниями (к примеру, погодные условия отражаются на доступности корма). По этому, хотя методологически проводить разли чие между двумя типами факторов полезно, не следует их противопоставлять друг другу.
организмами, относящимися к разным трофиче ским уровням, действуют отношения хищ ник–жертва и паразит–хозяин. Возможны и более тонкие взаимосвязи, приносящие выгоду одному или сразу обоим партнерам, — коммен сализм и мутуализм. На одном и том же трофи ческом уровне возможна межвидовая конкуренция, например за пищу и пространство. Иногда она приводит к разделению ресурсов.
Отношения хищник–жертва
Простая модель таких взаимоотношений хорошо иллюстрируется лабораторным экспериментом с двумя видами клещей — хищником Typhlodromus и фитофагом Eotetranychus. На рис. 10.21 показа ны циклические колебания их численности, не сколько не совпадающие по фазе.
Объясняются эти кривые легко: рост числа жертвы, т. е. корма, приводит к усиленному раз множению его потребителей — хищников («де мографическому взрыву»). Это в свою очередь усиливает гибель фитофагов и вызывает их «де мографическую катастрофу», за которой неиз бежно следует гибель от бескормицы и хищни ков. Цикл считается завершенным, когда сни женное число хищников позволяет популяции жертвы снова расти. Каждый такой цикл, оче видно, охватывает несколько поколений.
Хотя хищничество — лишь один из факторов, регулирующих размеры популяций, его важная роль несомненна. Некоторые данные о его значе
10.7.5. Межвидовые взаимодействия, влияющие на размеры популяций
Исследования популяционной динамики в при родных условиях редко удается ограничить пре делами одного вида, поскольку он практически всегда взаимодействует с другими видами. Такие взаимодействия называют межвидовыми. Между
Рис. 10.21. Колебания численности популяций хищного клеща Typhlodromus и его жертвы — растительнояд ного клеща Eotetranychus в лабораторных условиях. (Из M. K. Sands (1978) Problems in ecology, Mills, Boon Limited.)
418 Глава 10
Рис. 10.22. Кривая роста популяции оленей на плато Кейбаб после истребления там хищников.
нии и благоприятном воздействии на популяции жертв в долгосрочной перспективе получены на плато Кейбаб в Аризоне. В 1906 г. там был создан заповедник, и, чтобы сохранить в нем популя цию оленей, в течение следующих 30 лет прово дился отстрел его главных врагов — пум, волков, и койотов. До 1906 г. популяция оленей была ста бильной (примерно 4000 голов), а затем, как показано на рис. 10.22, произошел ее демогра фический взрыв, приведший к превышению «ем кости» наличных пастбищ (по оценкам, она соот ветствовала примерно 30 000 голов). Численность оленей росла до 1924 г. экспоненциально, не вы ходя на плато, и достигла, по учетным данным, 100 000 особей. Затем недостаток корма и болез ни привели к демографической катастрофе. Вме сте с тем перевыпас снизил продуктивность паст бищ, и, несмотря на резкое падение нагрузки, их емкость так и не вернулась к уровню 1906 г., составив в конечном итоге 10 000 голов.
животными), то они скорее всего будут конку рентами. С течением времени может произойти пищевая специализация одного или обоих этих видов, так что в рамках одного трофического уровня они займут разные ниши. Этот процесс, сводящий к минимуму конкуренцию, называет ся разделением ресурсов (см. ниже). Если конку ренты занимают одну и ту же нишу, или ниши сильно перекрываются, то возможны два исхода: либо установится равновесие по типу «боевой ничьей», либо популяция одного из видов ока жется менее конкурентоспособной и постепен но снизит свою численность вплоть до полного исчезновения (вымирания). Последний вариант называется конкурентным исключением.
В природных условиях межвидовую конку ренцию изучать сложно, но ее существование было подтверждено классическими работами русского биолога Г. Ф. Гаузе, в 1934 г. рабо тавшего с несколькими видами инфузорий рода Paramecium. Некоторые из его результатов про иллюстрированы на рис. 10.23.
10.17. Изучив рис. 10.23, ответьте на следующие вопросы:
а) какой тип кривой роста популяции характерен
для видов, находящихся в изоляции друг от друга?
б) за какие ресурсы могут конкурировать эти
два вида в смешанной культуре?
в) какие факторы обеспечивают P. aurelia
конкурентное преимущество над P. caudatum?
А
Б
Отношения паразит–хозяин
Некоторые изученные популяции паразитов и их хозяев (например, при паразитировании од них насекомых на других) демонстрируют сход ные, но слегка не совпадающие по фазе циклы.
Межвидовая конкуренция
Конкуренция между популяциями внутри эко системы может происходить за любые доступ ные ресурсы — пищу, свет, пространство, убе жище и т. п. Если два вида располагаются на одном трофическом уровне и питаются одними и теми же организмами (растительными или
Рис. 10.23. Рост численности популяций двух видов Paramecium: A — при раздельном культивировании; Б — в смешанной культуре.
Организмы и окружающая среда 419
Когда виды P. aurelia и P. caudatum живут вместе, первый из них питается активнее, в ре зультате чего через пять суток численность P. caudatum начинает снижаться, а спустя при мерно 20 суток этот вид полностью исчезает из смешанной культуры («вымирает»). Это и есть так называемое конкурентное исключение. Од нако популяция P. aurelia достигает стационар ной фазы роста медленнее, чем в изоляции, так что тоже страдает от конкуренции, несмотря на свои преимущества. Это помогает объяснить давление отбора, заставляющее оба вида разде лять ниши. В природных условиях полного вы мирания менее конкурентоспособного вида обычно не происходит, вид просто становится редким.
Принцип конкурентного исключения, или прин цип Гаузе, с тех пор был подтвержден в экспери
ментах на различных животных и растениях, на пример в смешанных культурах разных видов ря ски (Lemna).
Изучение конкурентного исключения в природных популяциях затрудняется изза боль шого числа взаимодействующих видов, а также изза колебаний таких переменных, как темпе ратура, влажность и доступность пищи, что не избежно отражается на относительной конку рентоспособности рассматриваемых организмов и не позволяет установиться устойчивому равно весию.
Большое внимание привлекает особая форма конкуренции, связанная с выделением некото рыми видами органических веществ, замедляю щих рост других организмов. У растений это вза имодействие называется аллелопатией. Такая химическая борьба особенно развита среди мик роорганизмов, выделяющих различные антиби отики и ингибиторы роста, чтобы «приватизиро вать» питательный субстрат. Хорошо известный пример — пенициллин, образуемый плесневыми грибами рода Penicillium и подавляющий разви тие грамположительных бактерий (разд. 12.11.1).
Разделение ресурсов
Чем более специализированную экологическую нишу занимает организм, тем меньше у него шансов встретить серьезных конкурентов. В дав но сложившихся, богатых видами сообществах эволюция (коэволюция) привела к разделению ре сурсов (ниш), т. е. к специализации его членов на использовании ресурсов, в которых по тем или
иным причинам слабо нуждаются другие. Это повышает как устойчивость экосистемы, так и ее продуктивность.
Разделение ресурсов происходит разными
путями, например за счет:
1) морфологической и поведенческой спе циализации на питании только опреде ленным типом корма; так, клювы разных птиц своей формой адаптированы к ловле на лету насекомых, долблению стволов, раскалыванию орехов, разрыванию мяса и т. д.;
2) разделения местообитания по вертикали (стратификации, см. рис. 10.15): одни ви ды живут в пологе леса, другие в лесной подстилке;
3) разделения местообитания по горизонта ли, т. е. распределения по разным микро местообитаниям — ложбинам, кочкам, прогалинам и т. д.
Однако, несмотря на тенденцию каждого ви да к специализации, некоторое перекрывание ниш и связанная с этим межвидовая конкурен ция все равно сохраняются.
10.8. Влияние человека
на экосистемы
Еще 10 000 лет назад экосистемы эволюциони ровали в соответствии с изменениями абиотиче ских факторов, независимо от деятельности че ловека (антропогенных влияний). По мере раз вития технологии люди все больше влияли на окружающую среду. Эта тенденция стала осо бенно явной за последние 200 лет: повсеместная индустриализация привела к потенциально опасному даже для нас самих загрязнению среды.
В широком смысле загрязнение можно опре делить как поступление в местообитание такого количества вещества или энергии, которое отри цательно сказывается на выживании биоты. За грязнитель действует на организмы прямо или косвенно — путем изменения абиотических фак торов и легко переносится между разными ком понентами экосистемы.
10.8.1. Загрязнение воздуха
Еще сравнительно недавно загрязнение воздуха считалось локальной проблемой крупных горо
Соседние файлы в предмете Биология
Помощь Обратная связь Вопросы и предложения Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности